Loading article…
| 概日リズム | |
|---|---|
 人間の概日時計の特徴 | |
| 発音 |
|
| 頻度 | 約24時間ごとに繰り返されます |
概日リズム（/ s ər ˈ k eɪ d i ə n /）または概日周期は、およそ24時間ごとに繰り返される自然の振動です。概日リズムは、生物内で発生し（つまり、内因性）、環境に反応する（環境に同調する）あらゆるプロセスを指すことができます。概日リズムは概日時計によって制御されており、その主な機能は生物学的プロセスをリズミカルに調整して、個体の適応度を最大化するために適切な時間に発生するようにすることです。概日リズムは動物、植物、菌類、シアノバクテリアで広く観察されており、これらの生命界のそれぞれで独立して進化したという証拠があります。[1] [2]
概日リズムという用語は、ラテン語の circa（「周り」を意味する）とdies（「日」を意味する）に由来しています。24時間周期のプロセスは、より一般的には日周リズムと呼ばれます。日周リズムは、環境ではなく内因性であることが確認されない限り、概日リズムと呼ばれるべきではありません。[3]
概日リズムは内因性ですが、ツァイトゲーバー（ドイツ語の Zeitgeber（ドイツ語： [ˈtsaɪtˌɡeːbɐ]、文字通り「時間を与えるもの」 ）から）と呼ばれる外部の手がかりによって局所的な環境に合わせて調整され、光、温度、酸化還元サイクルが含まれます。臨床現場では、人間の異常な概日リズムは概日リズム睡眠障害として知られています。[4]
歴史
概日リズムに関する最も古い記録は、紀元前4世紀のテオプラストスによるもので、アレクサンダー大王に仕えた船長アンドロステネスの報告によって提供されたとみられる。テオプラストスは著書『植物学』の中で、「バラのように葉の多い木。夜は葉が閉じるが、日の出とともに開き、正午までに完全に開く。夕方になると徐々に葉が閉じ、夜は閉じたままになる。地元の人は、この木は眠っていると言う」と記している。[5]彼が言及した木は、ずっと後になって、植物学者H・ブレッツルがアレクサンドリア遠征の植物学的発見に関する著書の中でタマリンドの木であると特定された。[6]
人間の概日リズムや日周リズムの観察は、13世紀頃の中国の医学書にも記載されており、その中には『正午と真夜中の手引き』や『日周周期、日付、季節に応じたツボの選択を助ける記憶韻』などがある。[7]
1729年、フランスの科学者ジャン＝ジャック・ドルトゥー・ド・メランは、体内時計と日常の刺激に対する反応を区別するために設計された最初の実験を行った。彼は、ミモザ・プディカの葉の動きの24時間パターンが、植物が常に暗闇に置かれている場合でも持続することに注目した。[8] [9]
1896年、パトリックとギルバートは、睡眠不足が長期間続くと、眠気が約24時間周期で増減することを観察しました。[10] 1918年、JSシマンスキーは、動物は光や温度変化などの外部からの刺激がない場合でも24時間の活動パターンを維持できることを示しました。[11]
20世紀初頭、ミツバチのリズミカルな摂食時間に概日リズムが見られるようになった。オーギュスト・フォレル、インゲボルグ・ベリング、オスカー・ワールは、このリズムが体内時計に起因するものかどうかを判断するために、数多くの実験を行った。[12]概日リズムの存在は、1935年にドイツの動物学者ハンス・カルムスとエルヴィン・ビュニングの2人によってショウジョウバエで独立して発見された。[13] [14]
1954年、コリン・ピッテンドリグが報告した重要な実験では、ショウジョウバエの羽化（蛹が成虫になる過程）は概日行動であることが実証された。彼は、温度が羽化のリズムに重要な役割を果たしている一方で、温度が下がっても羽化の周期は遅れるが止まらないことを実証した。[15] [14]
概日リズムという用語は、1959年にフランツ・ハルバーグによって造られました。[16]ハルバーグの元の定義によると：
「概日」という用語は、 circa（約）とdies （日）から派生したもので、特定の生理的周期が24時間に近い、あるいはその長さとまったく同じではないことを暗示している可能性がある。ここでは、「概日」は、その周期が個別にまたは平均して24時間から数分または数時間長くても短くても、すべての「24時間」リズムに適用される可能性がある。[17] [18]
1977 年、国際時間生物学会の国際命名委員会は、次の定義を正式に採用しました。
概日リズム: 24±4時間に1周期の頻度を持つ生物学的変動またはリズムに関連する。circa （約、およそ）およびdies （日または24時間）。注: この用語は、約24時間の周期の長さを持つリズムを表し、それが周波数同期している（許容される）か、非同期またはローカル環境の時間スケールから自由に実行され、周期が24時間とわずかに異なるが一貫しているかどうかに関係なく。[19]
ロン・コノプカとシーモア・ベンザーは1971年にショウジョウバエの最初の時計変異を特定し、その遺伝子を「period」（per）遺伝子と名付けました。これは行動のリズムを決定する最初の遺伝的因子です。 [20] per遺伝子は1984年に2つの研究チームによって単離されました。コノプカ、ジェフリー・ホール、マイケル・ロシュバッシュとそのチームは、per 遺伝子座が概日リズムの中心であり、per が失われると概日活動が停止することを示しました。[ 21 ] [ 22 ] 同時に、マイケル・W・ヤングのチームも同様のperの影響を報告し、この遺伝子はX染色体上の7.1キロベース（kb）の間隔をカバーし、4.5kbのポリ（A）+ RNAをエンコードします。[23] [24]彼らはショウジョウバエの概日リズムシステムの重要な遺伝子とニューロンを発見し、これによりホール、ロスバッシュ、ヤングは2017年のノーベル生理学・医学賞を受賞した。[25]
ジョセフ・タカハシは1994年にマウスを用いて最初の哺乳類の概日時計変異（clockΔ19 ）を発見した。[ 26] [ 27]しかし、最近の研究では時計の欠失が行動表現型につながらない（動物は依然として正常な概日リズムを持っている）ことが示されており、リズム生成における時計の重要性に疑問が投げかけられている。[28] [29]
最初のヒト時計変異は、ユタ州の大家族でクリス・ジョーンズによって特定され、イン・フイ・フーとルイス・プタチェクによって遺伝学的に特徴づけられました。罹患した個人は、4時間早寝やその他のリズムを伴う極度の「朝型人間」です。この家族性早寝早起き症候群は、ヒトPER2タンパク質のS662➔Gという単一のアミノ酸の変化によって引き起こされます。[30] [31]
基準
概日リズムと呼ばれるためには、生物学的リズムは次の3つの一般的な基準を満たす必要があります。[32]
- リズムには、およそ 24 時間続く内因性の自由継続期間があります。リズムは、一定の条件、つまり一定の暗闇の中で、約 24 時間の周期で持続します。一定の条件でのリズムの周期は自由継続期間と呼ばれ、ギリシャ文字の τ (タウ) で表されます。この基準の根拠は、概日リズムを毎日の外部の合図に対する単純な反応と区別することです。リズムは、テストされ、外部からの定期的な入力がない条件で持続しない限り、内因性であるとは言えません。昼行性の動物 (日中に活動する) では、一般に τ は 24 時間よりわずかに長くなりますが、夜行性の動物 (夜間に活動する) では、一般に τ は 24 時間より短くなります。
