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人間の脳は神経系の中心器官であり、脊髄とともに中枢神経系を構成します。脳は、大脳、脳幹、小脳から構成されています。脳は、感覚神経系から受け取った情報を処理、統合、調整することで、身体のほとんどの活動を制御します。脳は感覚情報を統合し、身体の他の部分に送られる指示を調整します。
人間の脳の最大部分である大脳は、2つの大脳半球から構成されています。各半球は、白質からなる内側の中心部と、灰白質からなる外側の表面、すなわち大脳皮質からなります。皮質は、外層である新皮質と、内側の異皮質から構成されています。新皮質は6つの神経細胞層からなり、異皮質は3つまたは4つの神経細胞層からなります。各半球は、前頭葉、頭頂葉、側頭葉、後頭葉の4つの葉に分かれています。前頭葉は、自己制御、計画、推論、抽象的思考などの実行機能に関係しており、後頭葉は視覚に特化しています。各葉内には、感覚、運動、連合などの特定の機能に関係する皮質領域があります。左右の大脳半球は形状や機能において概ね類似しているものの、言語機能（左半球）や視空間認知能力（右半球）など、特定の機能はどちらか一方の半球に特化している。両半球は交連神経線維によって連結されており、その中で最も大きいのが脳梁である。
大脳は脳幹によって脊髄とつながっています。脳幹は中脳、橋、延髄から構成されています。小脳は小脳脚と呼ばれる3対の神経路によって脳幹とつながっています。大脳内には脳室系があり、脳脊髄液が産生され循環する4つの相互接続された脳室から構成されています。大脳皮質の下には、視床、上視床、松果体、視床下部、下垂体、視床下核など、いくつかの構造があります。扁桃体や海馬を含む辺縁系構造、被殻、基底核の様々な核、前脳基底部構造、および3つの脳室周囲器官。正中面にない脳構造は対になって存在し、例えば、海馬は2つ、扁桃体も2つ存在する。
脳の細胞は、ニューロンとそれを支えるグリア細胞から構成されています。脳には860億個以上のニューロンがあり、他の細胞もほぼ同数存在します。脳の活動は、ニューロン同士の相互接続と、神経インパルスに応じた神経伝達物質の放出によって可能になります。ニューロンは互いに接続して神経経路、神経回路、そして複雑なネットワークシステムを形成します。この回路全体は、神経伝達というプロセスによって駆動されています。
脳は頭蓋骨によって保護され、脳脊髄液に浸され、血液脳関門によって血流から隔離されています。しかし、脳は依然として損傷、病気、感染症の影響を受けやすいです。損傷は、外傷や脳卒中として知られる血流の途絶によって引き起こされる可能性があります。脳は、パーキンソン病、アルツハイマー病を含む認知症、多発性硬化症などの変性疾患にかかりやすいです。統合失調症や臨床的うつ病などの精神疾患は、脳機能障害と関連していると考えられています。脳は良性および悪性の両方の腫瘍の発生部位にもなり得ます。これらの腫瘍は、ほとんどの場合、体の他の部位から発生します。
脳の解剖学的構造を研究する学問は神経解剖学であり、その機能を研究する学問は神経科学である。脳の研究には数多くの手法が用いられている。従来、顕微鏡で観察できる他の動物の標本は、多くの情報を提供してきた。機能的神経画像診断や脳波検査（EEG）などの医用画像技術は、脳の研究において重要である。脳損傷患者の病歴は、脳の各部位の機能に関する知見をもたらしてきた。神経科学の研究は著しく発展しており、現在も研究は継続中である。
文化において、心の哲学は何世紀にもわたり、意識の本質や心身問題といった問いに取り組んできた。19世紀には、疑似科学である骨相学が、人格特性を大脳皮質の特定の領域に局在させようと試みた。SFにおいては、1942年の『ドノバンの脳』のような物語で脳移植が描かれている。
成人の人間の脳の重さは平均で約1.2～1.4 kg (2.6～3.1ポンド)であり、これは体重の約 2% に相当します[ 2 ] [ 3 ] 。体積は男性で約 1260 cm 3 、女性で1130 cm 3です[ 4 ] 。個人差は大きく[ 4 ] 、男性の標準参照範囲は1,180～1,620 g (2.60～3.57ポンド) [ 5 ]、女性は1,030～1,400 g (2.27～3.09ポンド) [ 6 ]です。
大脳は、大脳半球から構成され、脳の大部分を占め、他の脳構造を覆っています。[ 7 ]半球の外側の領域である大脳皮質は、ニューロンの皮質層からなる灰白質です。各半球は、前頭葉、頭頂葉、側頭葉、後頭葉の4つの主要な葉に分かれています。[ 8 ]一部の資料では、中心葉、辺縁葉、島葉の3 つの葉も含まれています。[ 9 ]中心葉は、中心前回と中心後回から構成され、明確な機能的役割を担っているため含まれています。[ 9 ] [ 10 ]
脳幹は茎のような形をしており、中脳領域の始まりで大脳に付着し、そこから出ています。脳幹には中脳、橋、延髄が含まれます。脳幹の後ろには小脳（ラテン語：小さな脳）があります。[ 7 ]
大脳、脳幹、小脳、脊髄は、髄膜と呼ばれる 3 つの膜で覆われています。これらの膜は、丈夫な硬膜、中間のくも膜、そしてより繊細な内側の軟膜です。くも膜と軟膜の間には、脳脊髄液を含むくも膜下腔とくも膜下槽があります。[ 11 ]大脳皮質の最も外側の膜は、グリアリミタンスと呼ばれる軟膜の基底膜であり、血液脳関門の重要な部分です。[ 12 ] 2023 年に、くも膜下リンパ様膜として知られる 4 番目の髄膜が提案されました。[ 13 ] [ 14 ]生きた脳は非常に柔らかく、柔らかい豆腐に似たゲル状の粘稠度を持っています。[ 15 ]皮質層のニューロンは脳の灰白質の大部分を構成し、より深部の皮質下領域の有髄軸索は白質を構成します。[ 7 ]脳の白質は脳全体の体積の約半分を占めます。[ 16 ]
大脳は脳の最大の部位であり、深い溝である縦裂によってほぼ対称的な左右の半球に分かれている。[ 17 ]葉間の非対称性はペタリアと呼ばれる。[ 18 ]半球は縦裂をまたぐ5つの交連によって接続されており、その中で最大のものが脳梁である。[ 7 ] 各半球は慣習的に4つの主要な葉、すなわち前頭葉、頭頂葉、側頭葉、後頭葉に分けられ、これらはそれらを覆う頭蓋骨の骨にちなんで名付けられている。 [ 8 ]各葉は1つまたは2つの特殊な機能と関連付けられているが、機能的な重複も多少ある。[ 19 ]脳の表面は隆起（脳回）と溝（脳溝）に折り畳まれており、その多くは、前頭葉の前頭回や大脳半球の中央領域を隔てる中心溝など、通常は位置に基づいて命名されている。二次および三次褶曲には多くの小さなバリエーションがある。[ 20 ]
大脳の外側は大脳皮質で、灰白質が層状に並んでいます。厚さは2～4ミリメートル（0.079～0.157インチ）で、深く折り畳まれて複雑な外観を呈しています。[ 21 ]皮質の下には大脳白質があります。大脳皮質の大部分は新皮質で、6つの神経細胞層があります。皮質の残りの部分は異皮質で、3つまたは4つの層があります。[ 7 ]
大脳皮質は、ブロードマン領域として知られる約 50 の異なる機能領域に分割されてマッピングされています。これらの領域は、顕微鏡で見ると明らかに異なります。[ 22 ]大脳皮質は、運動皮質と感覚皮質の 2 つの主要な機能領域に分けられます。[ 23 ]脳幹と脊髄の運動ニューロンに軸索を送る一次運動皮質は、体性感覚領域のすぐ前にある前頭葉の後部を占めています。一次感覚領域は、視床の中継核を介して感覚神経と神経路からの信号を受け取ります。一次感覚領域には、後頭葉の視覚皮質、側頭葉の一部と島皮質の聴覚皮質、頭頂葉の体性感覚皮質が含まれます。大脳皮質の残りの部分は連合野と呼ばれます。これらの領域は感覚領域と脳の下部から入力を受け、知覚、思考、意思決定の複雑な認知プロセスに関与しています。[ 24 ]前頭葉の主な機能は、注意、抽象的思考、行動、問題解決タスク、身体的反応、および人格を制御することです。[ 25 ] [ 26 ]後頭葉は最も小さい葉であり、その主な機能は視覚受容、視空間処理、運動、および色認識です。[ 25 ] [ 26 ]後頭葉には、楔状葉と呼ばれるより小さな小葉があります。側頭葉は、聴覚および視覚記憶、言語、および一部の聴覚と発話を制御します。[ 25 ]
大脳には脳脊髄液が産生され循環する脳室がある。脳梁の下には側脳室を隔てる膜である透明中隔がある。側脳室の下には視床があり、その前方下方には視床下部がある。視床下部は下垂体につながっている。視床の後ろには脳幹がある。[ 27 ]
基底核は、大脳半球の深部に位置する構造群で、行動や運動の調節に関与している。[ 28 ]最大の構成要素は線条体であり、その他には淡蒼球、黒質、視床下核がある。[ 28 ]線条体は、機能と接続に基づいて腹側線条体と背側線条体に分けられる。腹側線条体は側坐核と嗅結節からなり、背側線条体は尾状核と被殻から構成される。被殻と淡蒼球は内包によって側脳室と視床から隔てられているが、尾状核は側脳室の外側に張り巡らされている。[ 29 ]島皮質と線条体の間の外側溝の最も深い部分には、閉鎖核と呼ばれる薄い神経細胞のシートがある。[ 30 ]
