色覚

色覚（CV ）は視覚的知覚の特徴の一つであり、光の強度とは無関係に、異なる周波数の光の違いを認識する能力である。

色の知覚は、より大きな視覚システムの一部であり、目に入った光によって異なる種類の光受容体が異なる刺激を受けることから始まる、ニューロン間の複雑なプロセスによって媒介されます。これらの光受容体は、多くのニューロン層を通して伝播する出力を放出し、最終的に脳のより高度な認知機能につながります。色覚は多くの動物に見られ、共通の種類の生物学的分子と、異なる動物分類群における色覚の進化の複雑な歴史を持つ、同様の基本的なメカニズムによって媒介されます。霊長類では、色覚は、栄養価の高い若い葉、熟した果実、花の採餌、捕食者の擬態の検出、他の霊長類の感情状態の検出など、さまざまな視覚タスクに対する選択圧の下で進化してきた可能性があります。^{[ 1 ] [ 2 ] [ 3 ]}

アイザック・ニュートンは、白色光が分散プリズムを通過することで構成色に分解された後、別のプリズムを通過することで再び白色光に再構成できることを発見した。

可視光スペクトルは、約380～740ナノメートルの範囲です。この範囲には、赤、オレンジ、黄、緑、シアン、青、紫などのスペクトル色（狭い波長帯によって生成される色）があります。これらのスペクトル色は単一の波長ではなく、一連の波長を指します。赤：625～740 nm、オレンジ ：590～625  nm、黄：565～590  nm、緑：500 ～  565 nm、シアン：485～500 nm、 青：450～485  nm、紫：380～450  nm。

この範囲よりも波長が長いもの、または短いものは、それぞれ赤外線、または紫外線と呼ばれます。人間は一般的にこれらの波長を見ることはできませんが、他の動物は見ることができます。

色覚は、まず色域の次元性によって分類されます。色域は、色覚を表現するために必要な原色の数によって定義されます。これは一般的に、発現するフォトプシンの数に等しくなります。この相関関係は脊椎動物には当てはまりますが、無脊椎動物には当てはまりません。脊椎動物の共通祖先は、4つのフォトプシン（錐体で発現）とロドプシン（桿体で発現）を持っていたため、四色型色覚でした。しかし、多くの脊椎動物の系統では、1つまたは複数のフォトプシン遺伝子が失われ、低次元の色覚につながっています。色覚の次元は、1次元からそれ以上まであります。

色の知覚は、錐体細胞と呼ばれる特殊な網膜細胞から始まります。錐体細胞には、異なるスペクトル感度を持つ色素タンパク質であるオプシンの異なる形態が含まれています。人間は3種類のオプシンを持っているため、三色覚となります。

個々の錐体細胞には、オプシンアポタンパク質が光吸収補欠分子族（11-シス-ヒドロレチナール、またはまれに11-シス-デヒドロレチナール）に共有結合した色素が含まれている。^{[ 11 ]}

錐体細胞は、分光感度のピーク波長の順序に基づいて、短波長型（S）、中波長型（M）、長波長型（L）の3種類に分類されるのが一般的です。しかし、これら3種類は、私たちが認識している特定の色と必ずしも一致するわけではありません。むしろ、色の知覚は、網膜におけるこれらの細胞の差動出力から始まり、脳の視覚野や連合野で最終的に処理される複雑なプロセスによって実現されます。

例えば、L錐体は単に赤色受容体と呼ばれてきましたが、マイクロ分光光度法によって、その感度のピークはスペクトルの緑黄色領域にあることが示されています。同様に、S錐体とM錐体は、しばしば青と緑として説明されますが、直接青と緑に対応するものではありません。したがって、 RGBカラーモデルは色を表現する便利な手段ではありますが、人間の目の錐体の種類に直接基づいているわけではありません。

ヒトの錐体細胞のピーク応答は、典型的な色覚を持つ個体間でもばらつきがあります。^{[ 12 ]} 一部の非ヒト種では、この多型性はさらに大きく、適応的である可能性が高いです。^{[ 13 ]}

