感覚運動結合

感覚運動結合とは、感覚系と運動系の結合または統合のことである。感覚運動統合は静的なプロセスではない。与えられた刺激に対して、単一の運動コマンドは存在しない。「感覚運動経路のほぼすべての段階での神経反応は、生物物理学的およびシナプスプロセス、反復およびフィードバック接続、学習、およびその他の多くの内部および外部変数によって、短期および長期のタイムスケールで変更されます」。^[1]

感覚系と運動系の統合により、動物は感覚情報を取得し、それを使用して有用な運動行動を行うことができます。さらに、運動系からの出力を使用して、将来の刺激に対する感覚系の反応を修正することができます。^{[1] [2]有用であるためには、感覚運動統合が}柔軟なプロセスである必要があります。なぜなら、世界と私たち自身の特性は時間とともに変化するためです。柔軟な感覚運動統合により、動物はエラーを修正する能力を持ち、さまざまな状況で有用になります。^{[1] [3]望ましい柔軟性を生み出すために、}神経系は内部モデルと遠心コピーを使用している可能性があります。^{[2] [3] [4]}

運動の前に、動物の現在の感覚状態を使用して運動コマンドを生成します。運動コマンドを生成するには、まず現在の感覚状態を望ましい状態または目標状態と比較します。次に、神経系が感覚座標を運動システムの座標に変換し、運動システムは目標状態に到達するように筋肉を動かすために必要なコマンドを生成します。^[2]

感覚運動統合の重要な側面は、エフェレンスコピーです。エフェレンスコピーは、運動コマンドが完了した後の新しい感覚状態を予測するために内部モデルで使用される運動コマンドのコピーです。神経系は、エフェレンスコピーを使用して、自己生成された環境の変化を区別し、予想される反応を環境で実際に発生するものと比較し、感覚入力を受け取る前に生物の状態を予測することでコマンドを発行できる速度を上げることができます。^{[2] [5]}

内部モデルは、運動行動によって生じる環境の変化を予測するために神経系が使用する理論モデルです。神経系には、運動装置（動かされる体の部分）が環境内でどのように動作するかに関する内部表現があるという仮定に基づいています。 ^{[6] [7]}内部モデルは、順方向モデルと逆方向モデルに分類できます。

順方向モデルは、運動装置の新しい状態と運動から生じる感覚刺激を予測するために神経系が使用するモデルです。順方向モデルは、遠心コピーを入力として受け取り、予想される感覚変化を出力します。^[4]順方向モデルは生物にいくつかの利点をもたらします。

利点:

• 推定された将来の状態は、感覚フィードバックが返される前に動きを調整するために使用できます。^{[3] [4]}
• 順方向モデルの出力は、自己生成刺激と非自己生成刺激を区別するために使用できます。^[4]
• 推定された感覚フィードバックは、動物の自己生成運動に関する知覚を変えるために使用することができます。 ^[3]
• 予想される感覚状態と感覚フィードバックの差を利用して、動きやモデルのエラーを修正することができます。^[3]

逆モデルは順モデルとは逆の動作をします。逆モデルは神経系によって、感覚情報の変化を引き起こした運動コマンドを推定したり^[4] 、目標状態に到達する運動コマンドを決定したりするために使用されます。^[6]

飛行中、ハエは水平視線を維持することが重要であるが、ハエが回転することは可能である。回転は、オプティカルフローと呼ばれる環境の回転として視覚的に検出される。オプティカルフローの入力は、ハエが水平視線を維持するように、ハエの首の筋肉への運動コマンドに変換される。この反射は、飛行中または歩行中と比較して、静止したハエでは減少する。^[1]

雄のコオロギは前翅をこすり合わせて鳴く。その音は、コオロギの聴覚系の他の音への反応を低下させるのに十分な大きさである。この脱感作は、聴覚刺激による活性化による聴覚介在ニューロンであるオメガ1ニューロン（ON1）の過分極によって引き起こされる。^[5]自己脱感作を軽減するために、コオロギの胸部中枢パターン発生器は、自己生成刺激に対する生物の反応を抑制するために使用される遠心性コピーである随伴放電を聴覚系に送る。 ^{[1] [5]}随伴放電は、コオロギ自身の歌に対する聴覚系の反応を抑制し、脱感作を防ぐために使用される。この抑制により、コオロギは競合する雄の歌などの外部音に反応し続けることができる。^[8]

