グリア

外胚葉組織由来。

ミクログリアは、中枢神経系のニューロンを保護する貪食能を持つ特殊なマクロファージである。^{[ 22 ]}ミクログリアは、発生初期に卵黄嚢の血液島に由来する単核細胞の最初の波から派生し、神経前駆細胞が分化を開始した直後に脳に定着する。^{[ 23 ]}

これらの細胞は脳と脊髄のすべての領域に存在します。ミクログリア細胞はマクログリア細胞に比べて小さく、形状が変化し、細長い核を持っています。脳内を移動し、脳が損傷を受けると増殖します。健康な中枢神経系では、ミクログリアの突起が常に周囲の環境（ニューロン、マクログリア、血管）のあらゆる側面をサンプリングしています。健康な脳では、ミクログリアは脳損傷に対する免疫応答を指揮し、損傷に伴う炎症において重要な役割を果たします。アルツハイマー病、パーキンソン病、ALSなど、ミクログリアの機能不全に関連する疾患や障害が数多く存在します。

下垂体後葉由来のピトゥイサイトは、アストロサイトと共通の特徴を持つグリア細胞である。^{[ 24 ]} 視床下部正中隆起のタニーサイトは、放射状グリアから下降して第三脳室底部を覆う上衣細胞の一種である。^{[ 25 ]}ショウジョウバエ（Drosophila melanogaster）には、哺乳類のグリアと機能的に類似しているが、分類が異なるグリア細胞が多数存在する。^{[ 26 ]}

一般的に、神経膠細胞はニューロンよりも小さい。 人間の脳には約850億個の神経膠細胞があり、ニューロンとほぼ同じ数である。^{[ 8 ]}神経膠細胞は脳と脊髄の総体積の約半分を占めている。^{[ 27 ]}神経膠細胞とニューロンの比率は脳の部位によって異なる。大脳皮質の神経膠細胞とニューロンの比率は3.72（608億4000万個の神経膠細胞（72％）、163億4000万個のニューロン）であるのに対し、小脳の比率はわずか0.23（160億4000万個の神経膠細胞、690億3000万個のニューロン）である。大脳皮質の灰白質の比率は1.48で、灰白質と白質を合わせた比率は3.76である。^{[ 27 ]}基底核、間脳、脳幹を合わせた比率は11.35である。^{[ 27 ]}

ヒトの脳内のグリア細胞の総数は、さまざまな種類に分布しており、オリゴデンドロサイトが最も多く（45～75％）、次いでアストロサイト（19～40％）、ミクログリア（約10％以下）となっています。^{[ 8 ]}

グリア細胞は成人期においても細胞分裂能力を保持するが、ほとんどのニューロンは保持できない。この見解は、脳卒中や外傷などの損傷後に成熟した神経系がニューロンを再生できないという一般的な事実に基づいている。損傷部位付近または損傷部位自体で、グリア細胞が著しく増殖する（グリア増殖症）ことが多い。しかし、詳細な研究では、アストロサイトやオリゴデンドロサイトなどの「成熟した」グリア細胞が有糸分裂能力を保持しているという証拠は見つかっていない。神経系が成熟した後もこの能力を保持しているのは、常在性のオリゴデンドロサイト前駆細胞のみであるようだ。

グリア細胞は有糸分裂能力があることが知られています。対照的に、ニューロンが永久に有糸分裂後であるのか^{[ 28 ]}、それとも有糸分裂能力があるのか^{​​[ 29 ] [ 30 ] [ 31 ]}についての科学的理解はまだ発展途上です。過去には、グリア細胞はニューロンの特定の特性を欠いていると考えられていました。たとえば、グリア細胞は化学シナプスを持たず、神経伝達物質を放出しないと考えられていました。グリア細胞は神経伝達の受動的な傍観者と考えられていました。しかし、最近の研究では、これは完全に正しいわけではないことが示されています。^{[ 32 ]}

グリア細胞は神経系の発達やシナプス可塑性、シナプス形成などの過程において重要な役割を果たします。グリア細胞は、損傷後のニューロンの修復の調節にも関与しています。中枢神経系（CNS）では、グリア細胞は修復を抑制します。アストロサイトと呼ばれるグリア細胞は肥大化・増殖して瘢痕を形成し、損傷または切断された軸索の再生を阻害する抑制分子を産生します。末梢神経系（PNS）では、シュワン細胞（または神経鞘細胞）と呼ばれるグリア細胞が修復を促進します。軸索損傷後、シュワン細胞はより初期の発達段階に退行し、軸索の再生を促します。CNSとPNSのこの違いは、CNSにおける神経組織の再生への期待を高めています。例えば、脊髄は損傷や切断後に修復できる可能性があります。

オリゴデンドロサイトは中枢神経系に存在し、タコに似ています。球状の細胞体には最大 15 本の腕のような突起があります。それぞれの突起は軸索に伸びて軸索の周りを螺旋状に巻きつき、ミエリン鞘を形成します。ミエリン鞘は神経線維を細胞外液から絶縁し、神経線維に沿った信号伝導を速めます。^{[ 34 ]}末梢神経系では、シュワン細胞がミエリンの生成を担っています。これらの細胞は、末梢神経系の神経線維の周りを繰り返し巻きつくことによって、神経線維を包み込みます。このプロセスによってミエリン鞘が形成され、伝導を助けるだけでなく、損傷した線維の再生も助けます。

アストロサイトは三者シナプスにおいて重要な役割を果たしている。^{[ 35 ] [ 36 ] [ 37 ] [ 38 ]}アストロサイトには、シナプス間隙内の神経伝達物質を除去するなど、いくつかの重要な機能がある。これにより、個々の活動電位を区別したり、グルタミン酸などの特定の神経伝達物質の毒性蓄積を防いだりすることができる。グルタミン酸などの神経伝達物質の毒性蓄積は、そうでなければ興奮毒性を引き起こす。さらに、アストロサイトは刺激に応じてグルタミン酸、ATP、D-セリンなどのグリア伝達物質を放出する。^{[ 39 ]}

• Brodal, Per (2010). 「グリア」 .中枢神経系：構造と機能. オックスフォード大学出版局. p.  19. ISBN 978-0-19-538115-3。
• ケッテンマンとランサム、『神経膠細胞』、オックスフォード大学出版局、2012年、ISBN 978-0-19-979459-1| http://ukcatalogue.oup.com/product/9780199794591.do#.UVcswaD3Ay4| 2014年3月4日にWayback Machineにアーカイブされました
• ピューベス、デール (2012)。神経科学(第 5 版)。シナウアーアソシエイツ。ページ560–80。ISBN​​  978-0-87893-646-5。