三叉神経

三叉神経節から、1本の大きな感覚神経根が橋のレベルで脳幹に入る。感覚神経根のすぐ隣には、感覚神経根よりもやや吻側かつ内側に、より小さな運動神経根が橋から出ている^{[ 3 ] 。 [ 4 ]}

運動神経線維は、末梢筋に向かう途中でシナプスを形成することなく三叉神経節を通過し、その細胞体は橋の奥深くにある第5脳神経の核に位置している。

三叉神経の3つの主要な枝、すなわち眼神経（V1 _）、上顎神経（V2 _）、下顎神経（V3 _）は、メッケル腔内に位置する三叉神経節（半月神経節またはガッセル神経節とも呼ばれる）に収束し、そこには感覚神経線維の細胞体が集まっている。三叉神経節は、脊髄の背根神経節に相当し、背根神経節には体各部からの感覚神経線維の細胞体が集まっている。

眼神経、上顎神経、下顎神経は、それぞれ上眼窩裂、円孔、卵円孔という 3 つの別々の孔を通って頭蓋骨から出ます。眼神経 (V ₁ ) は、頭皮と額、上まぶた、眼の結膜と角膜、鼻 (鼻翼を除く鼻の先端を含む)、鼻粘膜、前頭洞、髄膜の一部(硬膜と血管) からの感覚情報を伝達します。上顎神経 (V ₂ ) は、下まぶたと頬、鼻孔と上唇、上顎の歯と歯茎、鼻粘膜、口蓋と咽頭の天井、上顎洞、篩骨洞、蝶形骨洞、髄膜の一部からの感覚情報を伝達します。下顎神経（V3 _）は、下唇、下顎の歯と歯茎、顎と下顎骨（下顎角はC2-C3神経によって支配される）、外耳の一部、および髄膜の一部からの感覚情報を伝達します。下顎神経は、口からの触覚・位置覚と痛覚・温度覚を伝達します。味覚は伝達しませんが（味覚は鼓索神経によって担われます）、その枝の一つである舌神経は舌からの感覚を伝達します。

中脳Vニューロンの末梢突起は三叉神経の運動根を通って咀嚼筋の筋紡錘に終止する。これらは固有受容線維であり、咀嚼筋の位置に関する情報を伝達する。中脳Vニューロンの中心突起は運動核Vでシナプスを形成する。

三叉神経の3つの感覚枝の皮膚分布領域（デルマトーム）は、境界が明確で、重なりは比較的少ない（体の他の部分のデルマトームは重なりが大きいのとは対照的である）。リドカインなどの局所麻酔薬を注射すると、顔面や口の明確に区切られた領域の感覚が完全に失われる。例えば、下顎神経に注射することで、顎の片側の歯を麻痺させることができる。まれに、損傷や疾患によって三叉神経の2つ（または3つすべて）の枝が影響を受けることがある。このような場合、影響を受ける枝は次のように呼ばれることがある。

• V1/V2分布– 眼枝および上顎枝を参照
• V2/V3分布– 上顎枝と下顎枝を指す
• V1～V3配布– 3つのブランチすべてを参照

顎の左側の神経の数は、顎の右側の神経の数よりもわずかに多い。

三叉神経下顎枝（V3）の運動神経成分は、咀嚼筋である咬筋、側頭筋、内側翼突筋、外側翼突筋を含む8つの筋肉の動きを制御します。その他の4つの筋肉は、口蓋帆張筋、顎舌骨筋、顎二腹筋前腹、鼓膜張筋です。

鼓膜張筋を除いて、これらの筋肉はすべて噛む、咀嚼する、飲み込む動作に関与しており、すべて両側性の皮質支配を受けています。片側性の中心性病変（例えば脳卒中）は、たとえどれほど大きくても、目に見える障害を引き起こす可能性は低いでしょう。末梢神経の損傷は、顎の片側の筋肉の麻痺を引き起こし、顎を開く際に麻痺した側に顎が偏位することがあります。この下顎の方向は、反対側の機能している翼突筋の作用によるものです。

