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| クラゲ | |
|---|---|
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| 太平洋イラクサ ( Chrysaora fuscescens ) | |
科学的分類
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| ドメイン： | 真核生物 |
| 王国： | 動物界 |
| 門: | 刺胞動物 |
| 亜門: | クラゲ類 |
| 含まれるグループ | |
| 分岐学的に含まれるが伝統的に除外されている分類群 | |
クラゲは、海ゼリーとしても知られ、刺胞動 物門の主要部分であるクラゲ亜門の特定のゼラチン質メンバーのクラゲ段階です。
クラゲは主に自由遊泳性の海洋動物ですが、運動性ではなく柄によって海底に固定されている種も少数います。クラゲは、傘状の中分泌物でできたベルと呼ばれる本体と、下側に垂れ下がる触手からできています。ベルは脈動収縮することで、開水域での移動の推進力を得ることができます。触手には刺胞があり、獲物を捕らえたり、捕食者から身を守ったりするのに使用されます。クラゲの生活環は複雑で、通常、クラゲは有性期で、プラヌラ幼生を産みます。その後、これらは広く分散し、性成熟に達する前に無性出芽を含む定着性ポリプ期に入ります。
クラゲは、表層水から深海まで、世界中に生息しています。鉢虫類（「真のクラゲ」）は専ら海生ですが、似たような外見を持つヒドロ虫類の中には淡水に生息するものもあります。大きくて色鮮やかなクラゲは、世界中の沿岸域でよく見られます。ほとんどの種のクラゲは成長が早く、数か月以内に成熟し、繁殖後すぐに死んでしまいますが、海底に付着したポリプの段階は、はるかに長生きする可能性があります。クラゲは少なくとも5億年前から存在しており、[1]おそらく7億年以上前から存在しており、最も古い多臓器動物群となっています。[2]
クラゲは、特定の文化圏では人間に食べられています。一部のアジア諸国では、クラゲは珍味とされており、根口 類は余分な水分を取り除くために圧縮され、塩漬けにされています。オーストラリアの研究者は、クラゲを「完璧な食品」と表現しています。持続可能でタンパク質が豊富で、食物エネルギーが比較的低いからです。[3]
これらは細胞生物学や分子生物学の研究にも利用されており、特に一部の種が生物発光に利用する緑色蛍光タンパク質が注目されています。このタンパク質は挿入された遺伝子の蛍光レポーターとして採用されており、蛍光顕微鏡に大きな影響を与えています。
クラゲが獲物を捕らえるために使う刺胞は、人間を傷つける可能性がある。毎年、世界中で何千人もの遊泳者が刺され、軽い不快感から重傷、さらには死に至る症状に悩まされている。条件が整うと、クラゲは巨大な群れを形成することがあり、漁網を埋め尽くして漁具を損傷する原因となるほか、海から水を汲み上げる 発電所や淡水化プラントの冷却システムを詰まらせることもある。
名前
1796年から使用されているクラゲという名称[4]は、伝統的にクラゲ類や、別の門である有櫛動物を含む類似の動物すべてに適用されてきた。 [ 5] [6]クラゲまたは海ゼリーという用語は、より最近のもので、公立水族館が、背骨のある動物という現代的な意味合いを持つ「魚」という言葉の使用を避けるために導入した。ただし、貝類、イカ、ヒトデも脊椎動物ではない。[7] [8]科学文献では、「クラゲ」と「クラゲ」は同じ意味で使用されている。[9] [10]多くの情報源では、鉢虫類のみを「真のクラゲ」と呼んでいる。[11]
クラゲの群れは「スマック」[12]または「スマック」[13]と呼ばれます。
分類群へのマッピング
系統発生
意味
クラゲという用語は、広義ではクラゲ類[4] 、つまりクラゲ亜綱のライフサイクル段階に相当します。アメリカの進化生物学者ポーリン・カートライトは、次のような一般的な定義を与えています。
典型的には、クラゲ目刺胞動物は、そのライフサイクルにおいて浮遊性で捕食性のクラゲ段階を有するが、スタウロゾア目は例外である（柄があるため）。[14]
メリアム・ウェブスター辞書ではクラゲを次のように定義しています。
自由に遊泳する海洋腔腸動物で、ヒドロ虫類または鉢虫類の有性生殖形態であり、ほぼ透明な皿形の体と、刺胞が散りばめられた伸縮可能な縁の触手を持っています。[15]
クラゲは一般的な名前であるため、生物学的グループへのマッピングは正確ではありません。一部の専門家は、クシクラゲ[ 16]と特定のサルパ[16]をクラゲと呼んでいますが、他の専門家は、これらはどちらもクラゲではなく、クラゲはクラゲ亜綱内の特定のグループに限定されるべきだと考えています。[17] [18]
すべての権威者ではないが一部の権威者によってクラゲと呼ばれている非クラゲ類の系統群（それぞれに賛成と反対の両方の引用が示されている）は、次の動物界の系統図で 「 ??? 」で示されている。
クラゲ
クラゲは、ヒドロ虫類の一部を除くほとんどのクラゲ類を含むため、系統群ではありません。 [19] [20]権威者によって含められたクラゲ類のグループは、次の系統樹に引用文献があることで示されています。含まれるクラゲの英語名は、可能な場合は太字で示されています。名前が付けられ引用されている例がある場合は、少なくともそのグループ内の種がクラゲと呼ばれていることを示しています。
分類
クラゲ亜門には、ライフサイクルにクラゲ段階を持つ刺胞動物すべてが含まれる。基本的なサイクルは、卵、プラヌラ幼生、ポリプ、クラゲで、クラゲが有性生殖段階である。ポリプ段階は二次的に失われることがある。この亜門には、鉢虫綱（大型クラゲ）、箱虫綱（ハコクラゲ）、ヒドロ虫綱（小型クラゲ）が主要分類群として含まれ、花虫綱（サンゴやイソギンチャク）は含まれない。[25]これは、クラゲ形態がポリプの後に進化したことを示唆している。[26]クラゲ類は、4つまたは4の倍数の部位を持つ四量体対称性を持つ。[25]
クラゲ類刺胞動物の 4 つの主要なクラスは次のとおりです。
- 鉢虫綱は真クラゲと呼ばれることもあるが、ここに挙げた他のクラゲと同じく真クラゲではない。四放射相称である。ほとんどの種は椀形の鐘の外縁に触手を持ち、傘下中央の口の周りには長い口腕を持つ。[25]