感覚運動統合は言語の発達、生成、知覚に関与している。^{[9] [10]}

言語発達の2つの重要な要素は、喃語と聴覚である。運動動作と聞いた音との関連は学習されると考えられている。その理由の1つは、聴覚障害のある乳児は喃語を話さないからである。もう1つの理由は、乳児の知覚が喃語によって影響を受けることが知られているからである。言語発達の1つのモデルでは、喃語によって発せられる音を乳児の周囲で使用されている言語の音と比較し、運動命令と音の関連を学習すると提案されている。^[10]

聴覚は発話の生成と維持に重要な役割を果たします。例えば、成人発症の難聴を経験した人は、正確な発話が難しくなります。これは聴覚フィードバックが不足しているためです。別の例としては、異なるアクセントの地域に住むことで新しいアクセントを習得することが挙げられます。 ^[9]これらの変化は、フォワードモデルを使用して説明できます。

この順方向モデルでは、運動皮質が運動コマンドを声道に送り、そのコピーを声道の内部モデルに送ります。内部モデルはどのような音が生成されるかを予測します。この予測は、運動コマンドが目標音を生成するかどうかをチェックし、修正を行うために使用されます。内部モデルの推定値は生成された音と比較され、誤差推定値も生成されます。誤差推定値は内部モデルを修正するために使用されます。更新された内部モデルは、将来の運動コマンドを生成するために使用されます。^[9]

感覚運動統合は、言語知覚にとって重要ではないが、調節機能を果たす。これは、発話能力に障害がある人や話す能力がない人でも言語を知覚できるという事実によって裏付けられている。さらに、言語に関連する運動領域を刺激する実験では、言語知覚は変化したが、妨げられなかった。^[9]

患者RWは、脳卒中により視覚情報処理に関わる脳の領域である頭頂葉と後頭葉に損傷を負った男性でした。脳卒中の結果、彼は動く物体を目で追おうとするとめまいを経験しました。めまいは、彼の脳が世界が動いていると解釈したことが原因でした。正常な人の場合、物体を追うとき、目が動くと世界のイメージが網膜上で動いているにもかかわらず、世界が動いているようには認識されません。その理由は、脳が目が動いた結果として網膜上の世界が動くことを予測するためです。しかし、RWはこの予測ができませんでした。^[3]

パーキンソン病の患者は、運動緩慢や運動低位の症状を示すことが多い。これらの患者は、他の人々と比較すると、固有受容覚や運動感覚よりも外部からの刺激に依存している。[ ^11]実際、外部振動を使用して動作における固有受容感覚のエラーを作成する研究では、パーキンソン病患者のほうが健康な人よりも優れたパフォーマンスを発揮することがわかっている。研究者らは、患者が手足を動かしたときにその動きを過小評価することも示している。^{[11]さらに、}体性感覚誘発電位に関する研究では、運動障害は感覚情報を適切に処理できないことに関連している可能性が高いこと、情報の生成に関連していないことが明らかになっている。

ハンチントン病患者は運動制御に問題を抱えていることが多い。キノリンモデルと患者の両方において、ハンチントン病患者は異常な感覚入力を持つことがわかっている。さらに、患者は驚愕反射の抑制が低下することがわかっている。この低下は、適切な感覚運動統合に問題があることを示している。「感覚情報の統合におけるさまざまな問題が、HD患者が自発的な動きを正確に制御できない理由を説明しています。」^[11]

ジストニアは、感覚運動統合異常を呈する別の運動障害である。局所性ジストニアが脳の運動領域における求心性感覚情報の不適切な連結または処理に関連していることを示す証拠が複数ある。 ^[11]たとえば、ジストニアは感覚トリックの使用によって部分的に緩和することができる。感覚トリックとは、ジストニアの影響を受けた場所の近くの領域に刺激を与えて緩和させるものである。陽電子放出断層撮影研究では、感覚トリックによって補足運動野と一次運動野の両方の活動が減少することが示されている。非局所性ジストニアに関連する感覚運動統合障害については、さらなる研究が必要である。^[11]

むずむず脚症候群（RLS）は感覚運動障害です。RLSの患者は、脚の不快感と動きたい衝動に悩まされています。これらの症状は、安静時に最も頻繁に発生します。研究によると、RLS患者の運動皮質は、健康な人と比較して興奮性が高くなっています。後神経と正中神経の両方の刺激による体性感覚誘発電位は正常です。^[12]正常なSEPは、RLSが異常な感覚運動統合に関連していることを示しています。2010年に、Vincenzo Rizzoらは、RLS患者の短潜時求心性抑制（SAI）、つまり求心性感覚信号による運動皮質の抑制が正常より低いという証拠を示しました。SAIの低下は、RLS患者の異常な感覚運動統合の存在を示しています。^[12]

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