線条体の下方および前方には、基底前脳構造が多数存在する。これらには、基底核、ブローカ対角帯、無名質、および内側中隔核が含まれる。これらの構造は、神経伝達物質であるアセチルコリンの生成に重要であり、生成されたアセチルコリンは脳全体に広く分布する。基底前脳、特に基底核は、中枢神経系から線条体および新皮質への主要なコリン作動性出力であると考えられている。[ 31 ]
小脳は前葉、後葉、および小脳片葉に分かれています。[ 32 ]前葉と後葉は中央で虫部によって接続されています。[ 33 ]大脳皮質と比較すると、小脳の外側皮質ははるかに薄く、多数の湾曲した横溝に狭く溝が刻まれています。[ 33 ] 2つの葉の間を下から見ると、3番目の葉である小脳片葉があります。[ 34 ]小脳は頭蓋腔の後部に位置し、後頭葉の下にあり、小脳テントと呼ばれる繊維のシートによって後頭葉から隔てられています。[ 35 ]
小脳は、小脳脚と呼ばれる3対の神経路によって脳幹と接続されています。上側の1対は中脳に、中側の1対は延髄に、下側の1対は橋に接続しています。[ 33 ]小脳は、内側の白質の延髄と、複雑に折り畳まれた灰白質の外側の皮質から構成されています。[ 35 ]小脳の前葉と後葉は複雑な運動の協調と滑らかさに、小脳片葉はバランスの維持に役割を果たしていると考えられていますが、認知機能、行動機能、運動機能については議論があります。[ 36 ] [ 37 ]
脳幹は大脳の下に位置し、中脳、橋、延髄から構成されています。頭蓋骨の後部に位置し、斜台と呼ばれる基底部の上に載り、後頭骨の大きな開口部である大後頭孔で終わります。脳幹は、脊柱によって保護された脊髄として、この下で続いています。[ 38 ]
12 対の脳神経のうち 10 対は脳幹から直接出ています。[ 38 ]脳幹には、多くの脳神経核や末梢神経核のほか、呼吸、眼球運動の制御、平衡感覚など多くの重要なプロセスの調節に関与する核も含まれています。[ 39 ] [ 38 ]不明瞭な形成の核のネットワークである網様体は、脳幹の内部および全長に沿って存在します。[ 38 ]大脳皮質と体の他の部分との間で情報を伝達する多くの神経路が脳幹を通過します。[ 38 ]
人間の脳は主にニューロン、グリア細胞、神経幹細胞、血管から構成されています。ニューロンの種類には、介在ニューロン、ベッツ細胞を含む錐体細胞、運動ニューロン（上位運動ニューロンと下位運動ニューロン）、小脳プルキンエ細胞などがあります。ベッツ細胞は神経系で最大の細胞（細胞体の大きさによる）です。[ 40 ]成人の人間の脳には、860億±80億個のニューロンと、ほぼ同数（850億±100億個）の非ニューロン細胞が含まれていると推定されています。[ 41 ]これらのニューロンのうち、160億個（19%）は大脳皮質に、690億個（80%）は小脳にあります。[ 3 ] [ 41 ]
グリア細胞の種類には、アストロサイト（ベルクマングリアを含む）、オリゴデンドロサイト、上衣細胞（タニーサイトを含む）、放射状グリア細胞、ミクログリア、およびオリゴデンドロサイト前駆細胞のサブタイプがあります。アストロサイトはグリア細胞の中で最大です。星形細胞で、細胞体から多くの突起が放射状に伸びています。これらの突起の一部は、毛細血管壁の血管周囲終足として終わります。[ 42 ]大脳皮質のグリア境界は、脳細胞を囲む役割も果たすアストロサイトの終足突起で構成されています。 [ 12 ]
マスト細胞は、脳の神経免疫系で相互作用する白血球です。 [ 43 ]中枢神経系のマスト細胞は、髄膜を含む多くの構造に存在します。 [ 43 ]炎症状態における神経免疫応答を媒介し、特に血液脳関門が存在しない脳領域では、血液脳関門の維持に役立ちます。[ 43 ] [ 44 ]マスト細胞は、アレルギー反応、自然免疫と獲得免疫、自己免疫、炎症など、体と中枢神経系で同じ一般的な機能を果たします。[ 43 ]マスト細胞は、病原体が消化管と中枢神経系の間で行われる生化学的シグナル伝達に影響を与えることができる主要なエフェクター細胞として機能します。[ 45 ] [ 46 ]
約400個の遺伝子が脳特異的であることが示されている。すべてのニューロンでELAVL3が発現しており、錐体細胞ではNRGNとREEP2も発現している。神経伝達物質GABAの生合成に不可欠なGAD1は介在ニューロンで発現している。グリア細胞で発現するタンパク質にはアストロサイトマーカーGFAPとS100Bが含まれる一方、ミエリン塩基性タンパク質と転写因子OLIG2はオリゴデンドロサイトで発現している。[ 47 ]
脳脊髄液は、くも膜下腔、脳室系、脊髄の中心管で脳の周囲を循環する透明で無色の細胞間液です。また、くも膜下槽と呼ばれるくも膜下腔のいくつかの隙間も満たしています。[ 48 ] 2つの側脳室、3番目の脳室、4番目の脳室の4つの脳室すべてに、脳脊髄液を産生する脈絡叢があります。[ 49 ] 3番目の脳室は正中線上にあり、側脳室とつながっています。 [ 48 ]橋と小脳の間にある脳水道という1本の管が、3番目の脳室と4番目の脳室をつないでいます。[ 50 ] 3 つの独立した開口部、中央の開口部と 2 つの外側の開口部から、第 4 脳室から大槽 (主要な槽の 1 つ) へ脳脊髄液が排出されます。ここから、脳脊髄液は、くも膜と軟膜の間のくも膜下腔で脳と脊髄の周囲を循環します。[ 48 ] 常に約 150 mL の脳脊髄液が存在し、そのほとんどはくも膜下腔内にあります。脳脊髄液は絶えず再生および吸収され、約 5 ～ 6 時間ごとに置き換えられます。[ 48 ]
グリンパティック系は、脳のリンパ排出システムとして説明されています。[ 51 ] [ 52 ]脳全体に広がるグリンパティック経路には、脳脊髄液からの排出経路と、硬膜静脈洞に関連し、脳血管に沿って走る髄膜リンパ管からの排出経路が含まれます。[ 53 ] [ 54 ]この経路は、脳組織から間質液を排出します。 [ 54 ]
内頸動脈は脳の前部に酸素化された血液を供給し、椎骨動脈は脳の後部に血液を供給する。[ 55 ]これらの2つの循環は、中脳と橋の間の脚間槽にある連結した動脈の輪であるウィリス動脈輪で合流する。[ 56 ]
内頸動脈は総頸動脈の枝です。内頸動脈は頸動脈管を通って頭蓋内に入り、海綿静脈洞を通ってくも膜下腔に入ります。[ 57 ]その後、ウィリス動脈輪に入り、2本の枝である前大脳動脈が出てきます。これらの枝は前方に進み、縦裂に沿って上方に進み、脳の前部と正中線に血液を供給します。[ 58 ] 1本または複数の小さな前交通動脈が、枝として出てきた直後に2本の前大脳動脈に合流します。[ 58 ]内頸動脈は中大脳動脈として前方に進み続けます。眼窩の蝶形骨に沿って横方向に進み、その後、島皮質を通って上方に進み、そこで最終的な枝が出ます。中大脳動脈は、その全長に沿って枝を送ります。[ 57 ]
椎骨動脈は左右の鎖骨下動脈の枝として出現する。椎骨動脈は頸椎の横突孔を通って上方に走行する。各側は延髄の対応する側に沿って大後頭孔を通って頭蓋腔に入る。[ 57 ]椎骨動脈は3つの小脳枝のうちの1つを分岐させる。椎骨動脈は延髄の中央部の前で合流してより大きな脳底動脈を形成し、そこから延髄と橋に供給する複数の枝と、他の2つの前部および上部小脳枝が分岐する。[ 59 ]最後に、脳底動脈は2つの後大脳動脈に分岐する。これらは外側に向かって上小脳脚の周囲を回り、小脳テントの上部に沿って走行し、側頭葉と後頭葉に供給する枝を分岐させる。[ 59 ]各後大脳動脈は、内頸動脈と合流するために小さな後交通動脈を分岐させる。
脳静脈は脳から脱酸素化された血液を排出します。脳には主に2つの静脈ネットワークがあります。1つは大脳表面にある外側または表層ネットワークで、3つの枝に分かれています。もう1つは内側ネットワークです。これら2つのネットワークは吻合（結合）静脈を介して連絡しています。[ 60 ]脳の静脈は、通常、硬膜と頭蓋骨の覆いの間にある硬膜静脈洞のより大きな空洞に流れ込みます。 [ 61 ]小脳と中脳からの血液は、大脳静脈に流れ込みます。脳幹の延髄と橋からの血液は、脊髄静脈または隣接する脳静脈のいずれかに流れ込む、さまざまな排出パターンがあります。[ 60 ]
脳の深部の血液は、静脈叢を通って前方の海綿静脈洞、側面の上下錐体静脈洞、後方の下矢状静脈洞に流れ込む。 [ 61 ]脳の外側の血液は、脳の上部の正中線にある大きな上矢状静脈洞に流れ込む。ここからの血液は、静脈洞の合流部で直静脈洞からの血液と合流する。[ 61 ]
ここからの血液は左右の横静脈洞に流れ込む。[ 61 ]これらはさらにS状静脈洞に流れ込み、S状静脈洞は海綿静脈洞、上錐体静脈洞、下錐体静脈洞から血液を受け取る。S状静脈洞は大きな内頸静脈に流れ込む。[ 61 ] [ 60 ]