- 箱型クラゲは丸い箱型の鐘を持ち、その口蓋はより速く泳ぐのに役立ちます。箱型クラゲはヒドロ虫類よりも鉢虫類クラゲに近い可能性があります。[26]
- ヒドロ虫類のクラゲも四放射相称で、ほぼ必ずベル縁のすぐ内側に口蓋（泳ぐときに使う横隔膜）が付いており、口腕はないが、末端に口が開く中央の柄のような構造である柄柄がはるかに小さく、中節に細胞がないことで区別される。ヒドロ虫類は多様な生活様式を示し、一生ポリプ形態を維持し、クラゲを全く形成しない種（ヒドラなど。そのためクラゲとはみなされない）や、完全にクラゲ状でポリプ形態を持たないものもいくつかある。[25]
- スタウロゾア（柄のあるクラゲ）は、一般的に固着性で、逆さまに向いており、基質に付着する「萼」（鐘）の先端から柄が伸びているクラゲ型を特徴とする。少なくとも一部のスタウロゾアには、ライフサイクルのクラゲ型と交互に現れるポリプ型もある。最近まで、スタウロゾアは鉢虫類に分類されていた。[25]
鉢虫綱には200種以上、銀虫綱には約50種、立方虫綱には約50種が存在し、ヒドロ虫綱にはクラゲを生産する約1000～1500種が含まれますが、生産しない種も多数存在します。[27] [28]
化石の歴史
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クラゲには硬い部分がないので、化石はまれである。自由遊泳性クラゲの最も古い明確な化石は、カナダの中期カンブリア紀バージェス頁岩から発見されたバージェソメデューサである。これはおそらく、ハコクラゲ（立方動物門）の幹群か、アクラスペダ（スタウロゾア、立方動物門、鉢虫綱を含む系統群）のいずれかである。中国のカンブリア紀と米国ユタ州からの他の記録は不確かであり、代わりに有櫛動物門を表している可能性がある。[29]
解剖学
真クラゲの最大の特徴は傘のような形の鐘である。これは中空構造で、中顆粒と呼ばれる透明なゼリー状の物質の塊から成り、動物の静水圧骨格を形成している。 [25]中顆粒は95%以上が水で構成されており、[30]コラーゲンやその他の繊維状タンパク質、および破片や細菌を飲み込むことができる遊走性アメーバ細胞も含んでいる。中顆粒は外側が表皮、内側が胃真皮で囲まれている。鐘の縁はしばしばラペットと呼ばれる丸い葉に分かれており、これによって鐘が曲がることができる。ラペット間の隙間や窪みにはロパリアと呼ばれる原始的な感覚器官がぶら下がっており、鐘の縁には触手が付いていることが多い。[25]
鐘形の下側には、中央から垂れ下がる茎のような構造である柄があり、その先端には肛門を兼ねた口がある。柄には4本の口腕がつながっていることが多く、下の水中に流れ出ている。[31]口は消化管腔に通じており、ここで消化が行われ、栄養素が吸収される。これは4つの厚い隔壁によって中央胃と4つの胃ポケットに分割されている。4対の生殖腺は隔壁に接続しており、その近くには4つの隔壁漏斗が外部に開いており、おそらく生殖腺に十分な酸素を供給しているのだろう。隔壁の自由端近くでは、胃フィラメントが胃腔に伸びている。これらは刺胞と酵素産生細胞を備えており、獲物を捕らえて消化する役割を果たしている。一部の鉢虫類では、胃腔は放射状の管とつながっており、放射状の管は広範囲に分岐し、周縁の環状管とつながっていることもある。これらの管の繊毛は液体を一定の方向に循環させる。[25]
ハコクラゲの構造はほぼ同様である。四角い箱のような鐘を持ち、短い足柄が4隅から垂れ下がっている。各足柄には1本以上の細長い触手が付いている。[32]鐘の縁は内側に折り畳まれてベラリウムと呼ばれる棚を形成し、これが鐘の開口部を制限し、鐘が脈動すると強力なジェットを発生させるため、ハコクラゲは本物のクラゲよりも速く泳ぐことができる。[25]ヒドロ虫類も似ており、通常は鐘の縁に4本の触手しかないが、多くのヒドロ虫類は群体性であり、自由生活のクラゲ段階を持たない可能性がある。一部の種では、ゴノフォアと呼ばれる取り外し不可能な芽が形成され、生殖腺は含まれるが触手やロパリアなどの他の多くのクラゲの特徴が欠けている。[25]柄のあるクラゲは基底板によって固体表面に付着しており、ポリプに似ています。その口端は部分的に触手のある葉と四面の口を持つ中央の柄を持つクラゲに発達しています。[25]
ほとんどのクラゲは、浸透圧調節、呼吸、循環のための特殊なシステムを持っておらず、中枢神経系も持っていない。刺胞は主に触手にあり、真のクラゲは口と胃の周りにも持っている。[33]クラゲは十分な酸素が表皮を通して拡散するため、呼吸器系を必要としない。動きを制御できる範囲は限られているが、ベルのような体の脈動を利用して移動することができる。一部の種はほとんどの時間活発に泳ぎ、他の種は主に漂っている。[34] ロパリアには、光、水中の振動、匂い、方向を感知できる原始的な感覚器官がある。[25]表皮には「神経網」と呼ばれる緩やかな神経ネットワークがある。[35] [36]伝統的に中枢神経系はないと考えられてきたが、神経網の集中と神経節のような構造は、ほとんどの種で中枢神経系を構成していると考えられる。[37]クラゲは刺激を感知し、神経網全体と環状神経環の周囲に刺激を伝達し、他の神経細胞に伝達する。ロパリア神経節には遊泳速度と方向を制御するペースメーカーニューロンが含まれている。[25]
多くのクラゲの種では、ロパリアには光と闇を区別できる光感受性器官である単眼がある。これらは通常、一部の細胞が色素で覆われた色素斑単眼である。ロパリアは、片方の端に重い結晶が付いた茎にぶら下がっており、ジャイロスコープのように機能して目を上空に向ける。一部のクラゲは、マングローブの湿地から餌場のある開けたラグーンへと毎日移動しながら、マングローブの樹冠を見上げている。[2]
ハコクラゲは他のグループよりも視力が発達している。個体ごとに24個の目があり、そのうち2個は色を見ることができ、4つの並列情報処理領域が競合して機能する。[38]そのため、ハコクラゲは周囲の環境を360度見渡すことができる数少ない動物の1つであると考えられている。[39]
箱クラゲの目