- リズムは同調可能です。リズムは外部刺激 (光や熱など) にさらされることでリセットすることができ、このプロセスは同調と呼ばれます。リズムを同調させるために使用される外部刺激は、ツァイトゲーバー、つまり「時間提供者」と呼ばれます。タイムゾーンをまたいで旅行することは、人間の体内時計が現地時間に適応する能力を示しています。概日時計が同調して現地時間と同期する前に、人は通常時差ぼけを経験します。
- リズムは温度補償を示します。言い換えれば、さまざまな生理的温度範囲にわたって概日周期性を維持します。多くの生物は幅広い温度範囲で生息しており、熱エネルギーの差は細胞内のすべての分子プロセスの運動に影響を与えます。時間を追跡するために、生物の概日時計は、変化する運動にもかかわらず、約 24 時間の周期性を維持する必要があります。これは温度補償と呼ばれる特性です。Q 10温度係数は、この補償効果の尺度です。温度が上昇しても Q 10 係数がほぼ 1 のままである場合、リズムは温度補償されているとみなされます。
起源
概日リズムにより、生物は正確で規則的な環境変化を予測し、それに備えることができる。そのため、概日リズムにより、生物は環境資源（光や食物など）を、そのような資源の利用可能性を予測できない生物よりも有効に活用することができる。そのため、概日リズムは進化の観点から生物に選択的優位性を与えると示唆されてきた。しかし、リズム性は、環境との調整と同様に、体内の代謝過程の調節と調整においても重要であると思われる。[33]これは、ショウジョウバエが数百世代にわたって一定の実験室条件下で概日リズムを維持（遺伝性）していることや[34]野生で一定の暗闇に置かれた生物、およびウズラの行動的概日リズム（生理的ではない）を実験的に排除したことからも示唆されている。[35] [36]
What drove circadian rhythms to evolve has been an enigmatic question. Previous hypotheses emphasized that photosensitive proteins and circadian rhythms may have originated together in the earliest cells, with the purpose of protecting replicating DNA from high levels of damaging ultraviolet radiation during the daytime. As a result, replication was relegated to the dark. However, evidence for this is lacking: in fact the simplest organisms with a circadian rhythm, the cyanobacteria, do the opposite of this: they divide more in the daytime.[37] Recent studies instead highlight the importance of co-evolution of redox proteins with circadian oscillators in all three domains of life following the Great Oxidation Event approximately 2.3 billion years ago.[1][4] The current view is that circadian changes in environmental oxygen levels and the production of reactive oxygen species (ROS) in the presence of daylight are likely to have driven a need to evolve circadian rhythms to preempt, and therefore counteract, damaging redox reactions on a daily basis.
The simplest known circadian clocks are bacterial circadian rhythms, exemplified by the prokaryote cyanobacteria. Recent research has demonstrated that the circadian clock of Synechococcus elongatus can be reconstituted in vitro with just the three proteins (KaiA, KaiB, KaiC)[38] of their central oscillator. This clock has been shown to sustain a 22-hour rhythm over several days upon the addition of ATP. Previous explanations of the prokaryotic circadian timekeeper were dependent upon a DNA transcription/translation feedback mechanism.[citation needed]
A defect in the human homologue of the Drosophila "period" gene was identified as a cause of the sleep disorder FASPS (Familial advanced sleep phase syndrome), underscoring the conserved nature of the molecular circadian clock through evolution. Many more genetic components of the biological clock are now known. Their interactions result in an interlocked feedback loop of gene products resulting in periodic fluctuations that the cells of the body interpret as a specific time of the day.[39]
分子概日時計は単一細胞内で機能できることが現在では分かっています。つまり、細胞自律的です。[40]これは、 Gene Block が単離した軟体動物の網膜基底ニューロン (BRN)で示しました。 [41]同時に、異なる細胞が互いに通信し、同期した電気信号出力が生じる可能性があります。これらは脳の内分泌腺と相互作用して、ホルモンの周期的な放出を引き起こす可能性があります。これらのホルモンの受容体は体の遠く離れた場所にあり、さまざまな臓器の末梢時計を同期させます。したがって、目から伝えられる時刻の情報は脳の時計に伝わり、それを介して体の他の部分の時計が同期される可能性があります。これは、たとえば睡眠/覚醒、体温、喉の渇き、食欲のタイミングが生物時計によって協調的に制御される方法です。[42] [43]
動物における重要性