理論

色の視覚に関する2つの相補的な理論は、三色説と拮抗過程説である。19世紀にトーマス・ヤングとヘルマン・フォン・ヘルムホルツによって提唱された三色説、またはヤング＝ヘルムホルツ説は、それぞれ青、緑、赤に優先的に感度を持つ3種類の錐体を想定している。三色説は、色覚に関する特定の理論ではなく、色を含むすべての視覚の受容体に関する理論であり、色に特化したり、色に限定されたりするものではないと示唆する人もいる。^{[ 14 ]}同様に、エヴァルト・ヘリングによって記述された現象的拮抗と生理的拮抗過程との関係は単純ではない（下記参照）ため、生理的拮抗は色覚だけでなく、視覚全体に関連するメカニズムであると示唆されている。^{[ 14 ]}ヘリングは1872年に拮抗過程説を提唱した。^{[ 15 ]}この説によれば、視覚系は色を拮抗的に解釈する。すなわち、赤対緑、青対黄、黒対白である。どちらの説も一般的に妥当と認められており、隣接する図に示されているように、視覚生理学の異なる段階を説明している。^{[ 16 ] : 168}

緑-マゼンタと青-黄は、互いに排他的な境界を持つスケールです。正の数が「わずかに負」になることがないように、片方の目では青みがかった黄色や赤みがかった緑を知覚することはできません。これら2つの理論は現在広く受け入れられている理論ですが、過去および最近の研究により、標準的な反対過程理論における矛盾として提示されているいくつかの点から、反対過程理論に対する批判が生じています。たとえば、補色の残像現象は、鮮やかな色を長時間見つめ、その後白い表面を見ることで、色の知覚を司る細胞を疲労させることによって誘発できます。この補色の現象は、赤の補色は緑ではなくシアンであり、緑の補色は赤ではなくマゼンタであることを示しています。したがって、反対過程理論では不可能とされている赤みがかった緑色は、実際には黄色であることも示しています。この現象は三色説でより容易に説明できるものの、この矛盾を説明するには、反対色説を修正し、反対色を赤とシアンに再定義するなどして、この効果を反映させる必要があるかもしれない。こうした批判にもかかわらず、両方の理論は依然として使用されている。

エドウィン・H・ランドが提唱した新しい理論であるレティネックス理論は、色の恒常性の実証に基づいており、複雑な自然風景の一部であるあらゆる表面の色は、そこから反射される光の波長構成に大きく依存しないことを示しています。また、複雑な風景の特定の部分を見たときに生じる残像も、そこから反射される光の波長構成にのみ依存しません。したがって、緑色の表面が「赤色」（長波長）の光よりも「緑色」（中波長）の光を多く反射している場合に生じる残像の色はマゼンタですが、同じ表面が「緑色」の光よりも「赤色」の光を多く反射している場合（それでも緑色として知覚される場合）の残像もマゼンタになります。これは、網膜錐体順応に基づく色の拮抗の説明を排除するように思われます。^{[ 17 ]}

ランドのレティネックス理論によれば、自然シーンの色は、3つの錐体細胞（「赤」、「緑」、「青」）がシーン内の各表面の相対的な明るさを個別に知覚し、視覚皮質とともに、各錐体細胞によって知覚された明るさの値を比較して色を割り当てることによって決まる。^{[ 18 ]}

人間の目の錐体細胞

様々な波長の光は、これらの受容体それぞれを異なる程度で刺激します。脳は、それぞれの受容体から得られた情報を統合することで、異なる波長の光に対する異なる知覚を生み出します。

錐体細胞と桿体細胞は人間の目に均等に分布しているわけではありません。錐体細胞は中心窩で高密度ですが、網膜の残りの部分では低密度です。^{[ 21 ]}そのため、色の情報は主に中心窩で取り込まれます。人間は周辺視野で色の知覚が乏しく、周辺視野で見える色の多くは、脳が文脈や記憶に基づいてそこにあると予想するものによって補完されている可能性があります。しかし、周辺視野での色の知覚精度は刺激の大きさに比例して向上します。^{[ 22 ]}

L錐体とM錐体に存在するオプシン（光色素）はX染色体にコードされており、これらのコードに欠陥があると、最も一般的な2種類の色覚異常を引き起こします。L錐体に存在するオプシンをコードするOPN1LW遺伝子は高度に多型性を示し、ある研究では236人の男性のサンプルで85の変異が見つかりました。^{[ 23 ]}少数の女性は、それぞれのX染色体上のLオプシン遺伝子の対立遺伝子が異なるため、余分なタイプの色受容体を持っている可能性があります。X染色体の不活性化により、各錐体細胞では1つのオプシンしか発現しませんが、全体としては両方のタイプが存在する可能性があり、そのため一部の女性は四色型色覚を示す可能性があります。^{[ 24 ]} M錐体で発現するオプシンをコードするOPN1MWの変異はまれであるようで、観察された変異は分光感度に影響を与えません。