クラゲの眼の進化の研究は、地球上で視覚系がどのように進化したかをより深く理解するための媒介となるものです。[40]クラゲの視覚系は、単純な光受容系に見られる光受容細胞パッチから、ハコクラゲに見られるより派生した複雑な眼まで、非常に多様です。[40]クラゲの視覚系研究（ハコクラゲに重点を置く）の主なテーマには、クラゲの視覚の単純な視覚系から複雑な視覚系への進化、ハコクラゲの眼の形態と分子構造（脊椎動物の眼との比較を含む）、タスク誘導行動やニッチ特化などの視覚のさまざまな用途などがあります。
進化
刺胞動物の光感受性と光受容に関する実験的証拠は1900年代半ばに遡り、それ以来、クラゲの視覚システムの進化に関する研究は豊富に行われてきました。[41]クラゲの視覚システムは、単純な光受容細胞から複雑な画像形成眼まで多岐にわたります。より祖先の視覚システムには、単一機能行動に特化した多数の受容体を含む外眼視覚（眼のない視覚）が組み込まれています。より派生した視覚システムは、複数のタスク誘導行動が可能な知覚で構成されています。
刺胞動物のクラゲは、真の脳を欠いているが、運動や感覚活動に重要な役割を果たす「環状」神経系を持っている。この神経網は筋肉の収縮と運動を司り、光感受性構造の出現につながる。[40]刺胞動物全体で、光感受性の基盤となるシステムには大きなばらつきがある。光感受性構造は、特殊化されていない細胞群から、脊椎動物の目に似たより「従来型」の目まで多岐にわたる。[41]複雑な視覚を発達させる一般的な進化のステップには、（より祖先的な状態からより派生した状態へ）無方向性光受容、方向性光受容、低解像度視覚、高解像度視覚が含まれる。 [40] 生息地とタスクの複雑さが増したことで、ハコクラゲなどの派生した刺胞動物に共通する高解像度視覚システムが有利になった。[40 ]
様々な刺胞動物で観察される基礎的な視覚系は、単一のタスクまたは行動を表す光感受性を示す。眼外光受容（非方向性光受容の一種）は、最も基本的な光感受性であり、刺胞動物のさまざまな行動を誘導する。眼外光受容は、概日リズム（目のないヒドロ虫に見られるように）や、光の強度とスペクトルに反応する他の光誘導行動を制御する機能を果たすことができる。眼外光受容は、さらに、正の光走性（ヒドロ虫のプラヌラ幼虫）[41]や、負の光走性による有害な量の紫外線回避にも機能することができる。方向性光受容（入射光の方向を知覚する能力）は、光に対するより複雑な光走性反応を可能にし、膜スタッキングによって進化したと考えられる。[40]結果として生じる行動反応は、月明かりによってタイミングを合わせた誘導産卵イベントから、潜在的な捕食者回避のための影への反応まで多岐にわたる。[41] [42]光誘導行動は、ミズクラゲ（Aurelia aurita）を含む多くの鉢虫類で観察されており、ミズクラゲは適切な目を持っていなくても、周囲の光や太陽の位置の変化に応じて移動します。[41]
ハコクラゲの低解像度の視覚システムは、方向性光受容よりも派生的であり、そのためハコクラゲの視覚は、複数の方向性光受容体が組み合わさって最初の画像化と空間分解能を生み出す、真の視覚の最も基本的な形態を表しています。これは、焦点合わせ光学系に依存する脊椎動物や頭足動物のカメラや複眼で観察される高解像度の視覚とは異なります。[41]重要なのは、ハコクラゲの視覚システムが、単一の行動機能を導く他のクラゲの派生度の低い視覚システムとは対照的に、複数のタスクや行動を導く役割を担っていることです。これらの行動には、太陽光（正）または影（負）に基づく光走性、障害物の回避、および遊泳脈拍数の制御が含まれます。[43]
ハコクラゲは「適切な目」（脊椎動物に似ている）を持っており、これにより、より劣ったクラゲが生息できない環境に生息することができる。実際、ハコクラゲはクラゲ綱 の中で空間分解能と真の視覚を必要とする行動をする唯一の綱であると考えられている。[41]しかし、その目のレンズは機能的には低解像度の生物に見られるカップアイに似ており、焦点を合わせる能力はほとんどないか全くない。[44] [43]焦点を合わせる能力がないのは、焦点距離が網膜までの距離を超えているためで、焦点の合っていない画像が生成され、空間分解能が制限される。[41]ハコクラゲの視覚システムは、物体回避などのタスクに役立つ画像を生成するのにまだ十分である。
モデル生物としての有用性
ハコクラゲの目は、さまざまな点で洗練された視覚システムです。これらの複雑さには、ハコクラゲの目の形態（タスク/行動の仕様を含む）のかなりのバリエーションと、光受容体、オプシン、レンズ、シナプスを含む目の分子構成が含まれます。[41]これらの属性をより派生した視覚システムと比較すると、より派生した視覚システムの進化がどのように起こったかをさらに理解することができ、ハコクラゲがすべての視覚システムの進化/発達モデルとしての役割を果たすことができる方法を理解することができます。[45]
特徴
ハコクラゲの視覚系は多様かつ複雑で、複数の光合成系から構成されています。[41]ハコクラゲの種間では形態学的、生理学的変異が大きく見られることから、視覚特性にはかなりのばらつきがあると考えられます。ハコクラゲの種によって、目の大きさや形、受容体の数（オプシンを含む）、生理機能が異なる傾向があります。[41]
ハコクラゲには、脊椎動物などのより派生した多細胞生物の眼に似た、複雑なレンズ状の眼が連なっている。24個の眼は4つの異なる形態学的カテゴリーに当てはまる。[46]これらのカテゴリーは、球状のレンズを含む形態的に異なる2つの大きな内側の眼（下側と上側のレンズ状の眼）、色素スリット眼の側方対、色素ピット眼の側方対で構成される。[43]眼は、ハコクラゲの感覚機能を果たすロパリア（小さな感覚構造）に位置し、クラゲの鐘の側面にある外傘（体表面）の空洞から生じている。 [41] 2つの大きな眼は棍棒の正中線上にあり、レンズを含んでいるため複雑であると考えられている。残りの4つの眼は、各ロパリアの両側に横向きにあり、単純であると考えられている。単純眼は、色素が発達した上皮の小さな陥入カップとして観察される。[47]複雑な目のうち大きい方には、単繊毛上皮でできた細胞性角膜、細胞性水晶体、水晶体の均質な被膜、柱状要素を持つ硝子体、色素細胞の網膜が含まれています。複雑な目のうち小さい方は被膜がないためやや複雑性が低いと言われていますが、それ以外は大きい方の目と同じ構造をしています。[47]
ハコクラゲには、異なる眼を構成する複数の光合成系がある。[41]証拠には、異なる形態の眼のタイプ間の光色素の違いを示す免疫細胞化学および分子データ、および光合成系間の行動の違いを示唆するハコクラゲに対する生理学的実験が含まれる。それぞれの眼のタイプは、視覚誘導行動を制御するために集合的に機能する光合成系を構成する。[41]
