ニューロメア

ニューロメアは神経堤細胞の明確なグループであり、脳の初期胚発生の神経管内のセグメントを形成します。 ^[1]中枢神経系には3つのクラスのニューロメアがあります。プロソメア（前脳）、メソメア（中脳）、およびロンボメア（菱脳）で、それぞれ前脳、中脳、および後脳を形成します。^[1]

その後、神経節は分割され、各セグメントは異なる独自の遺伝的特徴を持ち、発達において異なる特徴を表現します。

ニューロメアは20世紀初頭に初めて発見されました。^[2] 研究者は胚発生中の分化のさまざまな兆候をかなり以前から認識していましたが、ニューロメアは神経系の構造とは関係がないと広く考えられていました。^[2] スウェーデンの神経発生学者ベルクイストとカレンは、ニューロメアが神経系の発達に重要であることを示すいくつかの研究を実施して、ニューロメアの役割を明らかにしました。^[2] これらの実験は、発達期のさまざまな脊椎動物の脳を研究することで構成されていました。

胚発生の過程で、各神経節からの神経堤細胞は神経と動脈の発達を促し、頭蓋顔面組織の発達を助ける。遺伝子発現がうまくいかないと、発達中の胚に深刻な影響を与え、口蓋裂としても知られる頭蓋顔面裂などの異常を引き起こす可能性がある。^[1]神経節の解剖学的境界は、特定の領域におけるHox遺伝子 と呼ばれる固有の遺伝子の発現によって決定される。Hox遺伝子には、ホメオドメインと呼ばれるHoxタンパク質の特定の部分をコード化する183-bpのホメオボックスが含まれる。その後、ホメオドメインはDNAの他の部分に結合して遺伝子発現を調節することができる。これらの遺伝子は、胚体節が形成された後の生物の基本的な構造と方向を決定する。^[1] 特定の神経節の外側にある神経堤細胞は、神経管内にある細胞と同じタンパク質を発現する。^[1] 発現している遺伝子は、細胞外シグナル伝達タンパク質と細胞内転写因子の2つのカテゴリーに分類されます。^[1] 遺伝子は、変化する可能性のある環境や、活性化され発現される時期に応じて、異なるタイミングで異なるタスクを実行できます。

神経堤は、1868年にウィルヘルム・ヒスがニワトリの胚を研究していたときに初めて発見されました。^[3] 彼は最初、それを「中間の索」と文字通り翻訳される「Zwischenstrang」と名付けました。神経堤という名前は、胚発生中の神経襞に由来しています。^[3] これは、神経板が折り重なって神経堤を形成する場所です。神経堤細胞は最終的に末梢神経系の一部になります。発達の過程で、神経管は脊髄と中枢神経系の残りの部分の前駆物質であると考えられています。

前脳は p1 から p6 までの 6 つの前節を形成し、さらに背側と腹側の 2 つのカテゴリに分けられます。終脳は p6 と p5 の背側部分から形成され、p6 は嗅覚系になり、p5 は視覚系と一致します。中節 m1 と m2 は中脳になり、上丘と下丘が含まれます。r0 から r11 まで番号が付けられた 12 の菱形小節は後脳を構成します。髄脳は r2 から r11 までの菱形小節から形成され、これも髄質を形成します。これらの菱形小節は、発達中の脳に沿って頭と首を生み出す一連の目に見える組織である咽頭弓に供給する神経堤とも関連しています。 ^[1]

脊髄節は脊髄の一部で、そこから前根と後根が出て特定の一対の脊髄神経を形成します。脊髄自体は節に分かれているわけではなく、脊髄神経が出て行くときに節に分かれるだけです。人間の脊髄には 31 の異なる節が存在します。

頸神経は C1 節の上と C1-C7 の下から出ます。
これにより、7 つの頸椎のみに対応する 8 つの神経と節が作成されることに注意してください。

神経はT1-T12の下から出ます。

神経はL1-L5の下から出ます。

神経はS1-S5の下から出ます。

もともと、発達の過程で融合する 2 つのセグメント S1 と S2 があります。
この場合、神経は尾骨から出ます。

脊髄は、脳と末梢神経系をつなぐ情報の主要な経路です。脊髄の長さは、骨の脊柱の長さよりもはるかに短いです。人間の脊髄は、大後頭孔から始まり、第 2 腰椎の近くにある脊髄円錐まで続き、終糸と呼ばれる繊維の延長部で終わります。

男性では長さ約 45 cm (18 インチ)、女性では約 43 cm (17 インチ) の卵形で、頸部と腰部で肥大します。頸部の肥大は C3 から T2 脊髄節までに位置し、感覚入力の発信元となり、腕への運動出力が行われます。腰部の肥大は L1 と S3 脊髄節の間に位置し、脚からの感覚入力と脚への運動出力を処理します。

脊髄は、脊髄管を取り囲む3 層の組織、いわゆる脊髄髄膜で保護されています。硬膜は最も外側の層で、強固な保護膜を形成しています。硬膜と椎骨の周囲の骨の間には、硬膜外腔と呼ばれる空間があります。硬膜外腔は脂肪組織で満たされ、血管のネットワークが含まれています。くも膜は中間の保護層です。くも膜の名前は、組織がクモの巣のような外観をしていることに由来しています。くも膜とその下の軟膜の間の空間は、くも膜下腔と呼ばれます。くも膜下腔には脳脊髄液 (CSF) が含まれています。腰椎穿刺 (または「脊髄穿刺」) と呼ばれる医療処置では、針を使用してくも膜下腔 (通常は脊椎の腰部) から脳脊髄液を抜き取ります。軟膜は最も内側の保護層です。脊髄は非常に繊細で、脊髄の表面と密接につながっています。脊髄は、脊髄を包む軟膜から背根と腹根の間を横方向に伸びる歯状靭帯によって硬膜内で安定化されています。硬膜嚢は、第 2 仙椎の椎骨レベルで終わります。