霊長類の脳における色彩

色の処理は、視覚系のごく初期段階（網膜内）で、初期の色拮抗機構によって始まります。したがって、ヘルムホルツの三色説とヘリングの拮抗過程説はどちらも正しいのですが、三色覚は受容体のレベルで生じ、拮抗過程は網膜神経節細胞のレベル以降で生じます。ヘリングの理論では、拮抗機構とは赤緑、青黄、明暗の拮抗色効果を指します。しかし、視覚系では、拮抗するのは異なる受容体タイプの活動です。一部の小型網膜神経節細胞は、L錐体とM錐体の活動に拮抗します。これは大まかに赤緑拮抗に対応しますが、実際には青緑からマゼンタまでの軸に沿っています。小型の二層網膜神経節細胞は、S錐体からの入力をL錐体とM錐体からの入力に拮抗します。これはしばしば青と黄色の対立関係に対応すると考えられているが、実際には黄緑色から紫色までの色の軸に沿っている。

視覚情報は、網膜神経節細胞から視神経を経て視交叉へと送られます。視交叉は、左右の視神経が交わる点で、側頭側（対側）の視野からの情報が脳の反対側へと伝達される場所です。視交叉を過ぎると、視覚路は視索と呼ばれ、視床に入り、外側膝状体（LGN）でシナプスを形成します。

外側膝状体は層（ゾーン）に分かれており、主にM細胞からなるM層、主にP細胞からなるP層、および錐体細胞層という3種類がある。網膜の大部分では、M細胞とP細胞はL錐体とM錐体の両方から比較的バランスの取れた入力を受けるが、中心窩ではそうではなく、小型細胞がP層でシナプスを形成している。錐体細胞層は、小型の二層性神経節細胞から軸索を受け取る。^{[ 25 ] [ 26 ]}

外側膝状体（ LGN）でシナプス結合した後、視覚路は脳の後部、後頭葉にある一次視覚野（V1）へと続きます。V1内には明確な帯状構造（縞模様）が存在します。これは「線条皮質」とも呼ばれ、他の皮質視覚領域はまとめて「線条外皮質」と呼ばれます。この段階から、色の処理ははるかに複雑になります。

V1では、単純な3色分離が崩れ始めます。V1の多くの細胞は、スペクトルの一部に他の部分よりもよく反応しますが、この「色調調整」は、視覚系の順応状態によって異なることがよくあります。光が比較的明るい場合に長波長の光に最もよく反応する可能性のある特定の細胞は、刺激が比較的暗い場合はすべての波長に反応するようになるかもしれません。これらの細胞の色調調整は安定していないため、V1の異なる比較的少数のニューロン集団が色覚に関与していると考える人もいます。これらの特殊な「色細胞」は、局所的な錐体比を計算できる受容野を持つことがよくあります。このような「二重拮抗」細胞は、最初に金魚の網膜でナイジェル・ドーによって記述されました。^{[ 27 ] [ 28 ]}霊長類での存在は、デイビッド・H・ヒューベルとトルステン・ヴィーゼルによって示唆され、CRマイケルによって最初に実証され^{[ 29 ]}、その後ベビル・コンウェイによって確認されました。^{[ 30 ]}マーガレット・リビングストンとデイビッド・ヒューベルが示したように、二重拮抗細胞はV1のブロブと呼ばれる局所領域に集まっており、赤緑と青黄色の2種類があると考えられている。^{[ 31 ]}赤緑細胞は、シーンのある部分の赤と緑の相対量を、シーンの隣接する部分の赤と緑の量と比較し、局所的な色のコントラスト（赤が緑の隣にある）に最もよく反応する。モデリング研究により、二重拮抗細胞は、エドウィン・H・ランドがレティネックス理論で説明した色恒常性の神経機構の理想的な候補であることが示されている。^{[ 32 ]}