ハコクラゲの目は、脊椎動物の目と同様に、主にc-PRC（繊毛光受容細胞）を使用しています。これらの細胞は、c-オプシンによって引き起こされる光変換カスケード（光受容体による光吸収プロセス）を受けます。 [48]入手可能なオプシン配列は、古代の系統発生オプシンと、c-オプシングループの姉妹である繊毛オプシンを含む、すべての刺胞動物が持つ2種類のオプシンがあることを示唆しています。ハコクラゲは繊毛オプシンと刺胞動物オプシンの両方を持っている可能性があり、これはこれまで同じ網膜に現れるとは考えられていなかったものです。 [41] ただし、刺胞動物が複数のオプシンを持ち、それらが異なるスペクトル感度を持つことができるかどうかは完全には明らかではありません。 [ 41 ]
他の生物との比較
ハコクラゲの眼と脊椎動物や頭足動物に見られるより進化した眼の遺伝子と分子構造の比較研究は、レンズとクリスタリン組成、シナプス、Pax遺伝子と、眼の進化における共通の原始的（祖先的）遺伝子の暗示的証拠に焦点を当てています。[49]
ハコクラゲの眼は、クリスタリンとPax遺伝子の進化的採用に基づいて、すべての眼の進化的/発生的モデルであると言われています。[45] Tripedalia cystophoraを含むハコクラゲに関する研究では、それらが単一のPax遺伝子、PaxBを持っていることが示唆されています。PaxBは、クリスタリンプロモーターに結合して活性化することによって機能します。PaxB in situハイブリダイゼーションの結果、水晶体、網膜、および平衡胞でPaxBが発現しました。[45]これらの結果と、Pax6が眼の祖先Pax遺伝子であるという以前の仮説が否定されたことから、PaxBは眼の進化における原始的な遺伝子であり、すべての生物の眼は共通の祖先を共有している可能性が高いという結論に至りました。[45]
ハコクラゲの水晶体構造は他の生物の水晶体と非常によく似ているが、クリスタリンは機能と外観の両方で異なっている。[49]血清内では弱い反応が見られ、脊椎動物と無脊椎動物の水晶体間ではクリスタリン内の配列の類似性は非常に弱かった。[49]これは、低分子量タンパク質の違いと、他の生物の水晶体が示す抗血清との免疫反応の欠如によるものと考えられる。[49]
詳細に調査されたハコクラゲの4種の視覚システム（Carybdea marsupialis、Chiropsalmus quadrumanus、Tamoya haplonema、Tripedalia cystophora）はすべて陥入シナプスを持っていますが、それは上眼と下眼の水晶体にのみあります。上眼と下眼の間、および種間で密度が異なっていることがわかりました。[46]ロパリア内では、神経組織の理解に役立つ可能性のある4種類の化学シナプスが発見されており、その中には、明瞭な一方向性、密集した一方向性、明瞭な双方向性、明瞭で密集した双方向性があります。水晶体のシナプスは、ハコクラゲの網膜領域の神経回路についてさらに知るためのマーカーとして役立つ可能性があります。[46]
自然刺激に対する反応としての進化
ハコクラゲの目に見られる環境変化に対する主な適応反応には、明るい環境に応じた瞳孔収縮速度、光受容体の調整、明るい環境と暗闇の間の変化にうまく対応するためのレンズの適応などがある。興味深いことに、ハコクラゲのいくつかの種の目は、生息地に応じてより焦点を絞った視覚を進化させたようだ。[50]
瞳孔収縮は、3種のハコクラゲ（Chironex fleckeri、Chiropsella bronzie、およびCarukia barnesi ）の生態学的ニッチ全体の光環境の変化に応じて進化したようです。行動研究では、瞳孔収縮率が速いほど物体回避能力が高まることが示唆されており、[50]実際、より複雑な生息地の種ほど収縮率が速いことがわかります。Ch . bronzieは、視界が悪く障害物がほとんどない浅い海岸に生息するため、環境内の物体に反応して瞳孔収縮が速くなることは重要ではありません。Ca . barnesiとCh. fleckeriは、自然の障害物が豊富にあるマングローブのような、より3次元的に複雑な環境に生息しており、より速い瞳孔収縮の方が適応的です。 [50]行動研究では、より速い瞳孔収縮率が障害物回避と異なる光強度への深さ調整に役立つという考えが裏付けられています。
瞳孔対光反射による明暗順応は、光環境に対する進化的対応のもう 1 つの形態である。これは、光強度の変化 (一般的には日光から暗闇へ) に対する瞳孔の反応に関係している。明暗順応のプロセスにおいて、異なるハコクラゲの種では、上眼と下眼の水晶体が特定の機能において異なる。[43]下眼の水晶体には、色素のある光受容体と、明暗順応時に移動する暗い色素を含む長い色素細胞が含まれる。一方、上眼の水晶体は、水面 (太陽または月) に向かって上を向いているため、光の方向と光走性において集中的な役割を果たす。[43] Ch. bronzieの上眼の水晶体には、目立った光学的パワーはないが、Tr. cystophora (マングローブに生息する傾向があるハコクラゲの一種) にはある。光を使用して視覚的に行動を誘導する能力は、障害物の多い環境に生息する種ほどCh. bronzieにとっては重要ではない。[43]視覚誘導行動の違いは、同じ数の目の構造を共有する種が、行動を制御する方法に違いを示す可能性があることを示す証拠となります。
最大と最小
クラゲの鐘の高さと直径は約1ミリメートル[51]から、ほぼ2メートル（6+鐘の高さと直径は1 ⁄ 2 フィートで、触手と口の部分は鐘の寸法を超えて伸びるのが普通です。 [25]
最も小さいクラゲは、スタウロクラディア属とエリューテリア属の特異な這いクラゲで、直径0.5ミリメートル（1 ⁄ 32 インチ）から数ミリメートルの鐘状体と、それより伸びた短い触手を持ち、これらのクラゲはそれを使って海藻の表面や岩場の底を移動する。[51]これらの小さな這いクラゲの多くは、手持ちの虫眼鏡か顕微鏡がなければ野外で見ることはできない。これらのクラゲは分裂（半分に分かれる）によって無性生殖することができる。鐘状体約1ミリメートルの非常に小さな他のクラゲは、多くの種の親ポリプから放出されたばかりのヒドロクラゲである。[52]これらの中には、数分しか生きられず、配偶子をプランクトンに放出して死ぬものもあれば、プランクトンの中で数週間から数ヶ月間成長するものもある。ヒドロクラゲ類のCladonema radiatumとCladonema californicumも非常に小さく、何ヶ月も生きるが、鐘の高さと直径は数mmを超えて成長することはありません。[53]