脳全体に広がる太い動脈は、より細い毛細血管に血液を供給します。脳内のこれらの最も細い血管は、タイトジャンクションで結合した細胞で覆われているため、他の毛細血管ほど体液が浸入したり漏れ出したりすることはありません。これが血液脳関門を形成します。[ 44 ]周皮細胞はタイトジャンクションの形成に重要な役割を果たします。[ 62 ]この関門は、より大きな分子に対しては透過性が低いですが、水、二酸化炭素、酸素、およびほとんどの脂溶性物質（麻酔薬やアルコールを含む）に対しては透過性があります。[ 44 ]血液脳関門は、体液の変化に対応する必要がある脳の構造である脳室周囲器官（松果体、最後野、視床下部の一部など）には存在しません。[ 44 ]血液脳関門と同様の血液脳脊髄液関門があり、血液脳関門と同じ目的を果たしますが、2つの関門システムの構造的特徴が異なるため、異なる物質の脳内への輸送を促進します。[ 44 ] [ 63 ]
発生の第 3 週の初めに、胚の外胚葉は神経板と呼ばれる厚い帯状構造を形成する。[ 64 ]発生の第 4 週までに、神経板は広がり、広い頭側端、やや狭い中央部、狭い尾側端を形成する。これらの膨らみは一次脳胞として知られ、前脳(prosencephalon)、中脳(mesencephalon)、後脳(rhombencephalon)の始まりを表す。[ 65 ] [ 66 ]
神経堤細胞（外胚葉由来）は、神経褶の板の側縁に分布する。第4週、神経管形成期には、神経褶が閉じて神経管を形成し、神経堤細胞が神経堤に集まる。[ 67 ]神経堤は管の全長に沿って伸びており、頭側端に頭側神経堤細胞、尾側端に尾側神経堤細胞がある。細胞は神経堤から分離し、管内を頭尾方向（頭から尾）に波状に移動する。 [ 67 ]頭側端の細胞は脳を形成し、尾側端の細胞は脊髄を形成する。[ 68 ]
管は成長するにつれて屈曲し、頭部に三日月形の脳半球を形成する。脳半球は32日目に初めて現れる。[ 69 ] 4週目の初めに、頭部は頭部屈曲で前方に急激に曲がる。[ 67 ]この屈曲した部分は前脳（前脳）となり、隣接する湾曲した部分は中脳（中脳）となり、屈曲部より尾側の部分は後脳（菱脳）となる。これらの領域は、3つの一次脳胞として知られる膨らみとして形成される。発生の5週目には、5つの二次脳胞が形成される。[ 70 ]前脳は2つの小胞、すなわち前部終脳と後部間脳に分かれる。終脳は、大脳皮質、基底核、および関連構造を生じる。間脳は視床と視床下部を生じます。後脳も後脳と延髄の2つの領域に分かれます。後脳は小脳と橋を生じます。延髄は延髄を生じます。[ 71 ]また、第5週には、脳は神経節と呼ばれる繰り返しのセグメントに分かれます。[ 65 ] [ 72 ]後脳では、これらは菱脳節として知られています。[ 73 ]
脳の特徴の一つは、脳回形成として知られる皮質の折り畳みです。胎児期の発達の5ヶ月強の間、皮質は滑らかです。妊娠24週までに、脳葉を区別し始める溝を示すしわ状の形態が明らかになります。[ 74 ]皮質がしわや折り畳みになる理由はよく理解されていませんが、脳回形成は知能や神経疾患と関連付けられており、多くの脳回形成理論が提唱されています。[ 74 ]これらの理論には、機械的座屈[ 75 ] [ 19 ] 、軸索張力[ 76 ]、および異なる接線方向の膨張[ 75 ]に基づくものが含まれます。明らかなのは、脳回形成はランダムなプロセスではなく、むしろ複雑で発達的に決定されたプロセスであり、個体間およびほとんどの種間で一貫した折り畳みのパターンを生成するということです。[ 75 ] [ 77 ]
4か月目に最初に現れる溝は、外側大脳窩です。[ 69 ]拡大する大脳半球の尾側端は、限られた空間に収まるように前方に湾曲する必要があります。これにより大脳窩が覆われ、外側溝と呼ばれるはるかに深い隆起になり、側頭葉が区切られます。[ 69 ] 6か月目までに、前頭葉、頭頂葉、後頭葉を区切る他の溝が形成されます。[ 69 ]ヒトゲノムに存在する遺伝子（ARHGAP11B）は、脳回形成と脳化において重要な役割を果たしている可能性があります。[ 78 ]
運動皮質（運動の調整を担う）とブローカ野（言語を担う）はどちらも前頭葉に位置している。[ 79 ]
脳の運動系は、運動の生成と制御を担当しています。[ 80 ]生成された運動は、脳から神経を通って体内の運動ニューロンに伝わり、筋肉の働きを制御します。皮質脊髄路は、脳から脊髄を通って体幹と四肢に運動を伝達します。[ 81 ]脳神経は、目、口、顔に関連する運動を伝達します。
歩行や腕や脚の動きなどの粗大運動は、運動皮質で生成され、運動皮質は 3 つの部分に分かれています。中心前回に位置する一次運動皮質には、さまざまな身体部位の動きに特化した部分があります。これらの動きは、一次運動皮質の前方に位置する他の 2 つの領域、前運動野と補足運動野によってサポートおよび制御されます。[ 82 ]手と口には、他の身体部位よりもはるかに大きな領域が割り当てられており、より細かい動きが可能です。これは、運動ホムンクルスで視覚化されています。[ 82 ]運動皮質から生成されたインパルスは、延髄の前部に沿って皮質脊髄路を伝わり、延髄錐体で交差します。その後、脊髄を下って伝わり、ほとんどが介在ニューロンに接続し、さらに灰白質内の下位運動ニューロンに接続して、筋肉自体に動きのインパルスを伝達します。[ 81 ]小脳と基底核は、微細で複雑かつ協調的な筋肉運動に役割を果たします。[ 83 ]大脳皮質と基底核間の接続は、筋緊張、姿勢、運動開始を制御し、錐体外路系と呼ばれます。[ 84 ]
感覚神経系は感覚情報の受容と処理に関与しています。この情報は脳神経、脊髄の神経路、および血液に接する脳の中心部で直接受け取られます。[ 85 ]脳はまた、視覚、嗅覚、聴覚、味覚といった特殊感覚からの情報も受け取り、解釈します。運動信号と感覚信号が混在した信号も統合されます。[ 85 ]
皮膚からは、脳は微細な触覚、圧力、痛み、振動、温度に関する情報を受け取ります。関節からは、脳は関節の位置に関する情報を受け取ります。[ 86 ]感覚皮質は運動皮質のすぐ近くにあり、運動皮質と同様に、体のさまざまな部分からの感覚に関連する領域があります。皮膚の感覚受容体によって収集された感覚は神経信号に変換され、脊髄の神経路を通って一連のニューロンに伝達されます。背側柱-内側毛帯経路には、微細な触覚、振動、関節の位置に関する情報が含まれています。経路の線維は脊髄の後部を上って延髄の後部まで進み、そこで二次ニューロンと接続し、そのニューロンはすぐに正中線を越えて線維を送ります。これらの線維はその後、視床の腹側基底複合体まで上方に進み、そこで三次ニューロンと接続し、そのニューロンは感覚皮質まで線維を送ります。[ 86 ]脊髄視床路は、痛み、温度、および粗大触覚に関する情報を伝達します。経路の線維は脊髄を上行し、痛みと温度については脳幹の網様体にある二次ニューロンに接続し、粗大触覚については視床の腹側基底複合体で終止します。[ 87 ]
視覚は、眼の網膜に当たる光によって生じます。網膜の光受容体は、光という感覚刺激を電気的な神経信号に変換し、後頭葉の視覚野に送ります。眼の光学系の構造により、左視野からの光は各網膜の右端に、左視野からの光は右端にそれぞれ届きます。この構造は、最終的に各網膜の一部が大脳皮質の各半球で処理されることを意味し、左右の視覚野の両方が両眼からの情報を処理します。視覚信号は視神経を通って網膜から出ます。網膜の鼻側半分からの視神経線維は反対側に交差し、反対側の網膜の側頭側半分からの線維と合流して視索を形成します。視索線維は外側膝状体で脳に到達し、視放線を通って視覚野に到達します。[ 88 ]
聴覚と平衡感覚はどちらも内耳で発生します。音は耳小骨の振動を引き起こし、それが最終的に聴覚器官に伝わります。平衡感覚の変化は内耳内の液体の動きを引き起こします。これにより神経信号が生成され、前庭蝸牛神経を通って伝わります。そこから蝸牛神経核、上オリーブ核、内側膝状体核を経て、最終的に聴覚皮質への聴覚放射へと伝わります。[ 89 ]
嗅覚は、鼻腔内の嗅粘膜上皮にある受容体細胞によって生成されます。この情報は、篩板を通って頭蓋骨に入る嗅神経を介して伝達されます。この神経は嗅球の神経回路に伝達され、そこから情報が嗅覚皮質に伝達されます。[ 90 ] [ 91 ]味覚は、舌の受容体から生成され、顔面神経と舌咽神経に沿って脳幹の孤束核に伝達されます。味覚情報の一部は、迷走神経を介して咽頭からこの領域にも伝達されます。情報はここから視床を通って味覚皮質に伝達されます。[ 92 ]
脳の自律神経機能には、心拍数や呼吸数の調節（リズム制御）や、恒常性の維持などが含まれる。
血圧と心拍数は延髄の血管運動中枢の影響を受け、安静時には動脈と静脈がやや収縮します。これは迷走神経を介して交感神経系と副交感神経系に影響を与えることによって行われます。[ 93 ]血圧に関する情報は、大動脈弓の大動脈小体の圧受容体によって生成され、迷走神経の求心性線維に沿って脳に伝達されます。頸動脈洞の圧力変化に関する情報は、頸動脈の近くにある頸動脈小体から得られ、舌咽神経と結合する神経を介して伝達されます。この情報は延髄の孤束核まで伝わります。ここからの信号は血管運動中枢に影響を与え、それに応じて静脈と動脈の収縮を調整します。[ 94 ]
