自律神経系(ANS)[ 1 ]は、内臓神経系、以前は植物神経系とも呼ばれ、内臓、平滑筋、腺を制御する神経系の区分です。[ 2 ]自律神経系は、主に無意識に作用し、心拍数、心筋収縮力、消化、呼吸数、瞳孔反応、排尿、性的興奮などの身体機能を調節する制御システムです。[ 3 ]闘争・逃走反応(急性ストレス反応とも呼ばれる)は、自律神経系によって活性化されます。[ 4 ]
自律神経系は、脳幹から脊髄や臓器へと伝わる統合反射によって調節されています。これらの機能には、呼吸、心臓の調節、血管運動活動、咳、くしゃみ、嚥下、嘔吐などの特定の反射動作の制御が含まれます。これらはさらに他の領域に細分化され、自律神経系のサブシステムや末梢神経系にもリンクされています。脳幹のすぐ上にある視床下部は、自律神経機能の統合器として機能し、辺縁系から自律神経系の調節入力を受け取ります。[ 5 ]
文献にはその区分に関する矛盾する報告が存在するが、自律神経系は歴史的に純粋な運動系と考えられており、交感神経系、副交感神経系、腸管神経系の 3 つの枝に分けられてきた。[ 6 ] [ 7 ] : 13 [ 8 ] [ 9 ]しかし、腸管神経系は自律神経系のあまり認識されていない部分である。[ 10 ]交感神経系は闘争または逃走反応を引き起こす役割を担っている。[ 4 ]副交感神経系は体の休息と消化反応を担っている。[ 4 ]多くの場合、これら 2 つのシステムは「反対」の作用を持ち、一方のシステムが生理的反応を活性化し、もう一方のシステムがそれを抑制します。交感神経系と副交感神経系を「興奮性」と「抑制性」として単純化する古い考え方は、多くの例外が見つかったため覆されました。より現代的な特徴づけとしては、交感神経系は「迅速な反応を促す動員システム」であり、副交感神経系は「よりゆっくりと活性化する抑制システム」であるが、これにも例外があり、性的興奮やオーガズムでは両方が役割を果たしている。[ 5 ]
ニューロン間には抑制性シナプスと興奮性シナプスが存在する。ニューロンの3番目のサブシステムは、一酸化窒素などの他の神経伝達物質を神経伝達物質として使用するため、非ノルアドレナリン性、非コリン作動性伝達物質と名付けられている。これらの機能は、特に腸と肺における自律神経機能に不可欠である。[ 11 ]
ANSは内臓神経系としても知られており、その線維のほとんどは非体性情報をCNSに伝達しますが、多くの著者は依然としてANSを運動側とのみ関連していると考えています。[ 12 ]ほとんどの自律機能は不随意ですが、随意制御を提供する体性神経系と連携して機能することがよくあります。全体として、ANSは生命維持機能の維持を保証し、身体がストレスと回復のサイクルに効果的に適応できるようにします。

自律神経系は、従来、交感神経系、副交感神経系、腸管神経系に分けられてきた。[ 7 ]: 168 [ 13 ]より現代的な分類では、心臓固有の神経系など、さまざまな臓器に不可欠な他のネットワークも認識されている。[ 14 ]
交感神経系は胸部と腰部の脊髄から出て、L2-3付近で終止します。副交感神経系は頭蓋仙骨「流出」を持ち、ニューロンは脳神経(特に動眼神経、顔面神経、舌咽神経、迷走神経)と仙骨(S2-S4)脊髄から始まります。これらの神経系は、2つのニューロンからなる連続的な遠心路を必要とする点で特徴的です。節前ニューロンは、標的器官を支配する前に、まず節後ニューロンにシナプスを形成しなければなりません。節前ニューロン、つまり最初のニューロンは、中枢神経系に神経細胞体を持ち、節後ニューロン、つまり2番目のニューロンの細胞体にシナプスを形成します。その後、節後ニューロンは標的器官内で接合部を形成します。
交感神経系は、T1からL2/3までの外側灰白質柱に細胞体を持つ細胞から構成される。これらの細胞体は「GVE」(一般内臓遠心性)ニューロンであり、節前ニューロンである。節前ニューロンが節後ニューロンとシナプスを形成する部位はいくつか存在する。
これらの神経節は、標的器官への神経支配の起点となる節後ニューロンを提供する。内臓神経の例としては、以下のようなものがある。
これらはすべて、GVA(一般内臓求心性)ニューロンとして知られる求心性(感覚)神経も含んでいます。
