一次運動野

一次運動野
人間の脳のブロードマン領域 4 。
一次運動野は緑色で示されています。
詳細
の一部	中心前回
動脈	前大脳 中大脳
識別子
ラテン	運動皮質第一
ニューロネーム	1910
ニューロレックスID	翻訳元
ＦＭＡ	224854
神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

一次運動野（ブロードマンの4野）は、ヒトの前頭葉の背側部分に位置する脳領域です。運動システムの主要領域であり、運動前野、補足運動野、後頭頂皮質、およびいくつかの皮質下脳領域を含む他の運動野と連携して機能し、随意運動を計画および実行します。一次運動野は、解剖学的には、ベッツ細胞と呼ばれる大きなニューロンを含む皮質領域と定義され、ベッツ細胞は他の皮質ニューロンとともに、脊髄に沿って長い軸索を送り、脊髄の介在ニューロン回路とシナプスを形成し、さらに筋肉につながる脊髄のアルファ運動ニューロンと直接シナプスを形成します。

一次運動野では、運動表現は、中心溝と呼ばれる皮質のひだに沿って、つま先（大脳半球の上部）から口（下部）まで整然と（逆さまに）配置されています。ただし、一部の体の部分は、部分的に重なり合う皮質領域によって制御される場合があります。一次運動野の各大脳半球には、体の反対側（対側）の運動表現のみが含まれます。体の部分に割り当てられた一次運動野の量は、体表の絶対サイズに比例するのではなく、その体の部分の皮膚運動受容器の相対密度に比例します。体の部分の皮膚運動受容器の密度は、通常、その体の部分に求められる動きの必要な精度の程度を示します。このため、人間の手と顔の表現は、脚よりもはるかに大きくなります。

一次運動皮質の発見と他の運動皮質領域との関係については、運動皮質に関するメイン記事を参照してください。

ヒトの一次運動野は中心溝の前壁にあります。また、中心溝から前方に伸びて中心前回にまで部分的に達しています。一次運動野の前方は、中心前回上にある一連の領域に接しており、一般的に外側運動前野を構成すると考えられています。一次運動野の後方は、中心溝の後壁にある一次体性感覚野に接しています。一次運動野の腹側は、外側溝にある島皮質に接しています。一次運動野は背側に伸びて半球の上部まで達し、その後半球の内側壁まで続きます。

一次運動野の位置は、特徴的なベッツ細胞の存在により、組織学的検査で最も明白である。一次運動野の第V層には、ベッツ細胞である巨大な（70-100 μm）錐体ニューロンが含まれている。これらのニューロンは、長い軸索を脳神経の反対側の運動核と脊髄の前角の下位運動ニューロンに送っている。これらの軸索は皮質脊髄路の一部を形成している。ベッツ細胞は皮質脊髄路のわずかな割合を占めるに過ぎない。ある尺度によれば、ベッツ細胞は脊髄に投射する一次運動野ニューロンの約10%を占め、^または脊髄への皮質投射全体の約2-3%を占めるとされている。^[2]ベッツ細胞は皮質の運動出力のすべてを構成するわけではないが、それでも一次運動野の明確なマーカーとなっている。ベッツ細胞の存在を特徴とする皮質のこの領域は、ブロードマンによって領域 4 と名付けられました。

一次運動野だけでも、形態、電気生理学的特性（発火パターンを含む）、遺伝子発現プロファイル（例えば、放出される神経伝達物質の種類（GABA、グルタミン酸など））が異なっている116種類もの細胞があることが示されています。^[3]

一次運動軸索は大脳白質を通って下方に移動するにつれて互いに近づき、内包後肢の一部を形成します。

これらは脳幹まで下降し、その一部は反対側に渡った後、脳神経運動核に分布します。（注：いくつかの運動線維は脳幹の同じ側にある下位運動ニューロンとシナプスを形成します）。

軸索は延髄で反対側に渡った後（錐体交叉）、外側皮質脊髄路として脊髄を下っていきます。

脳幹で交差しない線維は別の腹側皮質脊髄路を通って下行し、そのほとんどは下位運動ニューロンに到達する直前に脊髄の反対側に交差する。主皮質脊髄路に加えて、運動皮質は線条体、視床下部、中脳、後脳、視床、基底核、中脳、延髄など他の皮質および皮質下領域に投射している^[4]。

皮質運動ニューロンは一次皮質のニューロンで、脊髄前角の運動ニューロンに直接投射する。^{[5] [6]}皮質運動ニューロンの軸索は、脊髄介在ニューロンだけでなく、複数の筋肉の脊髄運動ニューロンにも終結する。^{[5] [6]}皮質運動ニューロンは霊長類に特有であり、その機能は個々の指の比較的独立した制御を含む遠位端（例えば手）の適応制御であると示唆されている。^[6]皮質運動ニューロンは今のところ一次運動皮質でのみ発見されており、二次運動野では発見されていない。^[6]