概日リズムは、人間を含む動物の睡眠や摂食パターンに存在します。また、体温、脳波活動、ホルモン産生、細胞再生、その他の生物学的活動にも明確なパターンがあります。さらに、昼夜の長さに対する生物の生理学的反応である光周性は、植物と動物の両方にとって重要であり、概日リズムは日長の測定と解釈に役割を果たしています。気象条件、食料の入手可能性、または捕食者の活動の季節的な期間をタイムリーに予測することは、多くの種の生存にとって重要です。唯一のパラメーターではありませんが、変化する光周期（日長）の長さは、生理機能と行動の季節的なタイミング、特に移動、冬眠、生殖のタイミングを予測する最も予測的な環境的手がかりです。[44]
概日リズムの乱れの影響
マウスにおける時計遺伝子の変異や欠失は、細胞/代謝イベントの適切なタイミングを確保するために体内時計が重要であることを実証しています。時計遺伝子変異マウスは過食性で肥満であり、グルコース代謝が変化しています。[45]マウスでは、Rev-ErbAアルファ時計遺伝子の欠失により、食事誘発性肥満が起こり、グルコースと脂質の利用バランスが変化し、糖尿病になりやすくなります。[46]しかし、ヒトの時計遺伝子多型とメタボリックシンドロームを発症する感受性との間に強い関連性があるかどうかは明らかではありません。[47] [48]
明暗サイクルの影響
このリズムは明暗周期と関連している。長期間完全な暗闇に置かれた動物、人間も含め、最終的には自由周期で機能するようになる。彼らの睡眠周期は、彼らの「日」、つまり彼らの内因性周期が24時間より短いか長いかによって、「日」ごとに前後にずれる。毎日リズムをリセットする環境からの刺激はツァイトゲーバーと呼ばれる。[49]完全に盲目の地下哺乳類（例えば、盲目のモグラネズミの Spalax sp.）は、外的刺激がまったくないように見える場合でも、内因性時計を維持することができる。彼らは画像を形成する目を持たないが、彼らの光受容器（光を検出する）は依然として機能しており、定期的に地表に現れる。[ページが必要] [50]
通常、1回または2回の睡眠エピソードを繰り返す自由行動生物は、外部からの刺激から遮断された環境でも睡眠エピソードを繰り返すが、そのリズムは自然界の24時間の明暗サイクルに同調していない。このような状況では、睡眠覚醒リズムは代謝、ホルモン、中枢神経系の電気、神経伝達物質のリズムなど、他の概日リズムや超日リズムと位相がずれる可能性がある。[51]
最近の研究は宇宙船の環境設計に影響を与えており、明暗サイクルを模倣したシステムが宇宙飛行士にとって非常に有益であることがわかった。[信頼できない医学的情報源? ] [52] 光療法は睡眠障害の治療として試験されている。
北極の動物
ノルウェーのトロムソ大学の研究者らは、北極圏の動物（ライチョウ、トナカイなど）の中には、日の出と日の入りが毎日ある時期にのみ概日リズムを示すものがあることを明らかにした。あるトナカイの研究では、北緯70度の動物は秋、冬、春に概日リズムを示したが、夏には示さなかった。北緯78度のスヴァールバル諸島のトナカイは秋と春にのみそのようなリズムを示した。研究者らは、他の北極圏の動物も夏の絶え間ない明るさと冬の絶え間ない暗闇の中では概日リズムを示さないのではないかと疑っている。[53]
2006年にアラスカ北部で行われた研究では、昼行性のジリスと夜行性のヤマアラシが、82昼夜の太陽の光の中で概日リズムを厳密に維持していることが判明した。研究者らは、この2種類のげっ歯類は、太陽と地平線の間の見かけの距離が1日に1回最短になることに気づき、それによって同調（調整）するのに十分な信号を得ているのではないかと推測している。[54]
蝶と蛾
北米東部に生息するオオカバマダラ（Danaus plexippus）が秋に越冬地であるメキシコ中部へ渡る際、そのナビゲーションには触角にある概日時計に依存する時間補正型太陽コンパスが用いられる。 [55] [56]また、概日リズムはSpodoptera littoralisなどの特定の蛾の種の交尾行動を制御することでも知られており、メスはオスの概日リズムを誘引してリセットし、夜間の交尾を誘発する特定のフェロモンを産生する。 [57]
植物では
.png/500px-Jungpflanze_des_Seidenbaums_(Schlafbaum).png)
植物の概日リズムは、植物に季節と、花粉媒介者を引き付ける最良の機会となる開花時期を伝えます。リズムを示す行動には、葉の動き（就眠）、成長、発芽、気孔/ガス交換、酵素活動、光合成活動、芳香の放出などがあります。[58]概日リズムは、植物が周囲の環境の光周期に同調するときに発生します。これらのリズムは内因的に生成され、自立しており、さまざまな周囲温度で比較的一定です。重要な機能には、相互作用する2つの転写翻訳フィードバックループ、タンパク質間相互作用を促進するPASドメインを含むタンパク質、およびさまざまな光条件に合わせて時計を微調整するいくつかの光受容体が含まれます。環境の変化を予測することで、植物の生理学的状態を適切に変更でき、適応上の利点がもたらされます。[59]植物の概日リズムをより深く理解することは、農家が作物の収穫をずらして収穫量を増やしたり、天候による大きな損失を防ぐのに役立ったりするなど、農業への応用があります。
光は植物が体内時計を環境に同期させる信号であり、さまざまな光受容体によって感知されます。赤色光と青色光は、いくつかのフィトクロムとクリプトクロムによって吸収されます。フィトクロム A (phyA) は光に不安定で、光が不足しているときに発芽と脱黄化を可能にします。[60]フィトクロム B～E は、光の下で育った苗の主なフィトクロムである phyB とより安定しています。クリプトクロム (cry) 遺伝子も概日時計の光感受性成分であり、光受容体としてだけでなく、時計の内因性ペースメーカー機構の一部としても関与していると考えられています。クリプトクロム 1～2 (青色～UVA に関与) は、さまざまな光条件で時計の周期の長さを維持するのに役立ちます。[58] [59]
中枢発振器は自己持続的なリズムを生成し、一日の異なる時間にアクティブになる相互作用する 2 つのフィードバック ループによって駆動されます。朝のループはCCA1 (Circadian and Clock-Associated 1) とLHY (Late Elongated Hypocotyl) で構成され、これらはArabidopsisで概日リズムを制御する密接に関連したMYB 転写因子、およびPRR 7 と 9 (Pseudo-Response Regulators) をコードします。夕方のループは GI (Gigantea) と ELF4 で構成され、どちらも開花時期遺伝子の制御に関与しています。[61] [62] CCA1 と LHY が過剰発現すると (一定の光または暗闇の条件下で)、植物は不規則になり、mRNA シグナルが減少して、負のフィードバックループに寄与します。CCA1 と LHY の遺伝子発現は早朝に振動してピークに達しますが、TOC1 遺伝子発現は夕方に振動してピークに達します。これまで、これら3つの遺伝子は、過剰発現したCCA1とLHYがTOC1を抑制し、過剰発現したTOC1がCCA1とLHYの正の調節因子となるという負のフィードバックループをモデル化すると仮説が立てられていましたが、[59] 2012年にアンドリュー・ミラーらによって、TOC1は実際には朝のループにおけるCCA1、LHY、PRR7と9の抑制因子としてだけでなく、夕方のループにおけるGIとELF4の抑制因子としても機能することが示されました。この発見とTOC1遺伝子の機能と相互作用のさらなる計算モデル化は、哺乳類の時計を特徴付ける正/負の要素のフィードバックループではなく、3つの負の要素の抑制因子モデルとして植物の概日時計を再構成することを示唆しています。[63]