脳は主に延髄と橋の呼吸中枢によって呼吸速度を制御します。 [ 95 ]呼吸中枢は、脊髄を下って横隔膜神経に沿って横隔膜や他の呼吸筋に伝達される運動信号を生成して呼吸を制御します。これは感覚情報を中枢に伝える混合神経です。呼吸中枢は 4 つあり、3 つは機能がより明確に定義されており、1 つの呼吸中枢は機能があまり明確ではありません。延髄では、背側呼吸群が吸気欲求を引き起こし、身体から直接感覚情報を受け取ります。また、延髄では、腹側呼吸群が運動中の呼気に影響を与えます。橋では、呼吸調節中枢が各呼吸の持続時間に影響を与え、[ 95 ]呼吸中枢は吸気に影響を与えているようです。呼吸中枢は血液中の二酸化炭素とpH を直接感知します。血液中の酸素、二酸化炭素、pH レベルに関する情報は、大動脈体と頸動脈体の末梢化学受容体で動脈壁でも感知されます。この情報は迷走神経と舌咽神経を介して呼吸中枢に伝達されます。高濃度の二酸化炭素、酸性の pH、または低酸素は呼吸中枢を刺激します。[ 95 ]息を吸い込みたいという欲求は、肺の肺伸展受容体によっても影響を受けます。この受容体が活性化されると、迷走神経を介して呼吸中枢に情報を伝達することで、肺の過膨張を防ぎます。[ 95 ]
間脳の視床下部は、体の多くの機能の調節に関与しています。その機能には、神経内分泌調節、概日リズムの調節、自律神経系の制御、体液と食物摂取の調節が含まれます。概日リズムは、視床下部の 2 つの主要な細胞群によって制御されます。前視床下部には、視交叉上核と腹外側視索前核が含まれ、遺伝子発現サイクルを通じて、約 24 時間の概日時計を生成します。概日周期では、超日周期が睡眠パターンを制御します。睡眠は体と脳にとって不可欠な要件であり、体のシステムを停止して休ませます。また、睡眠中に脳に蓄積された毒素が毎日除去されることを示唆する発見もあります。[ 96 ]覚醒中、脳は体の総エネルギー必要量の 5 分の 1 を消費します。睡眠は必然的にこの消費を減少させ、エネルギー源となるATPの回復のための時間を与える。睡眠不足の影響は、睡眠が絶対的に必要であることを示している。[ 97 ]
外側視床下部には、上行網様体賦活系への投射を介して食欲と覚醒を制御するオレキシン作動性ニューロンが存在する。[ 98 ] [ 99 ]視床下部は、オキシトシンやバソプレシンなどのペプチド、およびドーパミンを正中隆起に放出することにより、下垂体を制御する。自律神経投射を介して、視床下部は血圧、心拍数、呼吸、発汗、その他の恒常性メカニズムなどの機能の調節に関与している。[ 100 ]視床下部は体温調節にも関与しており、免疫系によって刺激されると発熱を引き起こすことができる。視床下部は腎臓の影響を受ける。血圧が低下すると、腎臓から放出されるレニンが水分摂取の必要性を刺激する。視床下部はまた、自律神経信号と消化器系からのホルモン放出を介して食物摂取を調節する。[ 101 ]
言語機能は従来、ウェルニッケ野とブローカ野に局在すると考えられていたが、[ 102 ]現在では、より広い皮質領域のネットワークが言語機能に寄与していることが広く受け入れられている。[ 103 ] [ 104 ] [ 105 ]
言語が脳によってどのように表現され、処理され、獲得されるかを研究する学問は神経言語学と呼ばれ、認知神経科学、認知言語学、心理言語学から派生した大規模な学際的分野である。[ 106 ]
大脳は対側性構造を持ち、脳の各半球は主に体の片側と相互作用します。脳の左側は体の右側と相互作用し、その逆もまた同様です。これは、発生時の軸のねじれが原因であると理論づけられています。[ 107 ]脳から脊髄への運動接続と、脊髄から脳への感覚接続は、どちらも脳幹で左右を交差します。視覚入力はより複雑な規則に従います。両眼からの視神経は視交叉と呼ばれる点で合流し、各神経からの線維の半分が分岐してもう一方と結合します。[ 108 ]その結果、両眼の網膜の左半分からの接続は脳の左側に向かい、網膜の右半分からの接続は脳の右側に向かいます。[ 109 ]網膜の各半分は視野の反対側から来る光を受け取るため、機能的な結果として、世界の左側からの視覚入力は脳の右側に、その逆もまた同様になります。[ 110 ]したがって、脳の右側は体の左側からの体性感覚入力と視野の左側からの視覚入力を受け取ります。[ 111 ] [ 112 ]
脳の左右は対称に見えるが、機能は非対称である。[ 113 ]例えば、右手を制御する左半球の運動野に対応するのは、左手を制御する右半球の領域である。ただし、言語や空間認知に関わる重要な例外がいくつかある。左前頭葉は言語において優位である。左半球の主要な言語領域が損傷すると、被害者は話したり理解したりできなくなる可能性があるが、[ 113 ]右半球に同等の損傷があっても、言語能力に軽微な障害が生じるだけである。
両半球間の相互作用に関する現在の理解の大部分は、「分離脳患者」の研究から得られたものである。分離脳患者とは、てんかん発作の重症度を軽減するために脳梁の外科的切断を受けた人々のことである。[ 114 ]これらの患者は、すぐに明らかになるような異常な行動は示さないが、場合によっては、同じ身体の中に2人の異なる人物がいるかのように振る舞うことができ、右手が動作を行い、その後左手がそれを元に戻すことがある。[ 114 ] [ 115 ]これらの患者は、視線固定点の右側に絵を短時間見せると、それを言葉で説明できるが、左側に絵を見せると説明できず、左手で示された物体の性質を示すことができる場合がある。[ 115 ] [ 116 ]
感情は一般的に、誘発、それに続く心理的感情、評価、表現、自律神経反応、行動傾向を含む 2 段階の多成分プロセスとして定義されます。 [ 117 ]基本的な感情を特定の脳領域に局在化しようとする試みは議論の的となっており、感情に対応する特定の場所の証拠が見つからなかった研究もあれば、一般的な感情プロセスに関与する回路が見つかった研究もあります。扁桃体、眼窩前頭皮質、中島皮質、前島皮質、外側前頭前野は感情の生成に関与しているようですが、腹側被蓋野、腹側淡蒼球、側坐核についてはインセンティブ顕著性に関する証拠が弱く見つかっています。[ 118 ]しかし、幸福では基底核、悲しみでは脳梁下帯状皮質、恐怖では扁桃体など、特定の領域の活性化の証拠が見つかった研究もあります。 [ 119 ]
脳は認知を司っており、[ 120 ] [ 121 ]認知は多数のプロセスと実行機能によって機能します。[ 121 ] [ 122 ] [ 123 ]実行機能には、注意制御と認知抑制によって情報をフィルタリングし、無関係な刺激を遮断する能力、ワーキングメモリに保持された情報を処理および操作する能力、認知の柔軟性によって複数の概念を同時に考え、タスクを切り替える能力、抑制制御によって衝動と優勢な反応を抑制する能力、および情報の関連性または行動の適切性を判断する能力が含まれます。[ 122 ] [ 123 ]高次の実行機能には、複数の基本的な実行機能の同時使用が必要であり、計画、予測、流動性知能（つまり、推論と問題解決）が含まれます。[ 123 ]
前頭前野は実行機能の媒介において重要な役割を果たします。[ 121 ] [ 123 ] [ 124 ]計画には、背外側前頭前野（DLPFC）、前帯状皮質、角前頭前野、右前頭前野、縁上回が関与します。[ 124 ]作業記憶の操作には、DLPFC、下前頭回、頭頂皮質の領域が関与します。[ 121 ] [ 124 ]抑制制御には、前頭前野の複数の領域、尾状核、視床下核が関与します。[ 123 ] [ 124 ] [ 125 ]
脳の活動は、標的に到達するために互いに連結されたニューロンの相互接続によって可能になります。 [ 126 ]ニューロンは、細胞体、軸索、樹状突起から構成されます。樹状突起は、他のニューロンの軸索終末からの信号の形で情報を受け取る、しばしば広範囲に及ぶ枝です。受け取った信号によって、ニューロンは活動電位（電気化学信号または神経インパルス）を開始し、軸索に沿って軸索終末に送られ、樹状突起または他のニューロンの細胞体と接続します。活動電位は、特殊なタンパク質複合体を含む軸索の起始部で開始されます。 [ 127 ]活動電位が軸索終末に到達すると、シナプスで神経伝達物質の放出が引き起こされ、標的細胞に作用する信号が伝播します。[ 128 ]これらの化学神経伝達物質には、ドーパミン、セロトニン、GABA、グルタミン酸、アセチルコリンが含まれます。[ 129 ] GABAは脳内の主要な抑制性神経伝達物質であり、グルタミン酸は主要な興奮性神経伝達物質です。[ 130 ]ニューロンはシナプスで結合して神経経路、神経回路、顕著性ネットワークやデフォルトモードネットワークなどの大規模で複雑なネットワークシステムを形成し、それらの間の活動は神経伝達のプロセスによって駆動されます。