中大脳動脈の枝は一次運動野への動脈血供給の大部分を担っています。

内側部分（脚の領域）は前大脳動脈の枝によって供給されます。

一次運動野には、運動ホムンクルス（ラテン語で「小さな人」）と呼ばれる配置で、さまざまな体の部位が幅広く表現されています。 ^[7]脚の領域は正中線近く、運動野の内部で内側縦溝に折り込まれています。一次運動野の外側の凸面は、臀部、胴体、肩、肘、手首、指、親指、まぶた、唇、顎に対応する領域に上から下に向かって配置されています。腕と手の運動野は最も大きく、脚と顔の領域の間の中心前回の部分を占めています。

これらの領域は、体の大きさに比例しておらず、唇、顔の部分、手は、これらの領域における運動受容器の比較的豊富さと密度のために、特に大きな領域として表されます。切断または麻痺の後、運動領域は体の新しい部分に移動する可能性があります。

一次運動野は、さまざまな視床核から視床入力を受け取ります。

-小脳求心性神経の 腹側外側核

-基底核求心性神経の 腹側前核

霊長類の一次運動野では、体の部位の古典的な体部位順序に対する少なくとも 2 つの変更が報告されています。

まず、腕の表現は、コアとサラウンド方式で構成されている可能性があります。サルの皮質では、手の指は一次運動野の後端にあるコア領域に表現されます。このコア領域は、肘や肩を含む腕のより近位部分の表現によって3つの側面（背側、前側、腹側）に囲まれています。^{[8] [9]} ヒトでは、指の表現は、手首の表現によって背側、前側、腹側に囲まれています。^[10]

身体部位の古典的な体部位配列の2つ目の変形は、主にヒトの運動野で研究されている指と手首の二重表現である。1つの表現は、4p領域と呼ばれる後方領域にあり、もう1つは4a領域と呼ばれる前方領域にある。後方領域は感覚フィードバックなしの注意によって活性化され、動作の開始に重要であることが示唆されているが、前方領域は感覚フィードバックに依存している。^{[11]また、想像上の指の動きによっても活性化され[12]} 、実際の動作をせずに音声を聞くことによっても活性化される。この前方表現領域は、複雑な感覚運動相互作用を含む動作の実行に重要であることが示唆されている。^[13]ヒトの4a領域は、サルの皮質で説明されているように、尾側運動前野の一部に対応している可能性がある。

2009年、進化的に異なる2つの領域、つまり外側表面にある古い領域と裂け目にある新しい領域が存在することが報告された。古い領域は脊髄の介在ニューロンを介して脊髄運動ニューロンに接続している。サルと類人猿にのみ見られる新しい領域は脊髄運動ニューロンに直接接続している。^[14]直接接続は出生後に形成され、間接接続よりも優位であり、複雑な微細運動技能を出生後に学習できるようにする回路がより柔軟である。「したがって、霊長類の系統の進化中に「新しい」M1領域の出現は、人間の手の器用さの向上に重要であった可能性が高い。」^[15]

一次運動野に関する特定の誤解は、二次レビュー、教科書、一般向け資料でよく見られます。ここでは、よくある誤解を 3 つ挙げます。

一次運動野に関する最も一般的な誤解の 1 つは、身体の地図がきれいに分離されているというものです。しかし、それは個別の筋肉や個別の身体部位の地図ではありません。地図にはかなりの重複が含まれています。この重複は、一次運動野のより前方の領域で増加します。運動野の研究の歴史における主な目標の 1 つは、運動野でさまざまな身体部位がどの程度重複しているか、または分離しているかを判断することでした。この問題に取り組んだ研究者は、手、腕、肩の地図に広範な重複が含まれていることを発見しました。^{[7] [9] [10] [16] [17] [18] [19] [20]}皮質ニューロンから筋肉への正確な機能的接続をマッピングする研究では、一次運動野の 1 つのニューロンでさえ、多くの関節に関連する多くの筋肉の活動に影響を与える可能性があることが示されています。^[16]ネコとサルの実験では、動物が複雑で協調的な動きを学習するにつれて、一次運動野の地図はより重なり合うようになり、明らかに多くの筋肉の制御を統合することを学習している。^{[21] [22]}サルでは、行動の時間スケールで運動野に電気刺激を与えると、手を握る形にして手を伸ばす、手を口に持っていって口を開けるなど、複雑で高度に統合された動作が引き起こされる。 ^{[23] [24]}この種の証拠は、一次運動野が体の大まかな地図を含みながら、個々の筋肉グループの制御を分離するのではなく、意味のある方法で筋肉を統合することに関与している可能性があることを示唆している。より深い組織化の原理は、体の部分の地図ではなく、行動レパートリーの統計的相関関係の地図である可能性があることが示唆されている。^{[24] [25]}動作レパートリーが個々の体の部分の動作に部分的に分解される限り、地図には大まかで重なり合う体の配置が含まれている。