2018年に研究者らは、 A. thalianaにおいてPRR5とTOC1のhnRNA新生転写産物の発現が、処理されたmRNA転写産物と同じ周期的な振動パターンに従うことを発見した。LNKはPRR5とTOC1の5'領域に結合し、RNAP IIや他の転写因子と相互作用する。さらに、RVE8-LNK相互作用により、許容ヒストンメチル化パターン（H3K4me3）の修正が可能になり、ヒストン修飾自体が時計遺伝子発現の振動と平行している。[64]
植物の概日リズムを外部環境の明暗周期に合わせると、植物に良い影響を与える可能性があることがこれまでにわかっています。[65]研究者は、シロイヌナズナの3つの異なる品種で実験を行い、この結論に達しました。これらの品種のうちの1つは、通常の24時間の概日周期を持っていました。[65]他の2つの品種は突然変異しており、1つは概日周期が27時間を超え、もう1つは通常よりも短い20時間でした。[65]
24時間の概日周期を持つシロイヌナズナは、3つの異なる環境で栽培された。[ 65 ]これらの環境の1つは20時間の明暗周期（10時間明、10時間暗）で、もう1つは24時間の明暗周期（12時間明、12時間暗）で、最後の環境は28時間の明暗周期（14時間明、14時間暗）であった。[65] 2つの変異植物は、20時間の明暗周期を持つ環境と28時間の明暗周期を持つ環境の両方で栽培された。[65] 24時間の概日リズム周期を持つシロイヌナズナの品種は、24時間の明暗周期を持つ環境で最もよく成長することが判明した。 [65]全体的に、シロイヌナズナの全ての品種は、概日リズムに一致する明暗周期を持つ環境ではクロロフィルレベルが高く、成長が促進されることがわかった。 [65]
研究者らは、その理由として、シロイヌナズナの概日リズムを環境に合わせることで、植物が夜明けと夕暮れに備えることができ、その結果、プロセスをよりよく同期させることができるのではないかと示唆した。[65]この研究では、クロロフィルを制御する遺伝子が夜明けの数時間後にピークに達することも判明した。[65]これは、代謝夜明けとして知られる提案された現象と一致しているようだ。[66]
代謝夜明け仮説によれば、光合成によって生成される糖は、概日リズムと特定の光合成および代謝経路の調節に役立つ可能性がある。[66] [67]太陽が昇ると、より多くの光が利用可能になり、通常はより多くの光合成が起こるようになる。[66]光合成によって生成された糖はPRR7を抑制します。[68]このPRR7の抑制は、CCA1の発現の増加につながります。[68]一方、光合成糖レベルが減少すると、PRR7の発現が増加し、CCA1の発現が減少します。[66] CCA1とPRR7の間のこのフィードバックループが、代謝夜明けを引き起こすと考えられています。[66] [69]
でショウジョウバエ
概日リズムと光知覚の分子メカニズムは、ショウジョウバエで最もよく理解されている。ショウジョウバエでは時計遺伝子が発見され、時計ニューロンと一緒に働く。独特のリズムが 2 つあり、1 つは蛹からの孵化 (羽化と呼ばれる) の過程、もう 1 つは交尾の過程である。 [70]時計ニューロンは、中枢脳に明確に分かれて位置している。最もよく理解されている時計ニューロンは、視葉の大型および小型の側方腹側ニューロン (l-LNvs および s-LNvs) である。これらのニューロンは、異なる時計ニューロン間の概日リズム神経調節因子として機能する神経ペプチドである色素分散因子 (PDF) を生成する。[71]
ショウジョウバエの概日リズムは転写翻訳フィードバックループを介して行われます。コアクロックメカニズムは、PER/TIMループとCLK/CYCループという2つの相互依存フィードバックループで構成されています。[72] CLK/CYCループは日中に発生し、per遺伝子とtim遺伝子の転写を開始します。しかし、日中はdoubletime（dbt）遺伝子も活性化するため、これらのタンパク質レベルは夕暮れまで低いままです。DBTタンパク質は、単量体PERタンパク質のリン酸化とターンオーバーを引き起こします。[73] [74] TIMも日没までshaggyによってリン酸化されます。日没後、DBTは消え、PER分子はTIMに安定して結合します。PER/TIM二量体は夜間に数回核に入り、CLK/CYC二量体に結合します。結合したPERは、CLKとCYCの転写活性を完全に停止します。[75]
早朝、光がcry遺伝子を活性化し、そのタンパク質CRYがTIMの分解を引き起こします。こうしてPER/TIM二量体が解離し、結合していないPERは不安定になります。PERは進行性のリン酸化を受け、最終的には分解されます。PERとTIMの不在により、clk遺伝子とcyc遺伝子が活性化されます。こうして時計はリセットされ、次の概日周期が始まります。[76]
PER-TIMモデル
このタンパク質モデルは、ショウジョウバエのPERおよびTIMタンパク質の振動に基づいて開発された。[77]これは、PER遺伝子とそのタンパク質が体内時計にどのように影響するかを説明した前身のPERモデルに基づいている。[78]このモデルには、PERおよびTIM遺伝子の転写に影響を与える核PER-TIM複合体の形成（負のフィードバックを提供することによって）と、これら2つのタンパク質の多重リン酸化が含まれる。これら2つのタンパク質の概日振動は、必ずしもそれに依存していなくても、明暗周期と同期しているように見える。[79] [77] PERおよびTIMタンパク質は両方ともリン酸化され、PER-TIM核複合体を形成した後に核内に戻り、PERおよびTIM mRNAの発現を停止する。この阻害は、タンパク質またはmRNAが分解されない限り続く。[77]これが起こると、複合体は阻害を解除する。ここで、TIMタンパク質の分解は光によって加速されることも言及しておく。[79]
哺乳類では
哺乳類の主な概日時計は、視床下部にある一対の異なる細胞群である視交叉上核(または核) (SCN)にあります。SCN が破壊されると、規則的な睡眠覚醒リズムが完全に失われます。SCN は、目を通して照明に関する情報を受け取ります。目の網膜には、従来の視覚に使用される「古典的な」光受容体(「桿体」と「錐体」) が含まれています。しかし、網膜には、直接光に反応する特殊な神経節細胞も含まれており、SCN に直接投影して、このマスター概日時計の同調 (同期) を助けます。SCN 時計に関与するタンパク質は、ショウジョウバエに見られるものと相同です。[80]
これらの細胞には光色素メラノプシンが含まれており、その信号は網膜視床下部路と呼ばれる経路を通ってSCNに伝わります。SCNから細胞を取り出して培養すると、外部からの刺激がない場合でも細胞は独自のリズムを維持します。[81]
SCNは網膜から昼と夜の長さに関する情報を受け取り、それを解釈して、視床上部にある松ぼっくりのような形をした小さな構造である松果体に伝えます。それに応じて、松果体はメラトニンというホルモンを分泌します。[82]メラトニンの分泌は夜間にピークに達し、日中は減少するため、その存在は夜の長さに関する情報を提供します。
いくつかの研究では、松果体メラトニンがSCNのリズムにフィードバックして活動やその他のプロセスの概日リズムを調節していることが示されています。しかし、このフィードバックの性質とシステムレベルの重要性は不明です。[83]
人間の概日リズムは、地球の24時間よりもわずかに短い周期と長い周期に同調することができます。ハーバード大学の研究者は、人間は少なくとも23.5時間周期と24.65時間周期に同調できることを示しました。[84]
人間