V1のブロブから、色情報は第2視覚野であるV2の細胞に送られます。V2の中で最も色に敏感な細胞は、「細い縞」と呼ばれる領域に集中しており、V1のブロブと同様に、シトクロムオキシダーゼという酵素で染色されます（細い縞の間には、動きや高解像度の形状など、他の視覚情報に関係していると思われる縞間領域と太い縞があります）。V2のニューロンは、拡張されたV4の細胞とシナプスを形成します。この領域には、V4だけでなく、後部下側頭皮質の他の2つの領域、V3領域の前方にある背側後部下側頭皮質、および後部TEOが含まれます。^{[ 34 ] [ 35 ]} V4領域は当初Semir Zekiによって色専用であると提唱され、 ^{[ 36 ]}後に彼は、V4は色の細胞が非常に高濃度で存在するサブ領域に細分化でき、それらのサブ領域は色の細胞の濃度が低い領域によって互いに分離されていることを示したが、後者の細胞でさえ、ある波長に対しては他の波長よりもよく反応する^{[ 37 ]}。この発見はその後の研究によって確認された。^{[ 34 ] [ 38 ] [ 39 ]} V4に方向選択性細胞が存在することから、V4は色と色に関連する形態の両方の処理に関与しているという見解が生まれた^{[ 40 ]}が、V4内の方向選択性細胞はV1、V2、V3の対応する細胞よりも広い範囲で調整されていることに注目すべきである。^{[ 37 ]}拡張されたV4における色の処理は、グロブと呼ばれるミリメートルサイズの色のモジュールで行われる。^{[ 34 ] [ 35 ]}これは、色が最初に色空間にある全色域に処理される脳の部分です。^{[ 41 ] [ 34 ] [ 35 ]}

解剖学的研究により、拡張V4のニューロンが下側頭葉に入力を送っていることが示されています。「IT」皮質は色情報を形状や形態と統合すると考えられていますが、この主張の適切な基準を定義することは困難でした。このような不明瞭さにもかかわらず、この経路（V1 > V2 > V4 > IT）を腹側経路、つまり「何」経路として特徴づけることは有用であり、運動などの特徴を分析すると考えられている背側経路（「どこ」経路）とは区別されています。

色は、観察者による視覚的知覚の特徴の一つです。可視スペクトルにおける光の波長と、人間の色覚の間には複雑な関係があります。ほとんどの人は同じ対応関係を持っていると考えられていますが、哲学者ジョン・ロックは、そのような場合もあり得ることを認識し、「反転スペクトル」という思考実験で、そのような仮説的なケースの一つを説明しました。例えば、反転スペクトルを持つ人は、「赤」（700  nm）の光を見ると緑を感じ、「緑」（530  nm）の光を見ると赤を感じるかもしれません。しかし、この反転は実験で実証されたことはありません。

共感覚（または観念感覚）は、光以外の入力、例えば音や形などによって引き起こされる主観的な色彩体験の、非典型的ではあるものの示唆に富む例を示している。色彩体験と現実世界の特性との間に明確な分離が存在する可能性は、色が主観的な心理現象であることを明らかにしている。

ヒンバ族は、西洋人の大多数とは異なる方法で色を分類しており、ほとんどの人がほとんど区別できないような、近い緑色の色合いを容易に区別できることがわかっています。^{[ 42 ]}ヒンバ族は、独自の生活様式に適応して、スペクトルを暗い色合い（ヒンバ語でzuzu）、非常に明るい色（vapa）、鮮やかな青と緑（buru）、乾燥した色に分ける、非常に異なる色彩体系を作り出しました。

色の知覚は、知覚対象が提示される文脈に大きく依存する。^{[ 43 ]}

心理物理学的実験により、色は線の向きや方向性のある動きよりもそれぞれ最大40ミリ秒、80ミリ秒早く知覚されることが示されており、その結果、短い提示時間で実証可能な知覚的非同期が生じる。