副交感神経系は、脳幹(第III、VII、IX、X脳神経)または仙髄(S2、S3、S4)のいずれかに細胞体を持つ細胞から構成されます。これらは節前ニューロンと呼ばれ、これらの部位で節後ニューロンとシナプスを形成します。
これらの神経節は、標的器官への神経支配の起点となる節後ニューロンを提供する。例としては以下の通りである。
腸管神経系の発達には、神経堤の迷走神経部分からの細胞の移動が関与しており、最終的には消化管全体に細胞が分布する。[ 15 ]発達全体を通して、チロシンキナーゼ活性は腸管神経節の形成と調節に関与し、消化管における自発的で律動的な緩徐波に影響を与える。[ 15 ]
腸管神経系(ENS)は、消化管壁に埋め込まれた自律神経系の区分です。[ 15 ]約2億個のニューロンを持つENSは、腸管機能を独立して調節しながら中枢神経系と通信します。[ 15 ]この構造の中核は、筋層間神経叢(アウエルバッハ神経叢)と粘膜下神経叢(マイスナー神経叢)という2つの主要な相互接続された神経ネットワークまたは神経叢で構成されています。[ 15 ]筋層間神経叢は腸管の全長にわたって伸びており、主に運動(動き)と分泌運動機能を制御しており、一酸化窒素を使用してENSの平滑筋を調節しています。[ 15 ]粘膜下神経叢は、腸管内分泌細胞と血管を神経支配することで分泌調節に役割を果たしています。[ 15 ]
内臓感覚系は、厳密には自律神経系の一部ではありませんが、脳神経VII、IX、Xにそれぞれ付属する膝神経節、錐体神経節、結節神経節といった脳感覚神経節に位置する一次ニューロンで構成されています。これらの感覚ニューロンは、血液中の二酸化炭素、酸素、糖のレベル、動脈圧、胃や腸の内容物の化学組成を監視します。また、味覚と嗅覚も伝達しますが、これは自律神経系のほとんどの機能とは異なり、意識的な知覚です。血液中の酸素と二酸化炭素は、実際には頸動脈の分岐部にある化学受容体の小さな集合体である頸動脈小体によって直接感知され、この頸動脈小体は錐体神経節(第IX神経節)によって神経支配されています。一次感覚ニューロンは延髄にある「二次」内臓感覚ニューロンに投射(シナプス形成)し、孤束核(nTS)を形成します。孤束核はすべての内臓情報を統合します。また、nTSは近くにある化学感覚中枢である最後野からも入力を受けます。最後野は血液や脳脊髄液中の毒素を感知し、化学物質誘発性嘔吐や条件付き味覚嫌悪(食物中毒を起こした動物が二度とその食物に触れないようにする記憶)に不可欠です。こうした内臓感覚情報はすべて、自律神経系の運動ニューロンの活動を絶えず無意識的に調節しています。
自律神経は全身の臓器に伸びています。ほとんどの臓器は迷走神経による副交感神経支配と内臓神経による交感神経支配を受けています。後者の感覚部分は脊柱の特定の脊髄分節に到達します。内臓の痛みは、関連痛、より具体的には脊髄分節に対応する皮膚分節からの痛みとして知覚されます。[ 18 ]
自律神経系の運動ニューロンは「自律神経節」と呼ばれる場所に存在します。副交感神経系の運動ニューロンは標的器官の近くに位置し、交感神経系の運動ニューロンは脊髄の近くに位置しています。
ここの交感神経節は、椎前鎖と大動脈前鎖の2つの鎖に分かれています。自律神経節ニューロンの活動は、中枢神経系にある「節前ニューロン」によって調節されます。節前交感神経ニューロンは、脊髄の胸部と上部腰椎レベルにあります。節前副交感神経ニューロンは、延髄にあり、そこで内臓運動核、迷走神経の背側運動核、疑核、唾液核、および脊髄の仙骨領域を形成します。

交感神経系と副交感神経系は、一般的に互いに拮抗する働きをします。しかし、この拮抗関係は、対立というよりはむしろ相補的と表現する方が適切でしょう。例えるなら、交感神経系はアクセル、副交感神経系はブレーキのようなものです。交感神経系は、素早い反応を必要とする動作に関与します。一方、副交感神経系は、即座の反応を必要としない動作に関与します。交感神経系はしばしば「闘争か逃走か」のシステム、副交感神経系はしばしば「休息と消化」あるいは「摂食と繁殖」のシステムとみなされます。