脳は、人間の身体が消費するエネルギーの最大 20% を消費し、他のどの臓器よりも多い。[ 131 ]人間では、血糖（血中グルコース）はほとんどの細胞の主要なエネルギー源であり、脳を含む多くの組織の正常な機能に不可欠である。[ 132 ]人間の脳は、絶食状態の座りがちな人の血糖の約 60% を消費する。[ 132 ]脳の代謝は通常、エネルギー源として血糖に依存しているが、グルコースが低いとき（絶食、持久運動、炭水化物摂取制限など）には、脳はグルコースの必要性が少なく、燃料としてケトン体を使用する。脳は運動中に乳酸も利用できる。[ 133 ]脳は、肝臓や骨格筋にある量よりはかなり少ない量ではあるが、グリコーゲンの形でグルコースを貯蔵する。[ 134 ]長鎖脂肪酸は血液脳関門を通過できませんが、肝臓はこれらを分解してケトン体を生成することができます。しかし、短鎖脂肪酸（例えば、酪酸、プロピオン酸、酢酸）と中鎖脂肪酸であるオクタン酸とヘプタン酸は血液脳関門を通過して脳細胞で代謝されます。[ 135 ] [ 136 ] [ 137 ]
人間の脳は体重のわずか2%を占めるにすぎないが、心拍出量の15%、全身の酸素消費量の20%、全身のグルコース利用量の25%を受け取っている。[ 138 ]脳は主にエネルギー源としてグルコースを使用しており、低血糖症のようにグルコースが不足すると意識を失うことがある。[ 139 ]脳のエネルギー消費量は時間とともに大きく変化しないが、皮質の活動領域は非活動領域よりもやや多くのエネルギーを消費しており、これがPETやfMRIといった機能的神経画像法の基礎となっている。[ 140 ]これらの技術は代謝活動の3次元画像を提供する。[ 141 ]予備研究では、人間の脳の代謝要求量は約5歳でピークに達することが示された。[ 142 ]
睡眠の機能は完全には解明されていませんが、睡眠によって脳から代謝老廃物（神経毒性を持つ可能性のあるものもある）の除去が促進され、修復も可能になるという証拠があります。 [ 52 ] [ 143 ] [ 144 ]睡眠中の代謝老廃物の除去の増加は、グリンパティック系の機能増加によって起こるという証拠があります。[ 52 ]睡眠は、不要な接続を弱めることで認知機能にも影響を与える可能性があります。[ 145 ]
脳の機能は適切な知覚に依存しており、ニューロンは感覚入力に適切に反応するために、他の細胞から受け取った信号に適切に反応することができます。真の正負の価数には、感覚皮質と辺縁系の間の接続が必要です。妊娠24～30週で視床皮質経路が接続され、感覚信号が皮質下の情動中枢に到達します。出生時には、知覚は行動的に観察可能です。[ 146 ]
2 つの正反対のアプローチ、つまり先天性か後天性かというアプローチが、このプロセスを説明しようと試みている。生物学的機械から感情を持つ主体への移行に関する自然主義的理論の 1 つは、反射から価値判断への移行に基づいている。アントニオ・ダマシオによれば、意識は脳が単に外界に反応するのをやめ、身体の内部状態を気にし始めるときに生じる。[ 147 ]内受容推論モデルは、遺伝的に生得的なメカニズムによって媒介される、身体の内部状態に対する脳の知覚である内受容の概念を導入した。自動化から経験への生理学的「動き」は、脳幹の網様体賦活系によって駆動される。島皮質は、すべての臓器から絶え間ない入力の流れを受け取っていると考えられている。身体の状態が「完璧」と異なるとき (たとえば、体温が低下するとき)、脳はエラー信号を生成する。寒さや空腹の「感覚」は、脳がそのエラー信号を表現する方法である。脳は恒常性調節を通じて価値を記録する。動作によってエラー信号が解消され、身体がバランスを取り戻すと、脳はその刺激を「ポジティブ」と認識する。[ 147 ]
別のアプローチでは、刺激と反応の協調の基本パターンから始まり、人間が自分自身と環境の変化を適切に検出する能力は、特定の神経系の構造に依存すると述べています。神経系とその必要な機能のバランスは、妊娠中の重要な発達過程の結果です。イゴール・ヴァル・ダニロフによれば、母子間の相互作用により、子供の神経系は適切な生物学的感覚を持って成長することができます。[ 148 ]いわゆる母子神経認知モデル内のこの物理的相互作用は、子供の神経系の特定の構造を形成し、感覚の発達と認知の開始に貢献します。[ 148 ]この相互作用の最も強力な物理的力は、母親の心臓の低周波パルス電磁場と複雑な音波です。[ 148 ] [ 149 ] [ 150 ]
脳は完全には解明されておらず、研究は継続中です。[ 151 ]神経科学者は、関連分野の研究者とともに、人間の脳がどのように機能するかを研究しています。神経科学、神経学、精神医学などの他の分野の専門分野の境界は、神経科学の基礎研究の影響を受けているため、曖昧になっています。
神経科学の研究は著しく拡大した。1990年代に米国政府が主導した「脳の10年」は、この研究の増加の大きな要因となったと考えられており[ 152 ] 、2013年にはBRAINイニシアチブがそれに続いた[ 153 ]。ヒューマン・コネクトーム・プロジェクトは、脳の各部位の解剖学的および機能的なつながりを分析するために2009年に開始された5年間の研究であり、多くのデータを提供した[ 151 ] 。
研究の新たな段階として、脳活動をシミュレートする段階が考えられる。 [ 154 ]
人間の脳の構造と機能に関する情報は、動物や人間を含むさまざまな実験方法から得られています。脳外傷や脳卒中に関する情報は、脳の各部位の機能や脳損傷の影響に関する情報を提供してきました。神経画像法は、脳を可視化し、脳活動を記録するために使用されます。電気生理学は、皮質の電気活動を測定、記録、監視するために使用されます。測定は、皮質領域の局所電場電位、または単一ニューロンの活動である場合があります。脳波計は、頭皮に非侵襲的に配置された電極を使用して皮質の電気活動を記録できます。[ 155 ] [ 156 ]
侵襲的な測定法には、脳の露出した表面に直接電極を配置する皮質脳波記録法が含まれます。この方法は、皮質領域とその全身機能の関係を研究する皮質刺激マッピングに使用されます。 [ 157 ]より小さな微小電極を使用することで、単一ニューロンから高空間分解能と高時間分解能の単一ユニット記録を行うことができます。これにより、脳活動と行動の関連付けやニューロンマップの作成が可能になりました。[ 158 ]
脳オルガノイドの開発は、脳や皮質の成長の研究、疾患の発症の理解への道を開き、治療への応用にさらなる示唆を与えている。[ 159 ] [ 160 ]
機能的神経画像技術は、特定の脳領域の機能に関連する脳活動の変化を示します。 1 つの技術は機能的磁気共鳴画像法(fMRI) であり、これは、放射性物質を使用する必要がなく、より高い解像度を提供するという点で、以前のSPECTやPETの方法よりも優れています。 [ 161 ]もう 1 つの技術は機能的近赤外分光法です。これらの方法は、血流の変化に関連した脳活動の変化を示す血行動態反応に依存しており、脳領域に機能をマッピングするのに役立ちます。[ 162 ]安静時 fMRI は、 脳が特定のタスクを実行していないときの脳領域の相互作用を調べます。[ 163 ]これは、デフォルト モード ネットワークを示すためにも使用されます。
あらゆる電流は磁場を発生させます。神経振動は弱い磁場を誘発し、機能的脳磁図では、生成された電流によって局所的な脳機能を高解像度で示すことができます。[ 164 ]トラクトグラフィーは、 MRIと画像解析を使用して脳の神経路の3D画像を作成します。コネクトグラムは、脳の神経接続のグラフィカルな表現を提供します。 [ 165 ]
脳構造の違いは、統合失調症や認知症などの一部の疾患で測定できます。画像診断を用いたさまざまな生物学的アプローチにより、例えばうつ病や強迫性障害などの疾患についてより深い洞察が得られています。脳領域の機能に関する重要な情報源は、それらの領域への損傷の影響です。[ 166 ]
神経画像診断の進歩により、精神疾患に対する客観的な洞察が可能になり、より迅速な診断、より正確な予後予測、およびより良いモニタリングにつながっています。[ 167 ]
バイオインフォマティクスは、特に遺伝子やタンパク質の発現の分野で、人間の脳の研究に使用できるデータベースの作成と進歩、計算および統計的手法を含む研究分野です。バイオインフォマティクスとゲノミクスおよび機能ゲノミクスの研究は、遺伝子、その位置、および機能を特定するトランスクリプトーム技術であるDNAアノテーションの必要性を生み出しました。[ 168 ] [ 169 ] [ 170 ] GeneCardsは主要なデータベースです。