感覚には、触覚・位置感覚と痛覚・温度感覚という2つの基本的な種類がある。触覚・位置感覚はすぐに意識に上るが、痛覚・温度感覚は遅れて意識レベルに達する。例えば、人がピンを踏んだ場合、何かを踏んだという認識はすぐに得られるが、それに伴う痛みは遅れて感じられる。

触覚の位置情報は一般的に有髄神経線維（伝導速度の速い神経線維）によって伝達され、痛覚・温度情報は無髄神経線維（伝導速度の遅い神経線維）によって伝達されます。触覚の位置に関する主要な感覚受容体（マイスナー小体、メルケル受容体、パチニ小体、ルフィニ小体、毛様体受容体、筋紡錘器官、ゴルジ腱器官）は、神経終末である痛覚・温度受容体よりも構造的に複雑です。

この文脈における感覚とは、触覚（位置感覚）や痛覚（温度感覚）といった、異なる脳神経によって処理され、様々な経路を経て大脳皮質に送られる感覚（嗅覚、視覚、味覚、聴覚、平衡感覚）ではなく、触覚（位置感覚）や痛覚（温度感覚）といった情報を意識的に知覚することを指します。一部の非ヒト脊椎動物では、磁場、電場、低周波振動、赤外線放射の知覚は、ヒトの第5脳神経に相当する神経によって処理されます。

この文脈における触覚とは、2点識別（1点に触れた場合と、近接した2点に触れた場合の違い）や​​、粗目、中目、細目のサンドペーパーの違いなど、詳細で局所的な触覚情報の知覚を指します。触覚位置知覚を持たない人は、体の表面を感じ、広い意味での触覚を知覚することはできますが、知覚の詳細さが欠けています。

この文脈における「位置」とは、意識的な固有受容感覚を指します。固有受容体（筋紡錘とゴルジ腱器官）は、関節の位置と筋肉の動きに関する情報を提供します。この情報の多くは無意識レベル（主に小脳と前庭神経核）で処理されますが、一部は意識レベルでも利用可能です。

触覚・位置感覚と痛覚・温度感覚は、中枢神経系において異なる経路で処理される。この生来の区別は、大脳皮質まで維持される。大脳皮質内では、感覚は他の皮質領域と連結される。

末梢から大脳皮質への感覚経路は、触覚・位置覚と痛覚・温度覚でそれぞれ独立している。すべての感覚情報は視床の特定の核に送られる。視床核は、さらに大脳皮質の特定の領域に情報を送る。各経路は、直列に接続された3つの神経線維束から構成される。

各経路の二次ニューロンは、脊髄が分節状に発達するため、脊髄または脳幹を横切って交差します。交差した線維は後にこれらの分節に到達し、上位中枢と接続します。視交叉は交差の主な原因です。視神経の鼻側線維は交差し（各大脳半球が反対側の視覚を受け取るように）、情報処理を担うニューロン間の接続を短く保ちます。すべての感覚および運動経路は収束し、反対側の半球に分岐します。^{[ 5 ]}

感覚経路は、個々のニューロンが直列に接続された連鎖として描かれることが多いが、これは単純化しすぎである。感覚情報は、連鎖の各段階で介在ニューロンや神経系の他の領域からの入力によって処理・修正される。例えば、三叉神経主核（下図のMain V）の細胞は、網様体と小脳皮質から入力を受ける。この情報は、Main Vの細胞から視床への最終出力に寄与する。

身体からの触覚位置情報は内側毛帯によって視床に伝達され、顔面からの触覚位置情報は三叉神経毛帯（前部三叉神経視床路と後部三叉神経視床路の両方）によって伝達される。身体からの痛みと温度の情報は脊髄視床路によって視床に伝達され、顔面からの情報は三叉神経毛帯の前部（前部三叉神経視床路とも呼ばれる）によって伝達される。