多くの種は可視スペクトル外の周波数の光を見ることができます。ミツバチや他の多くの昆虫は紫外線を感知することができ、^{[ 47 ]}それによって花の蜜を見つけることができます。昆虫による受粉に依存する植物種は、人間にとっての色の鮮やかさではなく、紫外線の「色」や模様によって繁殖の成功を左右している可能性があります。鳥も紫外線（300～400  nm）を見ることができ、一部の鳥は羽毛に性別によって異なる模様があり、それは紫外線の範囲でのみ見えます。^{[ 48 ] [ 49 ]}しかし、紫外線の範囲を見ることができる多くの動物は、赤色光やその他の赤みがかった波長を見ることができません。たとえば、ミツバチの可視スペクトルは約590  nmで終わり、オレンジ色の波長が始まる直前です。しかし、鳥は、人間ほど遠くまでは見えませんが、いくつかの赤色の波長を見ることができます。^{[ 50 ]}金魚だけが赤外線と紫外線の両方を見ることができる動物であるというのは神話です。^{[ 51 ]}彼らの色覚は紫外線領域まで及ぶが、赤外線領域までは及ばない。^{[ 52 ]}

この差異の根拠は、種によって異なる錐体細胞の種類数にある。哺乳類は一般的に色覚が限られており、通常は赤緑色覚異常で、錐体細胞は2種類しかない。ヒト、一部の霊長類、および一部の有袋類は、他の哺乳類と比較してより広い範囲の色を識別できる。ほとんどの非哺乳類脊椎動物は、少なくともヒトと同程度に異なる色を識別でき、多くの鳥類、魚類、爬虫類、両生類、および一部の無脊椎動物は、3種類以上の錐体細胞を持ち、おそらくヒトよりも優れた色覚を持っている。

ほとんどの狭鼻猿類（旧世界ザルと類人猿、ヒトに近縁な霊長類）には、3種類の色の受容体（錐体細胞として知られる）があり、その結果、三色覚が実現する。これらの霊長類は、ヒトと同様に、三色覚者として知られる。他の多くの霊長類（新世界ザルを含む）や他の哺乳類は二色覚者であり、これは昼間に活動する哺乳類（ネコ科、イヌ科、有蹄類など）の一般的な色覚状態である。夜行性の哺乳類は、色覚がほとんどないか、まったくない場合がある。三色覚の非霊長類哺乳類はまれである。^{[ 16 ]： 174-175 [ 53 ]}

多くの無脊椎動物は色覚を持っています。ミツバチやマルハナバチは三色覚を持ち、通常は赤色には鈍感ですが、紫外線には敏感です^{[注1 ]} 。例えば、単独性ミツバチのOsmia rufaは三色覚システムを持ち、花から花粉を集める際にこれを使用します。 ^{[ 55 ]}ミツバチにとって色覚が重要であることを考えると、これらの受容体の感度は、例えばミツバチが訪れる花の種類など、ミツバチ特有の視覚生態を反映していると予想されます。しかし、アリを除く膜翅目昆虫の主なグループ（つまり、ミツバチ、スズメバチ、ハバチ）は、ミツバチと同様の分光感度を持つ3種類の光受容体を主に持っています。^{[ 56 ]}アゲハチョウは6種類の光受容体を持ち、五色覚を持っている可能性があります。^{[ 57 ]}動物界で最も複雑な色覚システムはシャコ類（カマキリエビなど）に見られ、12～16種類の分光受容体が複数の二色性ユニットとして機能すると考えられている。^{[ 58 ]}

熱帯魚や鳥などの脊椎動物は、人間よりも複雑な色覚システムを持っている場合があり、そのため、彼らが示す多くの微妙な色は、一般的に他の魚や鳥への直接的な信号として機能し、哺乳類への信号としては機能しません。^{[ 59 ]}鳥の視覚では、種によって最大4種類の錐体細胞によって四色型が実現されます。各錐体細胞には、脊椎動物の錐体光色素の4つの主要なタイプ（LWS/MWS、RH2、SWS2、SWS1）のいずれかが含まれており、内節に色のついた油滴があります。 ^{[ 56 ]}錐体内の鮮やかな色の油滴は、細胞の分光感度をシフトまたは狭めます。ハトは五色型である可能性があります。^{[ 60 ]}

爬虫類や両生類も4種類の錐体細胞（まれに5種類）を持ち、おそらく人間と同じかそれ以上の色を識別できる。さらに、夜行性のヤモリやカエルの中には、薄暗い光の中でも色を識別できるものもいる。^{[ 61 ] [ 62 ]}また、両生類の色を頼りにした行動の一部は完全に生得的なものであり、視覚を奪われた動物でも発達することが示されている。^{[ 63 ]}