概日リズムに関する初期の研究では、日光や時間計測などの外部刺激から隔離されている場合、ほとんどの人が1日を25時間近く好むことが示唆されていました。しかし、この研究は、被験者を人工光から保護できなかったという点で欠陥がありました。被験者は時間の合図（時計など）や日光からは保護されていましたが、研究者は屋内の電灯の位相遅延効果に気付いていませんでした。 [85] [疑わしい–議論する]被験者は、起きているときは電気をつけ、寝たいときは消すことができました。夕方の電灯は彼らの概日リズムを遅らせました。[86]ハーバード大学が1999年に実施したより厳格な研究では、自然な人間のリズムは24時間11分に近いと推定されました。これは太陽日にかなり近いものです。 [ 87]この研究と一致して、2010年のより最近の研究では、性差も特定されており、女性の概日周期は男性（24.19時間）よりもわずかに短い（24.09時間）ことが示されています。[88]この研究では、女性は男性よりも早く起きる傾向があり、朝の活動を好む傾向が見られましたが、これらの違いの根底にある生物学的メカニズムは不明です。[88]
生物学的マーカーと効果
哺乳類の概日リズムのタイミングを測定するための典型的な位相マーカーは次のとおりです。
体温調査では、被験者は目を覚ましつつも静かにして、ほぼ暗闇の中で半分横たわった状態で、直腸温を継続的に測定する必要があります。正常なクロノタイプ間でもばらつきは大きいですが、平均的な成人の体温は、通常の起床時間の約2時間前の午前5時頃に最低になります。Baehrら[91]は、若い成人の場合、毎日の体温の最低時間は、朝型では午前4時頃（午前4時）ですが、夜型では午前6時頃（午前6時）に発生することを発見しました。この最低時間は、朝型では8時間の睡眠時間のほぼ真ん中ですが、夜型では起床時間に近い時間です。
メラトニンは日中は体内に存在しないか、検出できないほど低い。薄暗い場所でのメラトニン発現開始（DLMO）は、およそ21:00（午後9時）で、血液または唾液で測定できる。その主要代謝物は朝の尿でも測定できる。DLMOと血液または唾液中のホルモンの存在の中間点（時間的）は両方とも概日リズムマーカーとして使用されている。しかし、最近の研究では、メラトニン相殺の方がより信頼性の高いマーカーである可能性があることが示唆されている。Benloucif ら[89]は、メラトニン位相マーカーは、最低体温よりも安定しており、睡眠のタイミングとより強く相関していることを発見した。彼らは、睡眠相殺とメラトニン相殺はどちらも、睡眠の開始よりも位相マーカーと強く相関していることを発見した。さらに、メラトニンレベルの低下相は、メラトニン合成の終了よりも信頼性が高く安定している。
概日リズムに従って起こるその他の生理学的変化には、心拍数や多くの細胞プロセス（酸化ストレス、細胞代謝、免疫および炎症反応、[92] エピジェネティック修飾、低酸素/高酸素反応経路、小胞体ストレス、オートファジー、幹細胞環境の調節など）が含まれます。[93]若い男性を対象とした研究では、心拍数は睡眠中に最低平均心拍数に達し、起床直後に最高平均心拍数に達することが分かりました。[94]
これまでの研究とは矛盾して、体温は心理テストの成績に影響を与えないことが判明した。これは、これまでの研究で調査された他の機能領域と比較して、より高い認知機能を求める進化圧力によるものと考えられる。[95]
「マスタークロック」の外側
多かれ少なかれ独立した概日リズムは、体内の「マスタークロック」である視交叉上核（SCN）以外の多くの臓器や細胞に見られます。実際、神経科学者のジョセフ・タカハシとその同僚は、2013年の論文で「体内のほぼすべての細胞に概日時計が含まれている」と述べています。[96] たとえば、末梢発振器と呼ばれるこれらの時計は、副腎、食道、肺、肝臓、膵臓、脾臓、胸腺、皮膚で発見されています。 [ 97 ] [ 98 ] [ 99 ]また、少なくとも培養された場合には、嗅球[100]と前立腺[101]が振動を経験する可能性があるという証拠もあります。
皮膚の振動子は光に反応しますが、全身への影響は証明されていません。[102]さらに、例えば肝細胞などの多くの振動子は、摂食など光以外の入力にも反応することが示されている。[103]
光と体内時計
光は位相応答曲線（PRC）に従って体内時計をリセットします。タイミングに応じて、光は概日リズムを早めたり遅らせたりします。PRCと必要な照度は種によって異なり、夜行性のげっ歯類では人間よりも低い光量で体内時計をリセットできます。[104]
強制的に長いサイクルまたは短いサイクル
人間を対象としたさまざまな研究では、24時間とは大きく異なる強制的な睡眠/覚醒サイクルが利用されてきた。例えば、1938年にナサニエル・クライトマン（28時間）が行った研究や、1990年代にデルク・ヤン・ダイクとチャールズ・チェイスラー（20時間）が行った研究などである。正常（典型的）な概日時計を持つ人は、このような異常な昼夜リズムに同調できないため、 [105]これは強制非同期プロトコルと呼ばれている。このようなプロトコルでは、睡眠と覚醒のエピソードは体内の概日周期から切り離されるため、研究者は概日位相（すなわち、概日周期の相対的なタイミング）が睡眠潜時やその他の生理的、行動的、認知的機能を含む睡眠と覚醒の側面に与える影響を評価することができる。[106] [107] [108] [109] [110]
研究によると、Cyclosa turbinataは運動と網作りの活動により、約 19 時間という非常に短い周期の概日時計を持つという点で独特である。C . turbinata のクモを、明暗が均等に分かれた 19 時間、24 時間、または 29 時間の周期の部屋に入れると、いずれのクモも自身の概日時計の寿命が短くなることはなかった。これらの研究結果は、C. turbinata は他の動物種のように極端な非同期化のコストを負わないことを示唆している。
人間の健康
概日医学の基礎
概日生物学研究の最先端は、基本的な体内時計のメカニズムを臨床ツールに翻訳することであり、これは特に心血管疾患の治療に関連しています。[111] [112] [113] [114]体内時計と連携した治療のタイミング、すなわち時間治療は、高血圧の患者にも、効能を大幅に高め、薬物の毒性や副作用を軽減することで利益をもたらす可能性があります。[115] 3) 「概日薬理学」または概日時計のメカニズムを標的とする薬物は、実験的にげっ歯類モデルで心臓発作による損傷を大幅に軽減し、心不全を予防することが示されています。[116]重要なのは、最も有望な概日医学療法を臨床診療に合理的に翻訳するためには、それが生物学的性別の両方で疾患の治療にどのように役立つかを理解することが不可欠であるということです。[117] [118] [119] [120]
概日リズムの乱れの原因
屋内照明
概日リズムの調節に必要な照明は、視覚に必要な照明と単純に同じではありません。オフィスや施設の屋内照明の計画では、この点を考慮し始めています。[121]実験室環境での光の影響に関する動物研究では、最近まで光の強度（放射照度）は考慮されていましたが、色は考慮されていませんでした。色は、「より自然な環境では、生物学的タイミングの重要な調節因子として機能する」ことが示されています。[122]
青色LED照明は、オレンジイエローの高圧ナトリウム（HPS）光よりも5倍メラトニンの生成を抑制します。白色光であるメタルハライドランプは、HPSよりも3倍以上メラトニンを抑制します。[123 ] 長期間の夜間の光への曝露によるうつ病の症状は、正常なサイクルに戻すことで解消できます。[124]
航空機のパイロットと客室乗務員