しかし、交感神経系と副交感神経系の活動の多くは、「闘争」や「休息」の状況に起因するものではありません。例えば、横になったり座ったりした状態から立ち上がると、動脈の交感神経緊張が代償的に増加しなければ、血圧が持続不可能なほど低下します。別の例としては、呼吸サイクルに応じて、交感神経系と副交感神経系の影響によって心拍数が秒単位で絶えず調節されていることが挙げられます。一般的に、これら2つのシステムは、恒常性を維持するために、通常は拮抗的に、生命機能を恒常的に調節していると考えられます。高等生物は、負のフィードバック制御に依存する恒常性によってその完全性を維持しており、負のフィードバック制御は通常、自律神経系に依存しています。[ 21 ]交感神経系と副交感神経系 の典型的な作用を以下に示します。[ 22 ]
闘争・逃走反応を促進し、覚醒とエネルギー生成に対応し、消化を阻害する。
汗腺の神経支配のパターン、すなわち節後交感神経線維は、臨床医や研究者が発汗機能検査を用いて、電気化学的皮膚伝導度を通して自律神経系の機能障害を評価することを可能にする。
副交感神経系は、「休息と消化」反応を促進し、神経を落ち着かせて正常な機能に戻し、消化を促進すると言われています。副交感神経系内の神経の機能には、次のものがあります。
腸管神経系は、消化管系の固有神経系である。「人体の第二の脳」とも呼ばれている。[ 23 ]その機能には以下が含まれる。


効果器官では、交感神経節ニューロンがノルアドレナリン(ノルエピネフリン)をATPなどの他の共伝達物質とともに放出し、汗腺と副腎髄質を除くアドレナリン受容体に作用する。
完全な表は「自律神経系における神経伝達物質の作用の表」にあります。
最近の研究によると、自律神経系の活性化は局所的および全身的な免疫炎症反応の調節に重要であり、急性脳卒中の転帰に影響を与える可能性がある。自律神経系の活性化または免疫炎症反応を調節する治療アプローチは、脳卒中後の神経学的回復を促進する可能性がある。[ 24 ]
1665年にトーマス・ウィリスがこの用語を使用し、1900年にジョン・ニューポート・ラングレーがこの用語を使用し、2つの区分を交感神経系と副交感神経系と定義した。[ 25 ]
カフェインは、コーヒー、紅茶、ソーダなどの一般的に飲まれている飲料に含まれる生理活性成分です。カフェインの短期的な生理作用には、血圧の上昇や交感神経の流出増加などがあります。カフェインを習慣的に摂取すると、生理的な短期的な効果が抑制される可能性があります。カフェイン入りのエスプレッソを摂取すると、カフェインを習慣的に摂取している人の副交感神経活動が増加しますが、カフェイン抜きのエスプレッソは、カフェインを習慣的に摂取している人の副交感神経活動を抑制します。カフェイン抜きのエスプレッソに含まれる他の生理活性成分も、カフェインを習慣的に摂取している人の副交感神経活動の抑制に寄与している可能性があります。[ 26 ]
カフェインは、激しい作業を行う際の作業能力を高めることができる。ある研究では、激しい作業中にカフェインを摂取すると、プラセボと比較して最大心拍数が上昇した。この傾向は、カフェインが交感神経の流出を増加させる能力によるものと考えられる。さらに、この研究では、激しい運動の前にカフェインを摂取すると、運動後の回復が遅くなることがわかった。この発見は、カフェインを習慣的に摂取しない人では、カフェインが副交感神経活動を抑制する傾向があることを示している。カフェインによって刺激される神経活動の増加は、体が恒常性を維持しようとするため、他の生理学的効果を引き起こす可能性がある。[ 27 ]
カフェインが副交感神経活動に及ぼす影響は、自律神経反応を測定する際の個人の姿勢によって異なる可能性がある。ある研究では、カフェイン摂取後(75 mg)は座位では自律神経活動が抑制されたが、仰臥位では副交感神経活動が増加した。この発見は、 日常的に長時間座位で過ごす必要がある場合、習慣的にカフェインを摂取する人(75 mg以下)がカフェインの短期的な影響を感じない理由を説明できるかもしれない。仰臥位での副交感神経活動の増加を裏付けるデータは、健康で座りがちな25歳から30歳の参加者を対象とした実験から得られたものである。カフェインは、より活動的な人や高齢者では自律神経活動に異なる影響を与える可能性がある。[ 28 ]