哺乳類の進化において、色覚の一部が失われ、その後、霊長類のいくつかの種では遺伝子重複によって色覚が回復した。霊長類以外の真獣類哺乳類（例えば、犬、家畜）は、一般的に、青、緑、黄色を区別できるものの、オレンジや赤を区別できない、二色型（二色性）色覚システムの有効性が低い。ネコなどの一部の哺乳類は、オプシン遺伝子の1アミノ酸変異によって、少なくとも限定的な方法で、より長い波長の色を区別する能力を再発達させたという証拠がある。^{[ 64 ]} 赤色を見る適応は、果実や、特に栄養価の高い新しく芽吹いた赤みがかった葉を識別することにつながるため、霊長類哺乳類にとって特に重要である。

しかし、霊長類の中でも、新世界ザルと旧世界ザルでは完全な色覚が異なります。サルや類人猿を含む旧世界ザルは、人間と似た視覚を持っています。新世界ザルはこのレベルで色覚が敏感である場合とそうでない場合があります。ほとんどの種では、オスは二色型で、メスの約60%は三色型ですが、フクロウザルは錐体単色型で、ホエザルは両性とも三色型です。^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]}同一種におけるオスとメスの視覚感度の違いは、X性染色体上に存在する黄緑色感受性オプシンタンパク質（赤と緑を区別する能力を与える）の遺伝子によるものです。

フトオフト​​​​​​^​​​

海洋哺乳類は、暗い場所での視覚に適応しており、錐体細胞の種類は1種類しかないため、単色型である。

色の知覚メカニズムは進化要因に大きく依存しており、その中でも最も顕著なのは食物源の適切な認識であると考えられている。草食性の霊長類では、適切な（未熟な）葉を見つけるために色の知覚が不可欠である。ハチドリでは、特定の種類の花も色によって認識されることが多い。一方、夜行性の哺乳類は、錐体細胞が適切に機能するために十分な光が必要なため、色の視覚があまり発達していない。紫外線が動物界の多くの系統、特に昆虫の色知覚に関与しているという証拠がある。一般的に、光スペクトルは物質における最も一般的な電子遷移を包含しており、したがって環境に関する情報を収集するのに最も有用である。

霊長類の三色覚の進化は、現代のサル、類人猿、ヒトの祖先が昼行性（日中）の活動に移行し、開花植物の果実や葉を食べ始めたときに起こった。^{[ 70 ]} 紫外線識別能力を持つ色覚は、脊椎動物以外でこの特性を持つ唯一の陸生動物である節足動物にも見られる。^{[ 71 ]}

一部の動物は紫外線スペクトルの色を識別できます。紫外線スペクトルは、白内障手術を受けた一部の患者を除いて、人間の可視範囲外にあります。^{[ 72 ]}鳥、カメ、トカゲ、多くの魚、および一部のげっ歯類は、網膜に紫外線受容体を持っています。^{[ 73 ]}これらの動物は、人間の目には見えない花やその他の野生生物に見られる紫外線パターンを見ることができます。

紫外線視覚は鳥類にとって特に重要な適応である。鳥類は紫外線視覚によって遠くから小さな獲物を見つけたり、方向を定めたり、捕食者を避けたり、高速で飛行しながら採餌したりすることができる。鳥類はまた、広帯域の視覚を利用して他の鳥を認識したり、性的選択を行ったりする。^{[ 74 ] [ 75 ]}

「物理色」とは、（可視光域の）純粋なスペクトル色の組み合わせです。原理的には、異なるスペクトル色は無限に存在するため、すべての物理色の集合は無限次元ベクトル空間（ヒルベルト空間）と考えることができます。この空間は通常、 H _colorと表記されます。より厳密に言えば、物理色の空間は、単体上の位相錐と考えることができます。単体の中心は白、錐の頂点は黒で、任意の頂点に対応する単色は、その頂点から頂点までの線上のどこかに、明るさに応じて存在します。

H_色の要素Cは、可視波長の範囲（実数の区間[ W _min , W _max ]とみなされる）から実数への関数であり、[ W _min , W _{max ]内の各波長}wに強度C ( w )を割り当てます。

人間が知覚する色は、3種類の錐体細胞それぞれがどの程度刺激されるかを示す3つの数値でモデル化できます。したがって、人間が知覚する色は、3次元ユークリッド空間における点と考えることができます。この空間をR3_色と^呼びます。