「M1」という用語と「一次運動野」という用語は、しばしば互換的に使用されます。しかし、これらは異なる歴史的伝統に由来し、皮質の異なる区分を指しています。一部の科学者は、運動野をより後方の一次運動野とより前方の外側前運動野に分割できると示唆しました。この見解を最初に提唱した初期の研究者には、キャンベル、^[26]、フォークトとフォークト、^[27]、フォースター、^[28]、フルトン^[29]が含まれます。他の研究者は、運動野をそのように分割することはできないと示唆しました。代わりに、この2番目の見解では、いわゆる一次運動野と外側前運動野が一緒になって、M1と呼ばれる単一の皮質領域を構成しました。半球の内側壁にある2番目の運動野は、M2または補足運動野と呼ばれました。この見解の支持者には、ペンフィールド^[7]とウールジー^[30]が含まれます。今日では、一次運動野と外側前運動野の区別は一般的に受け入れられています。しかし、M1 という用語は、一次運動野を指すものとして誤って使用されることがあります。厳密に言えば、M1 は、以前の研究者によると、一次運動野と外側運動前野の両方を包含する単一のマップを指します。

一次運動野にあるベッツ細胞、つまり巨大錐体細胞は、皮質から脊髄への唯一または主要な出力であると誤解されることがある。この誤解は古く、少なくとも1905年のキャンベルにまで遡る。^[26]しかし、ベッツ細胞は皮質から脊髄に投射するニューロンの約2～3％を占めるに過ぎず、^[2]一次運動野から脊髄に特異的に投射するニューロンの約10％を占めるに過ぎない。^[1]運動前野、補足運動野、さらには一次体性感覚野を含む一連の皮質領域が脊髄に投射している。ベッツ細胞が損傷を受けても、皮質は依然として皮質下の運動構造と通信し、運動を制御することができる。ベッツ細胞を含む一次運動野が損傷すると、一時的な麻痺が生じ、他の皮質領域が失われた機能の一部を明らかに引き継ぐことができる。

中心前回の病変は、身体の反対側の麻痺（顔面神経麻痺、腕/脚の単麻痺、片麻痺）を引き起こします -上位運動ニューロンを参照してください。

エヴァーツ^[31]は、運動皮質の各ニューロンが筋肉の力に寄与していると示唆した。ニューロンが活動すると、脊髄に信号が送られ、その信号は運動ニューロンに中継され、運動ニューロンは筋肉に信号を送り、筋肉が収縮する。運動皮質ニューロンの活動が活発になればなるほど、筋肉の力は大きくなる。

ゲオルゴプロスとその同僚^{[32] [33] [34]}は、筋力だけでは説明が単純すぎると示唆した。彼らはサルを様々な方向に手を伸ばすように訓練し、運動皮質のニューロンの活動を監視した。彼らは、運動皮質の各ニューロンが特定の方向に手を伸ばすときに最大限に活動し、隣接する方向に手を伸ばすときには反応が鈍いことを発見した。これに基づいて、彼らは運動皮質のニューロンが「投票」または影響を「集団コード」にまとめることで、手の伸ばす方向を正確に指定できると示唆した。

運動皮質ニューロンが手を伸ばす方向を符号化するという提案は議論を呼んだ。スコットとカラスカ^[35]は、各運動皮質ニューロンは手を伸ばす方向よりも、関節の動きや筋力の詳細と相関していることを示した。シュワルツとその同僚^[36]は、運動皮質ニューロンが手の速度とよく相関していることを示した。ストリックとその同僚^[37]は、運動皮質のニューロンの中には筋力に関連して活動するものもあれば、動きの空間方向に関連して活動するものもあることを発見した。トドロフ^[38]は、多くの異なる相関関係は、多くの運動パラメータがたまたま筋力と相関している筋肉コントローラの結果であると提案した。

霊長類の運動皮質のニューロンが脊髄、ひいては運動を制御するコードについては、依然として議論が続いている。

げっ歯類モデルでは、運動皮質がどのように運動を引き起こすかを理解するための具体的な進歩も遂げられている。げっ歯類の運動皮質は、サルの運動皮質と同様に、さまざまな一般的な動作の種類を強調するサブ領域を含んでいる可能性がある。^{[39] [40]}たとえば、ある領域はヒゲのリズム制御を強調しているように見える。^{[39] [41] [42]この領域のニューロンは、}パターン発生器がヒゲの周期的なリズムを調整する特定の皮質下核に投射する。この核は次に、ヒゲを制御する筋肉に投射する。

• 
  中心前溝
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  中心溝
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  運動路。

• 皮質脊髄路
• 運動皮質
• 皮質ホムンクルス
• 上位運動ニューロン
• ブロードマン領域
• 人間の脳の領域の一覧

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• mcgill.ca の概要