2017年現在ヒトでは約2万個のタンパク質コード遺伝子が発現していることが分かっており、 [ 168 ]これらの遺伝子のうち約400個は脳特異的である。[ 171 ] [ 172 ]脳における遺伝子発現に関するデータは、多くの疾患に関するさらなる研究を促進してきた。例えば、アルコールの長期使用は、脳における遺伝子発現の変化や、アルコール使用障害に関連する可能性のある細胞型特異的な変化を示している。[ 173 ]これらの変化は前頭前皮質のシナプス転写産物で確認されており、アルコール依存や他の薬物乱用への衝動を引き起こす要因と考えられている。[ 174 ]
その他の関連研究でも、加齢脳におけるシナプスの変化とその喪失の証拠が示されている。遺伝子発現の変化は、さまざまな神経経路のタンパク質のレベルを変化させ、これはシナプス接触の機能不全または喪失において明らかであることが示されている。この機能不全は脳の多くの構造に影響を与え、抑制性ニューロンに顕著な影響を与え、神経伝達レベルの低下、それに続く認知機能の低下および疾患につながることがわかっている。[ 175 ] [ 176 ]
脳の損傷はさまざまな形で現れる可能性があります。たとえば、コンタクトスポーツ、転倒、交通事故、または労働災害などで受けた外傷性脳損傷は、即時的および長期的な問題の両方に関連している可能性があります。即時的な問題には、脳内出血が含まれる可能性があり、これは脳組織を圧迫したり、脳への血流を損なったりする可能性があります。脳の打撲が発生する場合があります。打撲は神経路に広範囲の損傷を引き起こし、びまん性軸索損傷の状態につながる可能性があります。[ 177 ]頭蓋骨骨折、特定の部位の損傷、難聴、および脳震盪も、即時的に発生する可能性があります。損傷部位に加えて、脳の反対側が影響を受ける場合があり、これは対側損傷と呼ばれます。発生する可能性のある長期的な問題には、心的外傷後ストレス障害および水頭症が含まれます。慢性外傷性脳症は、複数回の頭部損傷後に発生する可能性があります。[ 178 ]
神経変性疾患は、脳のさまざまな機能に影響を与える神経細胞の進行性の損傷または喪失を引き起こし、加齢とともに悪化します。一般的なタイプは、アルツハイマー病、アルコール性認知症、血管性認知症、 パーキンソン病認知症などの認知症です。その他のまれな感染性、遺伝性、または代謝性のタイプには、ハンチントン病、運動ニューロン疾患、HIV認知症、梅毒関連認知症、ウィルソン病などがあります。神経変性疾患は脳のさまざまな部分に影響を与え、運動、記憶、および認知に影響を与える可能性があります。[ 179 ]クロイツフェルト・ヤコブ病とその変異型、クールーなどのまれなプリオン病は、致死的な神経変性疾患です。[ 180 ]
脳動脈硬化症は、脳に影響を与える動脈硬化症です。これは、脳の太い動脈にコレステロールからなるプラークが蓄積することによって起こり、軽度から重度まで様々です。重度になると、動脈が狭くなり、血流が減少することがあります。脳動脈硬化症は認知症の発症に関与し、アルツハイマー病で見られるタンパク質と類似したタンパク質を持っています。[ 181 ]
脳は血液脳関門によって保護されているものの、ウイルス、細菌、真菌などの感染症の影響を受ける可能性があります。感染は髄膜（髄膜炎）、脳実質（脳炎）、または脳実質内（脳膿瘍など）に起こる可能性があります。[ 180 ]
脳腫瘍は良性または悪性のいずれかです。悪性腫瘍のほとんどは体の他の部分から発生し、最も一般的には肺、乳房、皮膚から発生します。[ 182 ]脳組織の癌も発生する可能性があり、脳内および脳周辺のあらゆる組織から発生します。脳の周囲の髄膜の癌である髄膜腫は、脳組織の癌よりも一般的です。 [ 182 ]脳内の癌は、その大きさや位置に関連した症状を引き起こす可能性があり、頭痛や吐き気などの症状、または徐々に進行する視覚、嚥下、会話の困難、気分の変化などの局所症状の進行などです。[ 182 ]癌は一般的にCTスキャンとMRIスキャンを使用して検査されます。血液検査や腰椎穿刺などのさまざまな他の検査を使用して、癌の原因を調査し、癌の種類とステージを評価することができます。 [ 182 ]コルチコステロイドであるデキサメタゾンは、腫瘍周囲の脳組織の腫れを軽減するために投与されることが多い。手術も検討されるが、多くの腫瘍の複雑な性質や腫瘍の病期または種類によっては、放射線療法や化学療法の方がより適切と考えられる場合もある。[ 182 ]
うつ病、統合失調症、双極性障害、心的外傷後ストレス障害、注意欠陥多動性障害、強迫性障害、トゥレット症候群、依存症などの精神障害は、脳の機能と関連していることが知られています。[ 125 ] [ 129 ] [ 183 ] 精神障害の治療には、心理療法、精神医学、社会的介入、個人的回復作業、認知行動療法などが含まれる場合があります。根本的な問題と関連する予後は個人によって大きく異なります。[ 184 ]
てんかん発作は、異常な電気活動に関連していると考えられています。[ 185 ]発作活動は、意識の喪失、四肢の動きや言語障害などの局所的な影響として現れる場合もあれば、全般的な性質を持つ場合もあります。[ 185 ]てんかん重積状態とは、5分以内に終息しない発作または一連の発作を指します。[ 186 ]発作には多くの原因がありますが、明確な原因が見つからないまま発作が起こる場合も多くあります。てんかん患者の場合、さらなる発作の危険因子には、不眠、薬物やアルコールの摂取、ストレスなどが含まれる可能性があります。発作は、病歴や診察所見に基づいて、血液検査、脳波検査、さまざまな医用画像技術を使用して評価することができます。[ 185 ]根本原因の治療と危険因子への曝露の軽減に加えて、抗てんかん薬はさらなる発作の予防に役割を果たすことができます。[ 185 ]
テイ・サックス病[ 187 ]などの一部の脳疾患は先天性であり、遺伝子および染色体変異に関連しています。 [ 188 ]滑脳症として知られるまれな先天性頭部疾患群は、皮質褶曲の欠如または不十分さを特徴とします。[ 189 ]脳の正常な発達は、妊娠中に栄養欠乏[ 190 ]、催奇形物質[ 191 ]、感染症[ 192 ]、およびアルコールを含む娯楽用薬物の使用（胎児性アルコールスペクトラム障害を引き起こす可能性があります）によって影響を受ける可能性があります。[ 190 ] [ 193 ] ほとんどの脳動静脈奇形は先天性であり、これらの絡み合った血管ネットワークは無症状のままである可能性がありますが、最悪の場合、破裂して頭蓋内出血を引き起こす可能性があります。[ 194 ]
脳卒中は、脳の特定部位への血流が減少することで細胞死や脳損傷を引き起こすものです。これにより、顔面麻痺、腕の脱力、言語障害（発話や単語探し、文章構成など）といった「FAST 」症状を含む、幅広い症状が現れる可能性があります。 [ 195 ]症状は脳の影響を受けている部位の機能に関連しており、脳卒中の発生部位や原因を示唆する可能性があります。運動、発話、視覚の障害は通常大脳に関連していますが、平衡感覚の障害、複視、めまい、体の片側だけでなく両側に影響する症状は通常脳幹や小脳に関連しています。[ 196 ]
ほとんどの脳卒中は、塞栓、血栓を引き起こす脂肪性プラークの破裂、または小動脈の狭窄などによる血流の喪失によって発生します。脳卒中は、脳内出血によっても発生する可能性があります。[ 197 ]一過性脳虚血発作（TIA）は、24時間以内に症状が消失する脳卒中です。[ 197 ]脳卒中の調査には、医学的検査（神経学的検査を含む）と病歴の聴取が含まれ、症状の持続時間と危険因子（高血圧、心房細動、喫煙など）に重点が置かれます。[ 198 ]若年患者では、さらに調査が必要です。[ 199 ]心房細動を特定するために、心電図とバイオテレメトリーが実施されることがあります。頸動脈の狭窄を調べるために超音波検査が行われます。心エコー検査は、心臓内の血栓、心臓弁の疾患、または卵円孔開存の有無を調べるために使用できます。[ 199 ]血液検査は、糖尿病検査や脂質プロファイルを含む検査の一環として日常的に行われます。[ 199 ]
脳卒中の治療法の中には、時間的制約のあるものがあります。これには、虚血性脳卒中に対する血栓溶解療法や血栓の外科的除去、および出血性脳卒中に対する減圧療法が含まれます。[ 200 ] [ 201 ]脳卒中は時間的制約があるため、[ 202 ]病院や病院前救護では、迅速な検査が行われます。通常、出血性脳卒中を調べるためにCTスキャン、脳に血液を供給する動脈を評価するためにCTまたはMR血管造影が行われます。 [ 199 ] MRIスキャンはそれほど広く普及していませんが、特に虚血性脳卒中の場合、脳の影響を受けている領域をより正確に示すことができる可能性があります。[ 199 ]
脳卒中を経験した人は、脳卒中ユニットに入院し、継続的な抗凝固療法（アスピリンやクロピドグレルなど）、降圧剤、脂質低下薬など、将来の脳卒中を予防するための治療が行われることがあります。[ 200 ]言語療法士、理学療法士、作業療法士、心理学者を含む多職種チームが、脳卒中の影響を受けた人やそのリハビリテーションを支援する上で大きな役割を果たします。[ 203 ] [ 199 ]脳卒中の既往歴があると認知症を発症するリスクが約70%増加し、最近の脳卒中ではリスクが約120%増加します。[ 204 ]