各波長w は3 種類の錐体細胞をそれぞれ既知の程度に刺激するため、これらの程度は、それぞれS、M、L錐体細胞の応答に対応する3 つの関数s ( w )、m ( w )、l ( w ) で表すことができます。

最後に、光線はさまざまな波長から構成される可能性があるため、H_色空間における物理色C が各錐体細胞をどの程度刺激するかを決定するには、区間 [ W _min , W _{max ] における C} ( w )· s ( w ) 、C ( w )· m ( w ) 、およびC ( w )· l ( w ) の積分 (wに関して)を計算する必要があります。結果として得られる 3 つの数値は、各物理色C ( H_色空間の要素) に特定の知覚色 (R 3 色空間の 1 つの点) を関連付けます。この関連付けは線形であることが容易にわかります。また、「物理」空間 H 色空間のさまざまな要素がすべて R 3 色空間の同じ単一の知覚色をもたらす_可能性があることも容易にわかります。したがって_、知覚^色_は1つ^{の物理色に固有のもので}はありません。

したがって、人間の色の知覚は、無限次元ヒルベルト空間H _colorから3 次元ユークリッド空間R ³ _colorへの特定の非一意的な線形マッピングによって決定されます。

厳密に言えば、この線形写像によって、スペクトル色を頂点とする単体上の（数学的な）円錐の像もまた、R ³_色における（数学的な）円錐である。この円錐の頂点からまっすぐ離れる方向は、同じ色度を維持しながら強度を増加させることを表す。この円錐の断面を取ると、2 次元の色度空間が得られる。3 次元の円錐とその投影または断面はどちらも凸集合である。つまり、スペクトル色の任意の混合もまた色である。

実際には、さまざまな物理的な色の刺激に対する個人の 3 つの錐体反応を生理学的に測定することは非常に困難です。代わりに、心理物理学的アプローチが採用されます。^{[ 76 ]}通常、3 つの特定のベンチマーク テスト ライトが使用されます。これらをS、M、Lと呼びましょう。人間の知覚空間を較正するために、科学者は、ダイヤルを回してS、M、Lライトの強度 ( I _S、I _M、I _L )の特定の組み合わせを作成し、一致するものが見つかるまで、任意の物理的な色に一致させようとしました。これは、スペクトル色の線形結合が ( I _S、I _M、I _L )の一致の同じ線形結合によって一致するため、スペクトル色の物理的な色に対してのみ行う必要がありました。実際には、多くの場合、 S、M、Lの少なくとも 1 つを物理的なテスト色に何らかの強度で追加する必要があり、その組み合わせを残りの 2 つのライトの線形結合で一致させる必要があることに注意してください。色覚異常のない様々な個人間で比較したところ、一致度はほぼ同じであることが判明した。

結果として得られる強度の組み合わせ ( I _S、I _M、I _L ) を 3 次元空間の部分集合として考えることで、人間の知覚色空間のモデルが形成されます。 ( S、M、Lのいずれかをテスト色に加える必要がある場合、その強度は負の値としてカウントされることに注意してください。) これもまた、二次曲面ではなく、(数学的な) 円錐であることがわかります。これは、3 次元空間の原点を通るすべての光線が特定の凸集合を通過するものです。ここでも、この円錐は、原点からまっすぐ離れるにつれてS、M、L の光の強度が比例して増加するという性質を持っています。ここでも、この円錐の断面は、(定義により)「色度」(非公式には、異なる色) の空間である平面形状です。CIE 1931 色空間の一定のX + Y + Zに対応する特定の断面は、CIE 色度図を与えます。

このシステムは、色度図の境界上にない任意の色相または非スペクトル色に対して、その色相または色として知覚される無数の異なる物理スペクトルが存在することを示唆しています。したがって、一般に、私たちが（例えば）特定の褐色として知覚するスペクトル色の組み合わせというものは存在せず、代わりに、その正確な色を生み出す可能性は無数に存在します。純粋なスペクトル色である境界色は、関連する波長の光に反応してのみ知覚できますが、「紫の線」上の境界色は、可視スペクトル色の両端にある純粋な紫と純粋な赤の特定の比率によってのみ生成されます。

CIE色度図は馬蹄形をしており、湾曲した縁はすべてのスペクトル色（スペクトル軌跡）に対応し、残りの直線部分は最も彩度の高い紫色、つまり赤と紫の混合色に対応しています。

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