ライオンズマンネクラゲ（Cyanea capillata）は長い間最大のクラゲとして挙げられており、おそらく世界最長の動物で、細い糸状の触手は最大36.5メートル（119フィート9インチ）にも及ぶ（ただし、ほとんどのものはそれほど大きくはない）。[54] [55]ライオンズマンネクラゲの刺し傷は中程度の痛みを伴うが、死に至ることはめったにない。[56] ノムラクラゲ（ Nemopilema nomurai）は、日本、韓国、中国の海域で毎年ではないが、時々見られるようになり、直径と重量で「最大のクラゲ」のもう1つの候補である。晩秋の最大のノムラクラゲは、鐘（胴体）の直径が2メートル（6フィート7インチ）、重量は約200キログラム（440ポンド）に達し、平均的な標本は鐘の直径が0.9メートル（2フィート11インチ）、重量は約150キログラム（330ポンド）に達することが多い。[57] [58]ノムラクラゲの大きな鐘の質量[59]は、ダイバーを矮小化させるほどで、鐘の直径が1メートル（3フィート3インチ）に達するライオンズマンよりもほぼ常に大きい。[60]
めったに見られない深海クラゲのスティギオメデューサ・ギガンテアも「最大のクラゲ」の候補で、その太くて巨大な鐘は最大100センチ（3フィート3インチ）の幅があり、4本の太くて「ストラップのような」口腕は最大6メートル（19メートル）に伸びています。+触手は長さが約1 ⁄ 2 フィートで、ライオンズマンなどのより典型的なクラゲの傘の縁取りに見られる典型的な細い糸状の触手とは大きく異なります。 [61]
南極地域に生息するデスモネマ・グラシアルは、非常に大きなサイズ（数メートル）に成長することがある。 [62] [63] 紫縞クラゲ（クリサオラ・コロラタ）も非常に長いものがあり（最大15フィート） [64]
生涯と行動
1～3幼生が場所を探す
4～8ポリプが成長する
9～11ポリプが球形化する
12～14クラゲが成長する
ライフサイクル
クラゲは有性期と無性期の両方を含む複雑なライフサイクルを持ち、ほとんどの場合、有性期はクラゲである。精子は卵子を受精させ、卵子は幼生プラヌラに成長し、ポリプになり、エフィラに芽生え、その後成体クラゲに変化する。種によっては、特定の段階がスキップされることもある。[65]
成体になると、十分な餌があればクラゲは定期的に産卵する。ほとんどの種では産卵は光によって制御され、すべての個体がほぼ同じ時間帯に産卵する。多くの場合、これは夜明けか夕暮れである。 [66]クラゲは通常、雄か雌のどちらかである（たまに雌雄同体のものもある）。ほとんどの場合、成体は精子と卵子を周囲の水に放出し、保護されていない卵子は受精して幼生に成長する。いくつかの種では、精子が雌の口の中に泳ぎ込み、雌の体内で卵子を受精させ、初期の発育段階ではそこにとどまる。ミズクラゲでは、卵子は口腕のくぼみに留まり、発育中のプラヌラ幼生のための一時的な育児室を形成する。[67]
プラヌラは繊毛に覆われた小さな幼生である。十分に成長すると、硬い表面に定着し、ポリプに成長する。ポリプは一般に、小さな柄と、その先端に上向きの触手で囲まれた口から構成される。ポリプは、イソギンチャクやサンゴなどの近縁の花虫類のポリプに似ている。クラゲのポリプは、船底やその他の基質に生息する固着性のものもあれば、浮遊性のものや、自由生活性のプランクトン[68]や、まれに魚[69] [70]や他の無脊椎動物の小さな断片に付着しているものもある。ポリプは単独または群体性の場合がある。[71]ほとんどのポリプは直径数ミリメートルで、絶えず餌を食べている。ポリプの段階は何年も続くことがある。[25]
しばらく経つと、季節やホルモンの変化によって刺激されて、ポリプは出芽によって無性生殖を始めることがあり、鉢虫綱では分節ポリプまたは鉢状体と呼ばれる。出芽により、より多くの鉢状体とエフィラが生じる。[25]出芽部位は種によって異なり、触手球、柄（口の上）、またはヒドロクラゲの生殖腺などである。[68]ストロビレーションと呼ばれるプロセスでは、ポリプの触手が再吸収され、ポリプの上端近くの数か所で体が狭くなり、横方向の狭窄が形成される。狭窄部位が体の下方に移動するにつれて、これらは深くなり、エフィラと呼ばれる個別の部分が分離する。これらは、クラゲとして一般的に識別されるライフステージである成体のクラゲ段階の自由遊泳性の前駆生物である。[25] [72] エフィラは、通常、最初は直径が1〜2ミリメートルしかなく、ポリプから離れて泳ぎ、成長する。リムノメデューサのポリプは、無性生殖で匍匐性のフラスチュール幼生を生成し、それが這って離れてから別のポリプに成長する。[25]いくつかの種は、クラゲの段階から直接出芽して新しいクラゲを生成することができる。一部のヒドロクラゲは分裂によって繁殖する。[68]
寿命
多くのクラゲの生涯については、海底で底生形態が生息する場所が発見されていないため、ほとんどわかっていない。しかし、無性生殖するストロビラ形態は、毎年新しいクラゲ（エフィラ幼生）を産みながら、数年間生き続けることもある。[73]
珍しい種であるTurritopsis dohrnii（以前はTurritopsis nutriculaと分類されていた）[74]は、特定の状況下でクラゲからポリプ段階に戻る能力があるため、事実上不死である可能性がある。これにより、クラゲは他の生物に食べられない限り、生殖後に通常死ぬが、この状態から逃れることができる。これまでのところ、この逆転現象は実験室でのみ観察されている。[75]
移動