脳死とは、脳機能が不可逆的に完全に失われた状態を指します。[ 205 ] [ 206 ]これは昏睡、反射の消失、無呼吸を特徴としますが、[ 205 ]脳死の宣告は地域によって異なり、必ずしも受け入れられるとは限りません。[ 206 ]一部の国では、脳幹死という症候群も定義されています。[ 207 ]脳死の宣告は、医療の無益性の原則に基づき生命維持装置の撤去と結び付けられるため、重大な影響を及ぼす可能性があります。 [ 208 ]また、脳死の患者は臓器提供に適した臓器を持っていることが多いため、脳死の宣告は臓器提供のプロセスをさらに困難にすることがよくあります。[ 206 ] [ 209 ]患者の家族とのコミュニケーションが不十分な場合、このプロセスはさらに困難になることがよくあります。[ 210 ]
脳死が疑われる場合、電解質異常、神経学的異常、薬物関連の認知抑制などの可逆的な鑑別診断を除外する必要があります。 [ 205 ] [ 208 ]反射[ b ]の検査は、反応や呼吸がないのと同様に、判断に役立ちます。[ 208 ]完全な反応の欠如、既知の診断、神経画像所見などの臨床観察はすべて、脳死を宣告する判断に役割を果たす可能性があります。[ 205 ]
神経人類学は、文化と脳の関係を研究する学問です。脳がどのように文化を生み出すのか、また文化がどのように脳の発達に影響を与えるのかを探求します。[ 211 ]文化の違いと脳の発達や構造との関係は、さまざまな分野で研究されています。[ 212 ]
心の哲学は、意識の理解の問題や心身問題といった事柄を研究する。脳と心の関係は、哲学的にも科学的にも大きな課題である。これは、思考や感情といった精神活動が、ニューロンやシナプスといった物理的構造、あるいはその他の物理的メカニズムによってどのように実現されるのかを説明するのが難しいからである。この難しさは、ゴットフリート・ライプニッツが「ライプニッツの粉挽き機」として知られる比喩で表現した。
知覚とその影響は、機械的な原理、すなわち図形や運動では説明できないことを認めざるを得ない。思考し、感覚を持ち、知覚できるような構造を持つ機械を想像するならば、同じ比率を保ちながら拡大し、風車のように内部に入り込めるようにすることもできるだろう。そう仮定すると、その内部を訪れたとしても、互いに押し合う部品しか見当たらず、知覚を説明できるようなものは何も見当たらないはずだ。
思考の機械論的説明の可能性に対する疑念が、ルネ・デカルトをはじめとする多くの哲学者を二元論へと導いた。二元論とは、心は脳からある程度独立しているという考え方である。[ 215 ]しかし、反対の方向への強い議論は常に存在してきた。脳への物理的な操作や損傷（例えば、薬物や病変によるもの）が、強力かつ密接な方法で心に影響を与える可能性があるという明確な経験的証拠がある。[ 216 ] [ 217 ] 19世紀には、頑丈な鉄棒が脳を貫通して負傷した鉄道作業員フィニアス・ゲージの事例が、研究者と一般の人々の両方に、認知機能は脳に局在しているという確信を与えた。[ 213 ]この考え方に沿って、脳活動と精神活動の密接な関係を示す膨大な経験的証拠により、ほとんどの神経科学者と現代の哲学者は唯物論者となり、精神現象は究極的には物理現象の結果であるか、物理現象に還元できると信じるようになった。[ 218 ]
脳の大きさと人の知能は強く関連していません。[ 219 ]研究では、脳容積とIQの間には、小さいから中程度の相関（平均で約0.3～0.4）がある傾向があることが示されています。[ 220 ]最も一貫した関連性は、前頭葉、側頭葉、頭頂葉、海馬、小脳で観察されますが、これらはIQの分散のごく一部しか説明できず、IQ自体も一般的な知能や現実世界でのパフォーマンスとは部分的な関係しかありません。[ 221 ] [ 222 ]
クジラやゾウなど、他の動物は人間よりも脳が大きい。しかし、脳と体重の比率を考慮すると、人間の脳はバンドウイルカのほぼ2倍、チンパンジーの3倍の大きさである。ただし、比率が高いこと自体が知能を示すわけではない。非常に小さな動物でも比率が高く、ツパイは哺乳類の中で最も高い比率を持つ。[ 223 ]
人体のさまざまな臓器の相対的な重要性に関する初期の考え方では、心臓が強調されることがあり、これは心臓中心仮説と呼ばれていました。[ 224 ]反対の理論である頭部中心仮説では、脳が身体の制御において支配的な役割を果たしていると提唱されました。現代の西洋の一般的な認識では、脳にますます焦点が当てられています。[ 225 ]
研究によって、脳に関するいくつかの一般的な誤解が否定されています。これには、古代の神話と現代の神話の両方が含まれます。たとえば、ニューロンは2歳以降は置き換えられないというのは真実ではありません。また、正常な人間は脳の10パーセントしか使用していないというのも真実ではありません。[ 226 ]大衆文化では、脳の機能が脳の片側またはもう一方の側に完全に特化していると示唆することで、脳の側性化を過度に単純化しています。森明夫氏は、長時間のビデオゲームプレイが脳の前頭前野領域に損傷を与え、感情表現や創造性を損なうという信頼性の低い理論に対して、「ゲーム脳」という用語を作り出しました。[ 227 ]
歴史的に、特に19世紀初頭には、脳は骨相学（大脳皮質のさまざまな領域に性格特性を割り当てる疑似科学）を通じて大衆文化に登場しました。大脳皮質は、書籍や風刺で取り上げられるなど、大衆文化において依然として重要です。[ 228 ] [ 229 ]
人間の脳は、脳移植やサイボーグ（部分的に人工的な脳のような特徴を持つ存在）といったテーマでSFに登場することがある。 [ 230 ] 1942年のSF小説（映画化は3回）『ドノバンの脳』は、試験管内で生かされた孤立した脳が、徐々に主人公の人格を乗っ取っていく物語を描いている。 [ 231 ]
紀元前17世紀に書かれた古代エジプトの医学論文であるエドウィン・スミス・パピルスには、脳に関する最古の記録が残されている。このパピルスには脳を表すヒエログリフが8回登場し、頭部への2つの外傷の症状、診断、予後について記述されている。パピルスには、脳の外面、損傷の影響（発作や失語症を含む）、髄膜、脳脊髄液について言及されている。[ 232 ] [ 233 ]
紀元前5世紀、マグナ・グラエキアのクロトンのアルクマイオンは、脳を精神の座と考えた最初の人物である。[ 233 ]また、紀元前5世紀のアテネでは、ヒポクラテス全集の一部であり、伝統的にヒポクラテスに帰せられている医学論文『聖なる病について』の著者は不明であるが、脳を知性の座と考えた。アリストテレスは、生物学において当初、心臓を知性の座と考え、脳を血液の冷却機構とみなした。彼は、人間が獣よりも理性的であるのは、とりわけ、熱血を冷ますためのより大きな脳を持っているためだと考えた。[ 234 ]アリストテレスは髄膜について記述し、大脳と小脳を区別した。[ 235 ]
紀元前4世紀から3世紀にかけてのカルケドンのヘロフィロスは、大脳と小脳を区別し、脳室の最初の明確な記述を提供しました。また、ケオスのエラシストラトスと共に生きた脳で実験を行いました。彼らの著作は現在ほとんど失われており、彼らの業績については主に二次資料によって知られています。彼らの発見の中には、彼らの死後1000年経ってから再発見されたものもありました。[ 233 ]ローマ帝国時代の2世紀の解剖学者で医師のガレノスは、羊、猿、犬、豚の脳を解剖しました。彼は、小脳は脳よりも密度が高いので筋肉を制御しているに違いなく、大脳は柔らかいので感覚が処理される場所であるに違いないと結論付けました。ガレノスはさらに、脳は脳室を通る動物精気の移動によって機能するという理論を立てました。[ 233 ] [ 234 ]
2025年、科学者たちは西暦79年のベスビオ山の噴火で保存された人間の脳の発見を報告した。ヘルクラネウムの男性が火砕流に巻き込まれ、極めて高い温度によって脳がガラス化し、ガラス状になった結果、「脳とその微細構造が完全に保存された状態」となった。[ 236 ]これはガラス化した人間の脳の唯一の既知の事例であると思われる。[ 236 ] [ 237 ]
1316年、モンディーノ・デ・ルッツィの『アナトミア』が脳解剖学の近代研究の始まりとなった。[ 238 ]ニッコロ・マッサは1536年に脳室が液体で満たされていることを発見した。[ 239 ]ローマのアルカンジェロ・ピッコローミニは、大脳と大脳皮質を区別した最初の人物である。[ 240 ] 1543年、アンドレアス・ヴェサリウスは7巻からなる『人間の体の構造について』を出版した。[ 240 ] [ 241 ] [ 242 ]第7巻では脳と眼を扱い、脳室、脳神経、下垂体、髄膜、眼の構造、脳と脊髄への血管供給、末梢神経の画像の詳細な図が掲載されている。[ 243 ]ヴェサリウスは、脳室が脳機能に関与しているという一般的な考えを否定し、多くの動物は人間と似た脳室系を持っているが、真の知能はないと主張した。[ 240 ]