顔面と体幹からの触覚・位置覚および痛覚・温度覚の神経経路は脳幹で合流し、全身の触覚・位置覚および痛覚・温度覚の感覚マップが視床に投影される。視床から、触覚・位置覚および痛覚・温度覚の情報は大脳皮質に投影される。

視床と大脳皮質における痛みと温度情報の複雑な処理（触覚と位置情報の比較的単純で直接的な処理とは対照的）は、系統発生的に古く、より原始的な感覚システムを反映している。末梢の触覚と位置受容体から得られる詳細な情報は、末梢の痛みと温度受容体によって部分的に形成される意識、記憶、感情といった背景の上に重ね合わされる。

触覚の位置知覚の閾値は比較的容易に測定できるが、痛覚の温度知覚の閾値は定義も測定も難しい。「触覚」は客観的な感覚である一方、「痛み」は個人差のある感覚であり、記憶や感情によって左右される。触覚の位置知覚と痛覚の温度知覚の経路における解剖学的な違いは、痛み、特に慢性痛の管理が難しい理由を説明するのに役立つ。

脊髄三叉神経核は、顔面からの痛覚・温覚を司る。末梢侵害受容器からの痛覚・温覚線維は、脳神経V、VII、IX、Xを通って伝達される。脳幹に入ると、感覚線維は束ねられ、脊髄三叉神経核へと送られる。この線維束は、橋と延髄の断面において、脊髄三叉神経核と平行する三叉神経脊髄路として確認できる。三叉神経脊髄路は、脊髄内のリサウアー路に類似し、連続している。

脊髄三叉神経核には、顔面と口部の痛みと温度の感覚マップが含まれている。脊髄三叉神経核から、二次線維が正中線を横断し、三叉神経視床路（第5視床路）を通って対側の視床へと上行する。痛みと温度の線維は、複数の視床核へと送られる。痛みと温度の情報の中枢処理は、触覚と位置の情報の処理とは異なる。

体性感覚地図

現在一般的に理解されているのは、人体各部位からの痛みや温度に関する情報は、脊髄と脳幹において尾側から吻側へと順に伝達されるというものである。下肢からの情報は腰髄に、上肢からの情報は胸髄に、頸部と後頭部からの情報は頸髄に、顔面と口部からの情報は脊髄三叉神経核にそれぞれ伝達される。

しかし、顔面からの痛覚・温度感覚線維が脊髄核で終止するパターンについては意見が分かれている。^{[ 6 ]}

脊髄三叉神経核内では、情報は層状、つまり「玉ねぎの皮」のように表現されます。核の最下層（上部頸髄と下部延髄）は顔の末梢領域（頭皮、耳、顎）を表します。上位層（上部延髄）は中心領域（鼻、頬、唇）を表します。最上層（橋）は口、歯、咽頭腔を表します。

玉ねぎの皮のような分布は、第5脳神経の末梢枝の皮膚分節分布とは異なります。脊髄三叉神経核の下部領域を破壊する病変（ただし上部領域は温存）は、鼻（V1）、上唇（V2）、口（V3）の痛覚と温度感覚を維持し_、額_（ V1 _）、頬（V2）、顎（V3）の痛覚と温度感覚を消失させます_。この_分布における_鎮痛は、従来の意味では「非生理的」ですが（複数の皮膚分節にまたがるため）、三叉神経核の脊髄路を外科的に切断したヒトにおいて、この鎮痛が認められます。

一部の情報源によると、臨床現場では、顔面の麻酔の進行は、玉ねぎの皮のような分布ではなく、皮膚分節的な分布を示すことが多い。^{[ 6 ]}この見解によれば、眼枝からの感覚線維は脊髄核の下部で終止し、上顎枝からの線維は脊髄核の中央部で終止し、下顎枝からの線維は脊髄核の上部で終止する。^{[ 6 ] [ 7 ]}