航空会社のパイロットは、一日のうちに複数のタイムゾーンや明るい地域と暗い地域を行き来し、昼夜を問わず長時間起きていることが多いため、人間の自然な概日リズムに一致する睡眠パターンを維持できないことが多く、この状況は簡単に疲労につながる可能性があります。NTSBは、これが多くの事故の一因となっていると指摘し、[125]パイロットの疲労を軽減する方法を見つけるためにいくつかの調査研究を実施しました。[126]
薬の効果
動物と人間の両方を対象に行われた研究では、概日リズムと乱用薬物の間には大きな双方向の関係があることが示されています。これらの乱用薬物は中枢概日リズムのペースメーカーに影響を及ぼすことが示唆されています。物質使用障害のある人はリズムが乱れています。これらのリズムの乱れは、物質乱用や再発のリスクを高める可能性があります。正常な睡眠と覚醒のサイクルに対する遺伝的および/または環境的障害が、依存症への感受性を高める可能性があります。[127]
概日リズムの乱れが薬物乱用の蔓延の原因なのか、ストレスなどの他の環境要因が原因なのかを判断するのは困難です。概日リズムと睡眠の変化は、薬物やアルコールの乱用を始めると発生します。薬物やアルコールの使用をやめると、概日リズムは乱れ続けます。[127]
睡眠と概日リズムの安定化は、依存症への脆弱性を軽減し、再発の可能性を減らすのに役立つ可能性があります。[127]
概日リズムと視交叉上核以外の脳領域で発現する時計遺伝子は、コカインなどの薬物の作用に大きな影響を与える可能性がある。[要出典]さらに、時計遺伝子の遺伝子操作はコカインの作用に大きな影響を与える。[128]
概日リズムの乱れによる影響
混乱
リズムの乱れは通常、悪影響を及ぼします。多くの旅行者は、疲労、方向感覚の喪失、不眠症などの症状を伴う時差ぼけと呼ばれる状態を経験しています。[129]
双極性障害や睡眠相後退症候群（DSPD）などの睡眠障害など、他の多くの障害も概日リズムの不規則または病的な機能と関連している。[130] [131]
長期的にリズムが乱れると、脳以外の末梢臓器に重大な健康被害が生じ、特に心血管疾患の発症や悪化につながると考えられています。[132] [133]
研究では、正常な睡眠と概日リズムを維持することが、脳と健康の多くの側面にとって重要であることが示されています。[132]また、多くの研究では、日中の短時間の睡眠であるパワーナップが、正常な概日リズムに測定可能な影響を与えることなく、ストレスを軽減し、生産性を向上させる可能性があることが示されています。 [134] [135] [136]概日リズムは、意識状態を維持するために重要な網様体賦活系にも役割を果たしています。睡眠覚醒サイクルの逆転[説明が必要]は、尿毒症、[137]、 高窒素血症、または急性腎障害の兆候または合併症である可能性があります。[138] [139]研究はまた、光が概日生物学への影響を通じて人間の健康に直接影響を与える仕組みを解明するのに役立っています。[140]
心血管疾患との関係
概日リズムの乱れが心血管疾患を引き起こす仕組みを解明した最初の研究の 1 つは、概日時計のメカニズムに遺伝的欠陥を持つタウハムスターで実施されました。[141]通常の 22 概日メカニズムとは「同期していない」24 時間の明暗サイクルで飼育すると、深刻な心血管疾患と腎臓疾患を発症しました。しかし、タウ動物を生涯を通じて 22 時間の明暗サイクルで育てると、健康な心血管系を維持できました。[141]概日リズムのずれが人間の生理機能に及ぼす悪影響は、ずれプロトコルを使用した実験室での研究や[142] [143]シフト勤務者の研究によって研究されてきました。[111] [144] [145]概日リズムのずれは、心血管疾患の多くの危険因子と関連しています。シフト勤務者では動脈硬化のバイオマーカーであるレジスチンの高値が報告されており、概日リズムのずれと動脈のプラーク蓄積との関連が示唆されている。[145]さらに、トリアシルグリセリド（余分な脂肪酸を貯蔵する分子）レベルの上昇が観察されており、動脈硬化の一因となり、心臓発作、脳卒中、心臓病などの心血管疾患に関連している。[145] [146]シフト勤務とその結果生じる概日リズムのずれは高血圧とも関連している。[147]
肥満と糖尿病
肥満と糖尿病は生活習慣と遺伝的要因に関連しています。これらの要因の中でも、概日時計の乱れや概日リズムと外部環境（明暗周期など）のずれは、代謝障害の発症に影響を与える可能性があります。[132]
交代勤務や慢性的な時差ぼけは、体内の概日リズムや代謝に重大な影響を及ぼす。休息期間中に食事を強いられた動物は、体重が増加し、時計遺伝子や代謝遺伝子の発現が変化する。[148] [146]人間では、不規則な食事時間を促す交代勤務は、インスリン感受性の変化、糖尿病、体重増加と関連している。[147] [146] [149]
認知効果
認知機能の低下は概日リズムのずれと関連している。慢性的なシフト勤務者は、操作ミスの増加、視覚運動機能および処理効率の低下が見られ、パフォーマンスの低下と潜在的な安全上の問題の両方につながる可能性がある。[150]慢性的な夜勤勤務者は日勤勤務者と比較して認知症のリスクが高まり、特に50歳以上の人ではその傾向が強い。[151] [152] [153]
社会と文化
2017年、ジェフリー・C・ホール、マイケル・W・ヤング、マイケル・ロスバッシュは「概日リズムを制御する分子メカニズムの発見」によりノーベル生理学・医学賞を受賞した。 [154] [155]
概日リズムは科学的知識が公共の領域に移行した例として取り上げられました。[156]
参照
- アクチグラフィー（アクチメトリーとも呼ばれる）
- アーントル
- ARNTL2 アーントル2
- 細菌の概日リズム
- 概日リズム睡眠障害、例えば
- 時間生物学
- クロノディスラプション
- クロック
- サーカセミディアンリズム
- サーカセプタン、7日間の生物学的周期
- クリプトクロム
- CRY1およびCRY2 : クリプトクロムファミリー遺伝子
- 日周サイクル
- 概日リズムに対する光の影響
- 校舎内の照明
- PER1、PER2、PER3：周期ファミリー遺伝子
- 光感受性神経節細胞：概日リズムの調節に関与する眼の一部。
- 多相性睡眠
- Rev-ErbA アルファ
- 分割睡眠
- 睡眠構造（人間の睡眠）
- 人間以外の動物の睡眠
- ステファニア・フォリーニ
- 超日周期
参考文献
- ^ ab Edgar RS、Green EW、Zhao Y、van Ooijen G、Olmedo M、Qin X、et al. (2012年5月)。「ペルオキシレドキシンは概日リズムの保存されたマーカーである」。Nature。485 ( 7399 ) : 459–464。Bibcode : 2012Natur.485..459E。doi :10.1038/nature11088。PMC 3398137。PMID 22622569。
- ^ Young MW、Kay SA (2001 年 9 月)。「タイムゾーン: 概日時計の比較遺伝学」。Nature Reviews 。遺伝学。2 (9): 702–715。doi : 10.1038/35088576。PMID 11533719。S2CID 13286388。
- ^ Vitaterna MH、Takahashi JS、 Turek FW (2001) 。「概日リズムの概要」。アルコール研究と健康。25 (2): 85–93。PMC 6707128。PMID 11584554。
- ^ ab Bass J (2012年11月). 「代謝の概日周期トポロジー」. Nature . 491 (7424): 348–356. Bibcode :2012Natur.491..348B. doi :10.1038/nature11704. PMID 23151577. S2CID 27778254.