ミズクラゲの一種Aurelia aurita を例に挙げると、クラゲはあらゆる動物の中で最もエネルギー効率の良い遊泳動物であることがわかっています。[76]クラゲはベル型の体を放射状に膨張・収縮させて水を後ろに押し出すことで水中を移動します。収縮と膨張の合間に一時停止して 2 つの渦輪を作ります。筋肉は体の収縮に使用され、最初の渦を作り動物を前進させますが、中膠は非常に弾力性があるため、膨張はベルを緩めることによってのみ駆動され、収縮から蓄えられたエネルギーが解放されます。一方、2 番目の渦輪はより速く回転し始め、ベルに水を吸い込み、体の中心を押して、2 次的で「無料の」前進力を与えます。受動的なエネルギー回収と呼ばれるこのメカニズムは、低速で移動する比較的小さなクラゲにのみ機能し、動物は各遊泳サイクルで 30 パーセント長く移動できます。クラゲは、同様の研究で他の動物よりも輸送コスト（食物と酸素の摂取量と移動に費やされるエネルギー）が48％低いことが分かりました。その理由の1つは、クラゲのゼラチン組織の大部分が不活性であり、泳いでいる間はエネルギーを消費しないからです。[77]
エコロジー
ダイエット
クラゲは、他の刺胞動物と同様に、一般的に肉食（または寄生）であり、[78]プランクトン、甲殻類、小魚、魚の卵や幼生、他のクラゲを食べ、食物を摂取し、未消化の廃棄物を口から排出します。触手を漂流線として使用して受動的に狩りをしたり、触手を広げて水中に沈んだりします。触手には獲物を気絶させたり殺したりする刺胞が含まれており、触手が曲がって獲物を口まで運ぶのに役立ちます。[25]彼らの泳ぎ方は獲物を捕らえるのにも役立ちます。ベルが広がると水を吸い込み、触手の届く範囲により多くの獲物が集まります。[79]
Aglaura hemistomaなどの少数の種は雑食性で、動物プランクトンと渦鞭毛藻などの植物プランクトン（微小植物）の混合物である微小プランクトンを食べます。[80]他の種は組織内に共生藻類（褐虫藻）を宿します。 [25]マシクラゲ（Mastigias papua ）はこれらの典型であり、栄養の一部を光合成の産物から得、一部を捕獲した動物プランクトンから得ています。[81] [82]ササクラゲ（Cassiopea andromeda ）も微細藻類と共生関係にありますが、食料を補うために小さな動物を捕らえます。これは、中明細胞でできた生きた細胞の小さな球を放出することによって行われます。これらは繊毛を使って水中を進み、刺細胞で獲物を麻痺させます。塊には消化能力もあるようだ。[83]
捕食
他の種類のクラゲも、最も一般的で重要なクラゲの捕食者です。イソギンチャクは生息域に漂着したクラゲを食べることがあります。他の捕食者には、マグロ、サメ、メカジキ、ウミガメ、ペンギンなどがいます。 [84] [85]浜辺に打ち上げられたクラゲは、キツネ、その他の陸生哺乳類、鳥類に食べられます。[86]しかし、一般的にクラゲを捕食する動物はほとんどいません。クラゲは食物連鎖の頂点捕食者と広く考えることができます。例えば、乱獲によってクラゲの幼生の捕食者がいなくなるなどして、クラゲが生態系で優位になると、以前のバランスを取り戻す明らかな方法はないかもしれません。クラゲは魚の卵や稚魚を食べ、魚と餌を奪い合い、魚の資源が回復するのを妨げます。[87]
共生
一部の小魚はクラゲの刺傷に耐性があり、触手の間に住み、魚罠の餌として利用される。これらの小魚は潜在的な捕食者から安全であり、クラゲが捕まえた魚を分け合うことができる。[88]キャノンボールクラゲは10種類の魚類や、クラゲの鐘の中に住み、クラゲの餌を分け合ったり組織を食べたりするクモガニと共生関係にある。[89]
ブルームズ
円はデータ記録を表し、円が大きいほど発見の確実性が高いことを示す。
増加（確実性が高い）
増加（確実性が低い）
安定/変動
減少
データなし
クラゲは、海流、栄養分、日光、温度、季節、餌の入手可能性、捕食の減少、酸素濃度などの特定の環境条件下で、大きな塊、つまり大発生を形成する。海流はクラゲを集め、特に異常に個体数が多い年にはそれが顕著になる。クラゲは海流を感知し、大発生時に海流に逆らって泳ぐことができる。[91] [92]クラゲは栄養分が豊富で酸素の少ない水の中で競争相手よりも生存能力が高いため、競争相手がいなくてもプランクトンを食べて生き延びることができる。クラゲは塩分が多い水から恩恵を受ける可能性もある。塩分が多い水には、ポリプがクラゲに変化するために必要なヨウ素が多く含まれるからである。気候変動による海水温の上昇もクラゲの大発生に寄与している可能性がある。なぜなら、多くの種類のクラゲはより暖かい水域で生存できるからである。[93]農業や都市からの流出水による窒素やリン化合物などの栄養分の増加は、植物プランクトンの成長を促進し、富栄養化や藻類の大量発生を引き起こします。植物プランクトンが死ぬと、低酸素状態（酸素が少ない状態）になるため、いわゆるデッドゾーンが形成されます。これにより、魚や他の動物が死滅しますが、クラゲは死なないため、[94]クラゲの大量発生を許します。[95] [96]クラゲの個体数は、陸地からの流出と天敵の乱獲の結果として、世界的に拡大している可能性があります。[97] [98]クラゲは、海洋生態系の撹乱から利益を得る立場にあります。急速に繁殖し、多くの種を捕食しますが、クラゲを捕食する種は少なく、視覚ではなく触覚で餌をとるため、夜間や濁った水でも効率的に餌をとることができます。[99] [100]クラゲは魚の卵や幼生を含むプランクトンを餌とするため、一度クラゲが優勢になると、海洋生態系で魚類資源を回復させることは難しいかもしれない。[101] [102] [96]
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今世紀初頭に疑われていたように、[107] [108]クラゲの大発生頻度が増加している。2013年から2020年にかけて、地中海科学委員会はモロッコから黒海にかけての沿岸水域でこのような大発生頻度を毎週監視し、年間を通じて比較的高い頻度で大発生し、3月から7月にピークを迎え、秋に再びピークを迎えることが多いことを明らかにした。大発生は、海盆内の場所によって異なるクラゲ種によって引き起こされる。地中海西部ではPelagia noctilucaとVelella velellaの大発生が顕著で、地中海東部ではRhizostoma pulmoとRhopilema nomadicaの大発生が顕著で、黒海ではAurelia auritaとMnemiopsis leidyiの大発生が顕著である。 [109]