脊髄三叉神経核は、痛みと温度に関する情報を視床に送り、中脳と脳幹の網様体にも情報を送ります。後者の経路は、脊髄の脊髄中脳路と脊髄網様体路に類似しており、体の他の部分から同じ領域に痛みと温度の情報を送ります。中脳は、痛みの入力が意識レベルに達する前にそれを調節します。網様体は、痛みの刺激に対する体の自動的（無意識的）な方向付けを担当します。ちなみに、タマネギ科の植物に含まれる硫黄含有化合物は、嗅覚系を迂回して三叉神経節にある受容体を刺激します。^{[ 8 ]}

主核は顔面からの触覚・圧覚を司る。橋に位置し、第5脳神経の入口付近にある。顔面や口からの触覚・位置情報を伝える神経線維は、第5、第7、第9、第10脳神経を介して脳幹に入り、この主核へと送られる。

主核には顔面と口の触覚位置感覚マップが含まれており、脊髄三叉神経核には完全な痛覚・温度マップが含まれているのと同様である。この核は、脊髄の背側柱核（薄束核と楔状束核）に類似しており、背側柱核には体の他の部分の触覚位置マップが含まれている。

主核から、二次線維は正中線を横断し、腹側三叉神経視床路を通って対側の視床へと上行する。腹側三叉神経視床路は、体の他の部分から視床へ触覚位置情報を伝える内側毛帯と平行に走っている。

歯と顎からの感覚情報の一部は、主核から小背側三叉神経路を介して同側の視床に送られる。顔の片側の歯と顎からの触覚位置情報は、視床と皮質において両側性に表現される。

中脳核は真の核ではなく、脳幹に埋め込まれた感覚神経節（三叉神経節のようなもの）であり、感覚情報は中枢神経系に入る前に末梢感覚神経節を通過するという規則の唯一の例外です。ヤツメウナギとヌタウナギを除くすべての脊椎動物に見られます。ヤツメウナギとヌタウナギは顎を持たない唯一の脊椎動物であり、脳幹に特殊な細胞を持っています。これらの「内部神経節」細胞は、19世紀後半に医学生のジークムント・フロイトによって発見されました。

中脳核には、顎からの固有受容線維と歯からの機械受容線維という2種類の感覚線維の細胞体が存在する。これらの入力線維の一部は、意識的な知覚経路を迂回して三叉神経（V）の運動核へと送られる。顎反射はその一例であり、顎を軽く叩くと顎が反射的に閉じるのと同様に、膝を軽く叩くと下肢が反射的に蹴り上げられる。歯と顎からのその他の入力線維は、三叉神経の主核へと送られる。この情報は両側から視床に投射され、意識的な知覚に利用される。

噛む、咀嚼する、飲み込むといった動作は、体の両側の対称的かつ同時的な協調を必要とする。これらは自動的な動作であり、意識的な注意はほとんど必要とせず、中脳核において無意識レベルで処理される感覚要素（触覚位置に関するフィードバック）が関与する。

感覚とは、触覚・位置感覚および痛覚・温度感覚の意識的な知覚と定義される。嗅覚を除き、すべての感覚入力（触覚・位置感覚、痛覚・温度感覚、視覚、味覚、聴覚、平衡感覚）は視床に送られ、その後大脳皮質に送られる。視床は解剖学的に複数の核に分かれている。

身体からの触覚位置情報は視床の腹側後外側核（VPL）に送られ、顔面からの触覚位置情報は視床の腹側後内側核（VPM）に送られる。VPLとVPMからの情報は、頭頂葉の一次体性感覚野（SI）に投射される。

中心後回における感覚情報の表現は、体性感覚に基づいて組織化されている。身体の隣接する領域は、皮質の隣接する領域によって表現される。身体の各部位を神経支配の密度に比例して描くと、結果として「小さな人」、すなわち皮質ホムンクルスが生まれる。