- ^ テオプラストス、「植物の探究と匂いと天気の兆候に関する小著作、サー・アーサー・ホルトによる英訳付き、1916年刊」。2022年4月13日時点のオリジナルよりアーカイブ。
- ^ ブレッツル H (1903).アレキサンダーズーゲ植物園。ライプツィヒ：トイブナー。[ページが必要]
- ^ Lu GD (2002年10月25日). Celestial Lancets . Psychology Press. pp. 137–140. ISBN 978-0-7007-1458-2。
- ^ デ・マイラン JJ (1729)。 「観察植物学」。王立科学アカデミー史: 35–36。
- ^ Gardner MJ、Hubbard KE、Hotta CT、Dodd AN、Webb AA (2006 年 7 月) 。 「植物はどうやって時間を伝えるのか」。The Biochemical Journal。397 ( 1): 15–24。doi : 10.1042 /BJ20060484。PMC 1479754。PMID 16761955。
- ^ Dijk DJ、von Schantz M (2005 年 8 月)。「振動子 のシンフォニーによる人間の睡眠、覚醒、パフォーマンスのタイミングと統合」。Journal of Biological Rhythms。20 ( 4) : 279–290。doi : 10.1177 /0748730405278292。PMID 16077148。S2CID 13538323 。
- ^ Danchin A. 「1900～1919年の重要な日付」HKU-Pasteur Research Centre。 2003年10月20日時点のオリジナルよりアーカイブ。2008年1月12日閲覧。
- ^ Antle MC、Silver R (2009 年 11 月) 。 「タイミングと予測行動の神経基盤」。ヨーロッパ神経科学ジャーナル。30 (9): 1643–1649。doi :10.1111 / j.1460-9568.2009.06959.x。PMC 2929840。PMID 19878281。
- ^ Bruce VG、 Pittendrigh CS (1957)。 「昆虫と微生物の内因性リズム」。アメリカンナチュラリスト。91 (858): 179–195。doi :10.1086/281977。S2CID 83886607。
- ^ ab Pittendrigh CS (1993). 「時間的組織：ダーウィン主義の時計観察者の考察」Annual Review of Physiology . 55 (1): 16–54. doi :10.1146/annurev.ph.55.030193.000313. PMID 8466172. S2CID 45054898.
- ^ Pittendrigh CS (1954年10月). 「ショウジョウバエの出現時間を制御する時計システムの温度非依存性について」.米国科学アカデミー紀要. 40 (10): 1018–1029. Bibcode :1954PNAS...40.1018P. doi : 10.1073/pnas.40.10.1018 . PMC 534216. PMID 16589583 .
- ^ Halberg F、Cornélissen G、Katinas G、 Syutkina EV、Sothern RB、Zaslavskaya R、他 (2003 年 10 月)。「1950 年代の概日リズム研究の学際的統合的影響」。Journal of Circadian Rhythms。1 (1): 2。doi: 10.1186/1740-3391-1-2。PMC 317388。PMID 14728726。結局、同じ理由で「概日リズム」
に戻りました
... - ^ ハルバーグ F (1959). 「[生理学的 24 時間周期性; 副腎周期に関する一般的および手順上の考慮事項]」。ビタミンのための国際時代。ベイヘフト。10 : 225–296。PMID 14398945。
- ^ Koukkari WL、Sothern RB (2006)。 『生物学的リズム入門：生命の時間的構成の入門、健康、社会、生殖、自然環境への影響』ニューヨーク：Springer。p. 23。ISBN 978-1-4020-3691-0。
- ^ Halberg F, Carandente F, Cornelissen G, Katinas GS (1977). 「[クロノバイオロジー用語集（著者訳）]」. Chronobiologia . 4 (Suppl 1): 1–189. PMID 352650.
- ^ Konopka RJ、Benzer S (1971年9月)。「Clock mutants of Drosophila melanogaster」。米国 科学アカデミー紀要。68 (9): 2112–2116。Bibcode : 1971PNAS ...68.2112K。doi : 10.1073 / pnas.68.9.2112。PMC 389363。PMID 5002428。
- ^ Reddy P, Zehring WA, Wheeler DA, Pirrotta V, Hadfield C, Hall JC, et al. (1984年10月). 「Drosophila melanogasterにおけるperiod遺伝子座の分子解析と生物学的リズムに関与する転写産物の同定」. Cell . 38 (3): 701–710. doi :10.1016/0092-8674(84)90265-4. PMID 6435882. S2CID 316424.
- ^ Zehring WA、Wheeler DA、Reddy P、Konopka RJ、Kyriacou CP、Rosbash M、他 (1984 年 12 月)。「周期遺伝子座 DNA による P 要素変換により、突然変異体で不規則な Drosophila melanogaster のリズムが回復」。Cell。39 ( 2 Pt 1 ): 369–376。doi : 10.1016/0092-8674(84)90015-1。PMID 6094014。
- ^ Bargiello TA、Jackson FR 、Young MW ( 1984)。「ショウジョウバエにおける遺伝子導入による概日行動リズムの回復」。Nature。312 ( 5996) : 752–754。Bibcode :1984Natur.312..752B。doi : 10.1038/312752a0。PMID 6440029。S2CID 4259316 。
- ^ Bargiello TA、Young MW (1984 年4月)。「ショウジョウバエの生物時計の分子遺伝学」。米国科学アカデミー紀要。81 ( 7 ):2142–2146。Bibcode :1984Natur.312..752B。doi : 10.1038 / 312752a0。PMC 345453。PMID 16593450。
- ^ 「2017年ノーベル生理学・医学賞」www.nobelprize.org . 2017年10月6日閲覧。
- ^ [信頼できない医学的情報源? ] 「体内時計を調節する遺伝子がマウスで発見される」シカゴ・トリビューン1994年4月29日
- ^ [一次情報源以外が必要] Vitaterna MH、King DP、Chang AM、Kornhauser JM、Lowrey PL、McDonald JD、他 (1994 年 4 月)。「概日行動に必須のマウス遺伝子 Clock の変異誘発とマッピング」。Science . 264 ( 5159 ) : 719–725。Bibcode : 1994Sci ...264..719H。doi : 10.1126/science.8171325。PMC 3839659。PMID 8171325。
- ^ Debruyne JP、Noton E、Lambert CM、Maywood ES、Weaver DR、Reppert SM (2006 年 5 月)。「クロックショック: マウスのクロックは概日時計機能に必要ではない」。Neuron . 50 ( 3): 465–477. doi : 10.1016/j.neuron.2006.03.041 . PMID 16675400. S2CID 19028601。
- ^ Collins B、Blau J (2006 年5 月)。「時計なしで時間を保つ」。 ニューロン。50 ( 3): 348–350。doi : 10.1016/ j.neuron.2006.04.022。PMID 16675389。
- ^ Toh KL、Jones CR、He Y、Eide EJ 、 Hinz WA、Virshup DM、他 (2001 年 2 月)。「家族性睡眠相前進症候群における hPer2 リン酸化部位変異」。Science 291 ( 5506 ): 1040–1043。Bibcode : 2001Sci ...291.1040T。doi : 10.1126/science.1057499。PMID 11232563。S2CID 1848310 。
- ^ Jones CR、Campbell SS、Zone SE、Cooper F、DeSano A、Murphy PJ、他 (1999 年 9 月)。「家族性睡眠相前進症候群: ヒトにおける短期概日リズム変異」。Nature Medicine。5 ( 9 ) : 1062–1065。doi :10.1038/12502。PMID 10470086。S2CID 14809619 。
- ^ Johnson C (2004). Chronobiology: Biological Timekeeping . サンダーランド、マサチューセッツ州、米国: Sinauer Associates、Inc. pp. 67–105.
- ^ Sharma VK (2003年11月). 「概日時計の適応的意義」Chronobiology International . 20 (6): 901–919. doi :10.1081/CBI-120026099. PMID 14680135. S2CID 10899279.