過去数十年間に明らかな増加を示したクラゲの個体群の中には、黒海、カスピ海、バルト海、地中海中部および東部、ハワイ、西大西洋の熱帯および亜熱帯地域（カリブ海、メキシコ湾、ブラジルを含む）などの他の生息地から新たに到着した外来種もあります。[105] [106]
クラゲの大発生は、群集構造に大きな影響を与える可能性がある。肉食性クラゲの中には、動物プランクトンを捕食するものもあれば、一次生産者を捕食するものもある。[110]クラゲの大発生による動物プランクトンと魚類プランクトンの減少は、栄養段階に波及する可能性がある。高密度のクラゲの個体群は、他の捕食者と競争して魚の加入を減らす可能性がある。[111]クラゲによる一次生産者の捕食の増加は、より高い栄養段階へのエネルギー伝達を妨げる可能性もある。[112]
大発生中、クラゲは環境中の栄養素の利用可能性を大きく変えます。大発生は成長するために水柱中の大量の有機栄養素を必要とするため、他の生物が利用できる栄養素が制限されます。[113]一部のクラゲは単細胞の渦鞭毛藻類と共生関係にあり、無機炭素、リン、窒素を同化することで植物プランクトンとの競争を生み出します。[113]クラゲはバイオマスが大きいため、排泄、粘液生成、分解を通じて微生物群集にとって重要な溶存有機物および粒子状有機物源となります。[90] [114]微生物は有機物を無機アンモニウムとリン酸に分解します。しかし、炭素の利用可能性が低いため、プロセスは生産から呼吸へと移行し、低酸素領域が形成され、溶存無機窒素とリンが一次生産にほとんど利用できなくなります。
これらのブルームは産業に非常に現実的な影響を及ぼします。クラゲは、乱獲された漁業の空きニッチを利用して魚類に勝つことができます。 [115]クラゲの漁獲は漁具に負担をかけ、破損した漁具に関連する費用につながります。クラゲが冷却水の流れを妨げたため、発電所が閉鎖されました。[116]ブルームは観光にも悪影響を及ぼし、刺傷の増加や時にはビーチの閉鎖を引き起こしています。[117]
クラゲはゼリーフォール（海底にゼリー状の動物プランクトンが落ちて、そこに生息する底生生物に餌を与える現象）の構成要素となる。 [118]温帯および亜極地域では、ゼリーフォールは通常、海底での大量発生の直後に起こる。[119]
生息地
ほとんどのクラゲは海洋動物ですが、少数のヒドロクラゲは淡水に生息します。最もよく知られている淡水の例は、世界中に生息するヒドロ虫類のクラゲであるCraspedacusta sowerbiiです。直径は1インチ (2.5 cm) 未満で、無色で刺しません。[120]一部のクラゲの個体群は、パラオのジェリーフィッシュレイクのように沿岸の塩水湖に限定されています。[121]ジェリーフィッシュレイクは、何百万ものゴールデンクラゲ ( Mastigias spp.) が毎日湖を水平に移動する海水湖です。 [82]
ほとんどのクラゲは海底から離れた場所で生活し、プランクトンの一部を形成しているが、いくつかの種は生涯のほとんどを海底と密接に関連しており、底生性であると考えられる。カシオペア属の逆さクラゲは、通常、浅いラグーンの底に横たわり、傘の先端を下に向けて穏やかに脈動することがある。ヒドロクラゲ科やハチクラゲ科の深海種でさえ、通常は海底またはその近くで採集される。スタウロクラゲ科はすべて、海藻、岩、または海底の他の硬い物質に付着して発見される。[122]
いくつかの種は潮流に明確に適応しています。ロスコー湾では、クラゲは引き潮のときに流れに乗って砂州にぶつかり、その後流れの下に潜ります。クラゲは潮が満ちるまで静水域に留まり、上昇して湾に押し戻されます。また、クラゲは山の雪解け水からの淡水も積極的に避け、十分な塩分が見つかるまで潜ります。[2]
寄生虫
クラゲは多種多様な寄生生物の宿主である。クラゲは内部寄生蠕虫の中間宿主として機能し、捕食後に終宿主である魚類に感染が移る。二生類 吸虫の中には、特にクラゲ科の種はクラゲを第2の中間宿主として利用するものもある。魚類は感染したクラゲを食べることで吸虫に感染する。[123] [124]
人間との関係
漁業
クラゲは世界の一部の地域では古くから食用とされてきた。[3] 漁業では、アメリカ南部大西洋岸とメキシコ湾でアメリカキャノンボールクラゲ（Stomolophus meleagris）の漁獲がアジアへの輸出用に始まっている。 [126]
クラゲはコラーゲンの採取のためにも採取されており、関節リウマチの治療を含む様々な用途での使用が研究されている。[127]
他の種の養殖業や漁業は、クラゲのせいでしばしば深刻な損失、つまり生産性の低下を被ります。[128] [129]
製品
アリストテレスは『動物各論』第4章6節で、冬にはクラゲが魚のシチューに入れて食べられると述べている。[130]
中国、日本、韓国など一部の国では、クラゲは珍味である。クラゲは腐敗を防ぐために乾燥させる。食用として採取されるのは、主に東南アジアで、口クラゲ目に属する鉢虫綱クラゲのうち12種程度である。 [131]口クラゲ、特に中国のRhopilema esculentum （海蜇 hǎizhé、「海の針」）と米国のStomolophus meleagris（キャノンボールクラゲ）は、体が大きくて硬いことと、その毒素が人体に無害であることから好まれている。[126]
クラゲの名人によって行われる伝統的な加工方法は、生殖腺と粘膜を取り除いた後、傘と口の部分を食塩とミョウバンの混合物で処理し、圧縮するという、20～40日間の多段階の手順を踏む。加工によりクラゲは乾燥して酸性度が増し、パリパリとした食感になる。この方法で加工されたクラゲは、元の重量の7～10%を保持し、加工品は約94%の水分と6%のタンパク質で構成される。加工したてのクラゲは白くクリーミーな色をしているが、長期保存すると黄色や茶色に変わる。[126]
中国では、加工されたクラゲは一晩水に浸して塩抜きされ、調理済みまたは生で食べられます。この料理は、油、醤油、酢、砂糖のドレッシングで細かく刻んで出されたり、野菜とサラダとして出されたりすることが多いです。日本では、塩漬けされたクラゲを洗い、細切りにして酢をかけて前菜として出されます。[126] [132]塩抜きされたすぐに食べられる製品も販売されています。[126]
バイオテクノロジー
大プリニウスは著書『博物誌』の中で、クラゲ「プルモ・マリヌス」の粘液を杖にこすりつけると光るという記録を残している。[133]