ルネ・デカルトは、脳と精神の関係という問題に取り組むために二元論の理論を提唱した。彼は、松果体は精神が身体と相互作用する場所であり、魂の座であり、動物の精気が血液から脳へと伝わる接続点であると示唆した。[ 239 ]この二元論は、後の解剖学者が脳の解剖学的側面と機能的側面の関係をさらに探求するきっかけとなったと考えられる。[ 244 ]
トーマス・ウィリスは、神経学と脳科学の研究における第二の先駆者とみなされている。彼は1664年に『Cerebri Anatome』（ラテン語：脳の解剖学）[ c ]を著し、続いて1667年に『Cerebral Pathology』を著した。これらの著作の中で、彼は小脳、脳室、大脳半球、脳幹、および脳神経の構造を記述し、脳の血液供給を研究し、脳のさまざまな領域に関連する機能を提唱した。[ 240 ]ウィリスのサークルは、脳の血液供給に関する彼の研究にちなんで名付けられ、彼は「神経学」という言葉を初めて使用した人物である。[ 245 ]ウィリスは脳を検査する際に体から取り出し、大脳皮質は血管のみで構成されているという一般的な見解と、大脳皮質は付随的にしか重要ではないという過去2000年間の見解を否定した。[ 240 ]
19 世紀半ば、エミール・デュ・ボワ＝レイモンとヘルマン・フォン・ヘルムホルツは検流計を用いて、電気信号が神経に沿って測定可能な速度で伝わることを示し、神経信号は測定できない生命機能であるという彼らの師ヨハネス・ペーター・ミュラーの見解を否定した。 [ 246 ] [ 247 ] [ 248 ] 1875 年、リチャード・カトンはウサギとサルの大脳半球における電気信号を実証した。[ 249 ] 1820 年代、ジャン・ピエール・フルーレンスは動物の脳の特定部位を損傷させ、運動や行動への影響を記述する実験方法を開拓した。[ 250 ]
1880年代に顕微鏡の使用とカミッロ・ゴルジによる銀染色法の開発により、脳の研究はより高度化しました。これにより、個々のニューロンの複雑な構造を示すことが可能になりました。 [ 251 ]これはサンティアゴ・ラモン・イ・カハルによって使用され、ニューロンが脳の機能単位であるという当時としては革新的な仮説であるニューロン説の形成につながりました。彼は顕微鏡を使用して多くの細胞の種類を明らかにし、彼が見た細胞の機能を提案しました。[ 251 ]このため、ゴルジとカハルは20世紀の神経科学の創始者とみなされており、この分野の研究と発見により、1906年に両者ともノーベル賞を共同受賞しました。 [ 251 ]
チャールズ・シェリントンは、 1906年に影響力のある著作『神経系の統合作用』を出版し、反射の機能、神経系の進化的発達、脳の機能的特殊化、中枢神経系の構造と細胞機能について考察した。[ 252 ] 1942年には、脳の比喩として「魔法の織機」という用語を造語した。ジョン・ファークハー・フルトンは、神経生理学ジャーナルを創刊し、1938年に神経系の生理学に関する最初の包括的な教科書を出版した。[ 253 ] 20世紀には、神経科学は独立した統一された学問分野として認識され始め、デイビッド・リオック、フランシス・O・シュミット、スティーブン・クフラーがその分野の確立に重要な役割を果たした。[ 254 ]リオックは、1950年代からウォルター・リード陸軍研究所で、基礎解剖学および生理学研究と臨床精神医学の統合を始めた。 [ 255 ]同時期に、シュミットは生物学、医学、心理学、行動科学を結集した大学間および国際的な組織である神経科学研究プログラムを設立した。神経科学という言葉自体がこのプログラムから生まれた。[ 256 ]
ポール・ブローカは、脳損傷患者の研究に基づいて、脳の領域を特定の機能、特にブローカ野の言語機能と関連付けました。 [ 257 ]ジョン・ヒューリングス・ジャクソンは、てんかん発作が体全体に広がる様子を観察することで、運動皮質の機能を記述しました。カール・ウェルニッケは、言語の理解と産出に関連する領域を記述しました。コルビニアン・ブロードマンは、細胞の外観に基づいて脳の領域を分割しました。[ 257 ] 1950年までに、シェリントン、パペッツ、マクリーンは、脳幹と辺縁系の多くの機能を特定しました。[ 258 ] [ 259 ]脳が年齢とともに再編成および変化する能力と、認識されている臨界発達期は、1930～40年代にサルで実験を行ったマーガレット・ケナードによって開拓された神経可塑性に起因するとされました。 [ 260 ]
ハーヴェイ・クッシング（1869年～1939年）は、世界で最初の熟練した脳外科医として認められています。 [ 261 ] 1937年、ウォルター・ダンディは、頭蓋内動脈瘤の外科的クリッピングを初めて実施し、血管神経外科の診療を開始しました。[ 262 ]
人間の脳には、すべての脊椎動物の脳に共通する多くの特性があります。[ 263 ]その特徴の多くは、すべての哺乳類の脳に共通しており、[ 264 ]特に6層の大脳皮質と、海馬や扁桃体を含む一連の関連構造です。[ 265 ] [ 266 ]皮質は、他の多くの哺乳類に比べて人間の方が相対的に大きいです。[ 267 ]人間は、ラットやネコなどの小型哺乳類よりも、連合皮質、感覚器官、運動器官が多くあります。[ 268 ]
霊長類の脳として、人間の脳は、体の大きさに比べて大脳皮質がほとんどの哺乳類よりもはるかに大きく、[ 266 ]高度に発達した視覚系を持っています。[ 269 ] [ 270 ]
ヒト科動物の脳としては、ヒトの脳は典型的な類人猿の脳と比べてもかなり大きい。アウストラロピテクス（400万年前）からホモ・サピエンス（現代人）への人類の進化の過程は、脳の大きさが着実に増加したことを特徴としている。 [ 271 ] [ 272 ]脳の大きさが大きくなるにつれて、頭蓋骨の大きさや形も変化し、[ 273 ]ホモ・ハビリスでは約600 cm³であったものが、ホモ・ネアンデルターレンシスでは平均約1520 cm³になった。 [ 274 ] DNA 、遺伝子発現、遺伝子と環境の相互作用の違いは、ヒトの脳と他の霊長類の脳の機能の違いを説明するのに役立つ。[ 275 ]
ヒトの脳には 1000 億個のニューロンと 10 倍のグリア細胞が含まれているという広く知られた引用にもかかわらず、ヒトの脳内のニューロンとグリア細胞の絶対数は不明のままです。ここでは、等方性フラクショネーターを使用してこれらの数を決定し、ヒトサイズの霊長類の期待値と比較します。成人男性の脳には、平均して861億±81億個のNeuN陽性細胞（「ニューロン」）と846億±98億個のNeuN陰性細胞（「非ニューロン」）が含まれていることがわかった。
体重 70 kg の人の血液中には 4 グラムのグルコースが循環しています
。このグルコースは、多くの細胞タイプの正常な機能に不可欠です。この 4 g のグルコースの重要性に応じて
、血糖値を一定に保つための高度な制御システムが備わっています。私たちの研究は、肝臓から血液へ、そして血液から骨格筋へのグルコースの流れがどのように調節されているかというメカニズムに焦点を当ててきました。...
座りがちな絶食状態の人では、脳が使用される血糖値の約 60% を消費します。
血液中のグルコース量は、グリコーゲン貯蔵量を犠牲にして維持されます（図2）。食後状態のヒトでは、
肝臓に約100g、
筋肉に約400gのグリコーゲンがあります。運動によって活動中の筋肉による炭水化物の酸化は約10倍に増加しますが、1
時間後には血糖値は約4gに維持されます
。
したがって、睡眠の回復機能は、覚醒中の中心神経系に蓄積する潜在的に神経毒性のある老廃物の除去が促進されることの結果である可能性がある。
Irimia、Chambers、Torgerson、およびVan Horn（2012）は、図13.15に示すように、接続性の調査結果を最も適切に表示する方法に関する最初のステップとなる図を提供しています。これはコネクトグラムと呼ばれます。
{{cite web}}: CS1メンテナンス: アーカイブサービスは非推奨になりました (リンク)[...]魂は主に心臓に宿るというアリストテレスの見解[...]。
[...]私たちが[脳]について考える方法は、過去よりもはるかに豊かになっています。それは単に私たちが発見した驚くべき事実のためだけでなく、何よりもそれらをどのように解釈するかによるものです。
{{cite journal}}:ジャーナルを引用するには|journal=（ヘルプ）{{cite book}}: CS1メンテナンス: 場所の発行元が見つかりません (リンク)人間の姿勢が変化し、頭蓋骨が脊柱の上でバランスを取る方法が変化するにつれて、脳が拡大し、頭蓋骨の形状が変化した。