横断面では、脊髄の末梢領域には感覚ニューロンと運動ニューロンを含む神経白質束があります。この末梢領域の内側には、神経細胞体で構成された蝶形の灰色の中心領域があります。この中心領域は、脳室として知られる脳内の空間の解剖学的延長である中心管を取り囲んでおり、脳室と同様に脳脊髄液が含まれています。

脊髄は背腹方向に圧縮された楕円形をしています。脊髄の背側と腹側には溝があります。背側の溝は後正中溝で、腹側の溝は前正中溝です。

脊柱の上部では、脊髄神経は脊髄から直接出ますが、脊柱の下部では、神経は脊柱のさらに下方を通ってから出ます。脊髄の末端部分は脊髄円錐と呼ばれます。軟膜は終糸と呼ばれる延長部として続き、脊髄を尾骨に固定します。馬尾（「馬の尾」）は脊柱内の神経の集まりの名前で、脊髄円錐の下の脊柱を通過し続けます。馬尾は、脊柱が成人になるまで伸び続けるにもかかわらず、脊髄の長さの成長が約4歳で停止するという事実の結果として形成されます。この結果、仙骨脊髄神経は実際には上部腰椎領域から始まることになります。脊髄は、脊髄神経の起源に基づいて解剖学的に 31 の脊髄節に分けられます。

脊髄の各節は、脊髄のすぐ外側に位置する、脊髄後根神経節と呼ばれる一対の神経節と関連しています。これらの神経節には感覚ニューロンの細胞体が含まれています。これらの感覚ニューロンの軸索は、脊髄後根を経由して脊髄に伸びています。

腹根は運動ニューロンの軸索で構成され、中枢神経系内の細胞体から末梢に情報を伝達します。背根と腹根は一緒になって椎間孔から出て脊髄神経になります。

脊髄の中心にある灰白質は蝶のような形をしており、介在ニューロンと運動ニューロンの細胞体で構成されています。また、神経膠細胞と無髄軸索で構成されています。灰白質の突起 (「羽」) は角と呼ばれます。灰白質の角と灰白質交連は一緒に「灰白質 H」を形成します。

白質は灰白質の外側に位置し、ほぼ全体が髄鞘のある運動軸索と感覚軸索で構成されています。白質の「柱」は脊髄の上または下に情報を伝達します。

CNS 内では、神経細胞体は通常、核と呼ばれる機能的なクラスターに編成されています。CNS 内の軸索は、神経路にグループ化されています。

人間の脊髄には 33 個の脊髄神経節があります。

8 つの頸部節が 8 対の頸神経を形成します (C1 脊髄神経は後頭と C1 椎骨の間の脊柱から出ます。C2 神経は C1 椎骨の後弓と C2 椎骨の椎板の間から出ます。C3-C8 脊髄神経は対応する頸椎の上の IVF を通ります。ただし、C8 対は C7 椎骨と T1 椎骨の間の IVF を介して出ます)

12 対の胸部神経を形成する 12 の胸部節 (対応する椎骨 T1-T12 の下の IVF を通って脊柱から出る)

5 対の腰神経を形成する 5 つの腰椎節 (IVF を通って脊柱から出て、対応する椎骨 L1-L5 の下)

5つの仙骨節が5対の仙骨神経を形成する（IVFを通って脊柱から出て、対応する椎骨S1-S5の下）

3 つの尾骨節が結合して 1 つの節となり、1 対の尾骨神経を形成します (仙骨裂孔を通って脊柱から出ます)。

胎児では、椎骨の節は脊髄の節に対応しています。しかし、脊柱は脊髄よりも長くなるため、成人では、特に下部脊髄では脊髄の節は椎骨の節に対応していません。たとえば、腰椎と仙骨の脊髄の節は椎骨レベル T9 と L2 の間にあり、脊髄は L1/L2 椎骨レベルのあたりで終わり、脊髄円錐と呼ばれる構造を形成します。

脊髄細胞体は L1/L2 椎骨レベルで終わっていますが、各分節の脊髄神経は対応する椎骨レベルで出ています。下位脊髄の神経の場合、これは神経が脊柱から根元よりずっと下 (尾側) で出ていることを意味します。これらの神経がそれぞれの根元から脊柱からの出口まで移動すると、下位脊髄分節の神経は馬尾と呼ばれる束を形成します。

脊髄が肥大する領域は 2 つあります。頸部の肥大 - 上肢を支配する腕神経叢神経にほぼ相当します。C4 から T1 までの脊髄節が含まれます。肥大の椎骨レベルはほぼ同じです (C4 から T1)。腰仙部の肥大 - 下肢を支配する腰仙神経叢神経に相当します。L2 から S3 までの脊髄節で構成され、T9 から T12 の椎骨レベル付近にあります。

脊髄は、発達の過程で神経管の一部から発達します。神経管が発達し始めると、脊索はソニック ヘッジホッグ (SHH) と呼ばれる因子を分泌し始めます。その結果、底板も SHH を分泌し始め、これが基底板の運動ニューロンの発達を促します。

一方、上にある外胚葉は骨形成タンパク質 (BMP) を分泌します。これにより、屋根板が BMP を分泌し始め、翼板が感覚ニューロンを発達させます。翼板と基底板は境界溝によって分離されています。

さらに、底板はネトリンも分泌します。ネトリンは前白交連を横切って翼板内の痛覚および温度感覚ニューロンの交叉に対する化学誘引物質として働き、そこから視床に向かって上昇します。

プログラム細胞死(PCD)による神経細胞の除去は、神経系を正しく組み立てるために必要です。