1961年、下村脩は、大型で生息数の多いヒドロクラゲであるオワンクラゲから、緑色蛍光タンパク質（GFP）とエクオリンと呼ばれる別の発光タンパク質を抽出し、この種の生物発光を引き起こす発光タンパク質を研究した。 [134] 30年後、ダグラス・プラッシャーは、 GFPの遺伝子の配列を決定し、クローンを作成した。[135]マーティン・チャルフィーは、他の細胞や生物に挿入された遺伝子の蛍光マーカーとしてGFPを使用する方法を考案した。 [136]その後、ロジャー・ツィエンは、マーカーとして使用する他の蛍光色を生成するためにGFPを化学的に操作した。2008年、下村、チャルフィー、ツィエンは、GFPに関する研究でノーベル化学賞を受賞した。[ 134 ]人工 のGFPは、どの細胞または組織が特定の遺伝子を発現しているかを示す蛍光タグとして広く使用されるようになった。融合したDNAは細胞に注入され、細胞株または体外受精技術により遺伝子を持つ動物全体が生成されます。細胞または動物では、人工遺伝子が通常の遺伝子と同じ組織で同時にオンになり、末端にGFPが結合した通常のタンパク質の融合体を形成します。動物または細胞を照らすと、どの組織がそのタンパク質を発現しているか、またはどの発達段階であるかが明らかになります。蛍光は遺伝子が発現している場所を示します。[137]
水族館の展示
クラゲは多くの水族館で展示されている。水槽の背景は青で、動物は側面から光で照らされ、動物と背景のコントラストが強くなっていることが多い。自然環境では、多くのクラゲは非常に透明なので、ほとんど見えない。[138]クラゲは閉鎖空間に適応していない。クラゲは流れに頼って場所から場所へと移動する。モントレーベイ水族館のようなプロの展示では、標本が隅に閉じ込められないように、通常は円形の水槽で正確な水の流れが特徴となっている。流出は広い表面積に広がり、流入は流出の前に水のシートとして入るので、クラゲはそこに吸い込まれない。[139] 2009年現在、クラゲは家庭用水族館でも人気が出てきており、同様の設備が必要である。[140]
刺傷
クラゲは刺胞という特殊な刺胞細胞で武装している。[141]クラゲの触手に触れると、何百万もの刺胞が皮膚を突き刺して毒を注入するが、[142]人間に有害な反応を引き起こすのは一部の種の毒だけである。[143] Communications Biologyに掲載された研究で、研究者らはCassiopea xamachanaと呼ばれるクラゲ種を発見した。この種は刺激を受けると小さな細胞の球を放出し、クラゲの周りを泳ぎ回り、行く手を阻むものすべてを刺す。研究者らはこれを「自走式微小手榴弾」と表現し、カシオソームと名付けた。[144]
刺されたときの影響は、軽い不快感から極度の痛みや死まで様々である。[145] [146]クラゲの刺傷のほとんどは致命的ではないが、ウミバチなどの一部のハコクラゲ（イルカンジクラゲ）の刺傷は致命的となる可能性がある。刺傷はアナフィラキシー（ショックの一種）を引き起こす可能性があり、致命的となる可能性がある。フィリピンだけでも、クラゲが原因で年間20～40人が死亡している。2006年にはスペイン赤十字社がコスタ・ブラバ沿岸で刺された19,000人の遊泳者を治療した。[146] [147]
酢（3～10%酢酸水溶液）はハコクラゲの刺傷には効果があるかもしれないが[148] [149] 、カワハコクラゲの刺傷には効果がない。[148]患部のゼリーと触手を除去すると、刺胞の発射が減る。[150]クレジットカードの角などで患部の皮膚をこすると、残っている刺胞が除去できることがある。[151]刺胞が除去されたら、局所的にヒドロコルチゾンクリームを塗ると痛みと炎症が軽減する。[152] 抗ヒスタミン薬はかゆみを抑えるのに役立つかもしれない。[151]重度のハコクラゲの刺傷には免疫ベースの抗毒素が使用される。[153] [154]
エルバ島とコルシカ島では、住民や観光客がディトリキア・ビスコサの新鮮な葉を皮膚に押し当ててクラゲ、ハチ、スズメバチに刺されたときにすぐに効くという治療法を利用しています。
機械的な問題
クラゲが大量に発生すると、漁網が詰まり、網を裂き、捕獲した魚を押しつぶす可能性がある。[155]クラゲは冷却装置を詰まらせ、いくつかの国で発電所を停止させたことがある。1999年にはフィリピンでクラゲが連鎖停電を引き起こし、[146] 2008年にはカリフォルニア州のディアブロキャニオン発電所に被害を与えた。 [156]また、クラゲは淡水化プラントや船舶のエンジンを停止させることもある。 [155] [157]
参照
- クラゲ皮膚炎
- 先史時代のクラゲ類の一覧
- 重要なクラゲ捕食者であるマンボウ
- 有櫛動物
注記
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Further reading
- Juli Berwald (2017). Spineless: The Science of Jellyfish and the Art of Growing a Backbone. Riverhead Books. ISBN 978-0-7352-1126-1.
External links
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Wikivoyage has a travel guide for Jellyfish.
- Jellyfish and Comb Jellies – Smithsonian Ocean Portal
- Jellyfish Facts – Information on Jellyfish and Jellyfish Safety
- "There's no such thing as a jellyfish" from The MBARI YouTube channel
- "Vicious beauties – Jellyfish" – a documentary about jellyfish
- They're Taking Over! nybooks.com September 26, 2013. Tim Flannery
- Photos
- Jellyfish Exhibition At National Aquarium, Baltimore, Maryland (USA) – Photo Gallery