多くの教科書は、実際には皮質の凸面に表されている足の指と性器を皮質の内側面に描いた時代遅れのペンフィールド・ラスムッセン図[ref?]を再現している。 ^{[ 9 ]}古典的な図は、身体の単一の一次感覚マップを暗示しているが、実際には複数の一次マップが存在する。中心後回には、少なくとも4つの独立した解剖学的に異なる感覚ホムンクルスが同定されている。これらは、表面および深部受容体と急速および緩徐に適応する末梢受容体からの入力の組み合わせを表しており、滑らかな物体は特定の細胞を活性化し、粗い物体は他の細胞を活性化する。

SIの4つのマップからの情報は、頭頂葉の二次感覚皮質（SII）に送られます。SIIにはさらに2つの感覚ホムンクルスが含まれています。体の片側からの情報は、通常SIでは反対側に表現されますが、SIIでは両側に表現されます。特定の刺激（例えば、歯ブラシで皮膚を撫でる）を機能的MRI画像化すると、SIでは1つの焦点が、SIIでは2つの焦点が「点灯」します。

痛みと温度の情報は、視床のVPL（体幹）とVPM（顔面）（触覚位置情報を受け取るのと同じ核）に送られます。視床から、痛み、温度、触覚位置情報はSI（一次体性感覚野）に投影されます。

しかし、触覚位置情報とは異なり、痛覚温度情報は視床の他の核にも送られ、大脳皮質のその他の領域にも投射される。痛覚温度線維の一部は、前帯状皮質に投射する視床内側背側核（MD）に送られる。他の線維は、島皮質に投射する視床腹内側核（VM）に送られる。最後に、一部の線維は網様体を介して視床層内核（IL）に送られる。ILは、大脳皮質のすべての部分に拡散的に投射する。

島皮質と帯状皮質は、記憶や情動状態といった文脈において、他の同時知覚（視覚、嗅覚、味覚、聴覚、平衡感覚）との関連で、触覚位置と痛覚温度を表す脳の部位です。末梢の痛覚温度情報は、事前の処理なしに、脳の深層部に直接伝達されます。触覚位置情報は、異なる方法で処理されます。ILやその他の視床核からの拡散性視床投射が特定の意識レベルを担っており、視床と網様体が脳を「活性化」します。末梢の痛覚温度情報も、このシステムに直接伝達されます。

外側延髄症候群（ワレンベルグ症候群）は、三叉神経の解剖学的構造を臨床的に示し、感覚情報の処理方法を要約したものです。脳卒中は通常、体の片側のみに影響を及ぼし、脳卒中による感覚喪失は体の右側または左側に偏在します。この規則の唯一の例外は、特定の脊髄病変と延髄症候群であり、ワレンベルグ症候群はその最もよく知られた例です。この症候群では、脳卒中により顔の片側と体の反対側の痛みと温度の感覚が失われます。

これは脳幹の構造によって説明できます。延髄では、脊髄視床路（体の反対側から痛みと温度の情報を伝える）が三叉神経脊髄路（顔の同じ側から痛みと温度の情報を伝える）に隣接しています。この領域への血流を遮断する脳卒中（例えば、後下小脳動脈の血栓）は、両方の神経路を同時に破壊します。その結果、痛みと温度の感覚（触覚の位置感覚は除く）が「市松模様」状に失われ（顔の同側、体の反対側）、診断が容易になります。

感覚ニューロパチー（感覚神経節パチーとも呼ばれる）は、三叉神経の三叉神経節を含む背根神経節の感覚神経細胞体がさまざまなメカニズムによって損傷を受け、三叉神経の支配領域を含む影響を受けた神経支配領域に、知覚異常、感覚異常、または痛覚過敏などの感覚症状を引き起こす末梢神経障害の一種である。^{[ 10 ]}