- ^ [一次資料以外が必要] Sheeba V、Sharma VK、Chandrashekaran MK、Joshi A (1999 年 9 月)。「非周期的環境における 600 世代後の Drosophila melanogaster の羽化リズムの持続」。Die Naturwissenschaften。86 ( 9 ) : 448–449。Bibcode : 1999NW.....86..448S。doi :10.1007/s001140050651。PMID 10501695。S2CID 13401297 。
- ^ [一次資料以外が必要] Guyomarc'h C, Lumineau S, Richard JP (1998年5月). 「一定の暗闇における日本のウズラの活動の概日リズム：明瞭度の変動と選択の可能性」Chronobiology International . 15 (3): 219–230. doi :10.3109/07420529808998685. PMID 9653576.
- ^ [一次資料以外が必要] Zivkovic BD、Underwood H、Steele CT、Edmonds K (1999 年 10 月)。「日本のウズラの概日リズムと光周期リズムの形式特性: 位相応答曲線と T 周期の影響」。Journal of Biological Rhythms。14 ( 5): 378–390。doi : 10.1177 / 074873099129000786。PMID 10511005。S2CID 13390422 。
- ^ Mori T, Johnson CH (2001 年 4 月). 「シアノバクテリアにおける概日リズムと細胞分裂の独立性」. Journal of Bacteriology . 183 (8): 2439–2444. doi : 10.1128 /JB.183.8.2439-2444.2001. PMC 95159. PMID 11274102.
- ^ Hut RA、Beersma DG (2011 年7 月)。「時間管理機構の進化: 早期出現と光周期への適応」。ロンドン王立協会哲学論文集。シリーズ B、生物科学。366 ( 1574 ): 2141–2154。doi : 10.1098 /rstb.2010.0409。PMC 3130368。PMID 21690131。
- ^ Dubowy C, Sehgal A (2017年4月). 「ショウジョウバエの概日リズムと睡眠」.遺伝学. 205 (4): 1373–1397. doi :10.1534/genetics.115.185157. PMC 5378101. PMID 28360128 .
- ^ [信頼できない医学的情報源? ] Nagoshi E, Saini C, Bauer C, Laroche T, Naef F, Schibler U (2004 年 11 月). 「個々の線維芽細胞における概日遺伝子発現: 細胞自律的かつ自立的な発振器が娘細胞に時間を渡す」. Cell . 119 (5): 693–705. doi : 10.1016/j.cell.2004.11.015 . PMID 15550250. S2CID 15633902.
- ^ [一次資料以外が必要] Michel S, Geusz ME, Zaritsky JJ, Block GD (1993年1月). 「単離ニューロンで発現する膜コンダクタンスの概日リズム」. Science . 259 (5092): 239–241. Bibcode :1993Sci...259..239M. doi :10.1126/science.8421785. PMID 8421785.
- ^ Refinetti R (2010年1月). 「体温の概日リズム」. Frontiers in Bioscience . 15 (2): 564–594. doi : 10.2741/3634 . PMID 20036834. S2CID 36170900.
- ^ Scheer FA、Morris CJ、Shea SA（2013年3月）。「体内時計は、食物摂取量やその他の行動とは無関係に、夕方の空腹感と食欲を増大させる」。 肥満。21 （ 3 ）： 421–423。doi ：10.1002/oby.20351。PMC 3655529。PMID 23456944。
- ^ [信頼できない医学的情報源? ] Zivkovic BC (2007-07-25). 「時計チュートリアル #16: 光周期性 - モデルと実験的アプローチ (2005-08-13 のオリジナル作品)」. A Blog Around the Clock . ScienceBlogs. 2008-01-01にオリジナルからアーカイブ。2007-12-09 に取得。
- ^ [一次情報源以外が必要] Turek FW、Joshu C、Kohsaka A、Lin E、Ivanova G、McDearmon E、他 (2005 年 5 月)。「概日時計変異マウスの肥満とメタボリック症候群」。Science。308 ( 5724 ) : 1043–1045。Bibcode : 2005Sci ... 308.1043T。doi :10.1126/science.11 08750。PMC 3764501。PMID 15845877。
- ^ Delezie J, Dumont S, Dardente H, Oudart H, Gréchez-Cassiau A, Klosen P, et al. (2012年8月). 「核内受容体REV-ERBαは炭水化物と脂質の代謝の日々のバランスに必要である」. FASEB Journal . 26 (8): 3321–3335. doi : 10.1096/fj.12-208751 . PMID 22562834. S2CID 31204290.
- ^ [一次資料以外が必要] Delezie J, Dumont S, Dardente H, Oudart H, Gréchez-Cassiau A, Klosen P, et al. (2012年8月). 「核内受容体REV-ERBαは炭水化物と脂質の代謝の日々のバランスに必要である」. FASEB Journal . 26 (8): 3321–3335. doi : 10.1096/fj.12-208751 . PMID 22562834. S2CID 31204290.
- ^ [一次資料以外が必要] Scott EM、Carter AM、Grant PJ (2008 年 4 月)。「Clock 遺伝子の多型と肥満およびヒトのメタボリックシンドロームとの関連」。International Journal of Obesity。32 ( 4): 658–662。doi : 10.1038/ sj.ijo.0803778。PMID 18071340。
- ^ [信頼できない医療情報源? ] Shneerson JM、Ohayon MM、Carskadon MA (2007)。「概日リズム」。急速眼球運動 (REM) 睡眠。アルメニア医療ネットワーク。2007年 9 月 19 日閲覧。
- ^ 「生命のリズム：あらゆる生物の日常生活を制御する生物時計」ラッセル・フォスター＆レオン・クライツマン、出版社：Profile Books Ltd.
- ^ [信頼できない医学的情報源? ] Regestein QR、 Pavlova M (1995 年 9 月)。「睡眠相後退症候群の治療」。総合病院精神医学。17 (5): 335–345。doi :10.1016/0163-8343(95)00062-V。PMID 8522148 。
- ^ Howell E (2012年12月14日). 「宇宙ステーションに不眠症対策用の新型電球が導入」. Space.com . 2012年12月17日閲覧。
- ^ [非一次情報源が必要] Spilde I (2005 年 12 月)。 「Reinsdyr uten døgnrytme」（ノルウェー語ブークモール語）。フォークニング。いいえ。 2007 年 12 月 3 日にオリジナルからアーカイブされました。2007 年 11 月 24 日に取得。
...このままでは、残りの時間を過ごすまでは時間がかかります。スヴァールバルドライネン、ハデ・デット・ヘラー・イッケ・オム・ヴィンテレン。
- ^ Folk GE、Thrift DL、Zimmerman MB、Reimann P (2006-12-01)。「北極の連続日光下での哺乳類の活動と休息のリズム」。生物リズム研究。37 (6): 455–469。Bibcode :2006BioRR..37..455F。doi :10.1080/09291010600738551。S2CID 84625255。自然の連続日光下で飼育され た
現地の動物は、以前に発表された連続光を使用した実験室実験で説明されているアショフ効果を示すでしょうか。この実験では、ラットの概日活動パターンが体系的に長い周期に変化し、1日26時間の活動と休息を表現しました。
- ^ [一次資料以外が必要] Merlin C, Gegear RJ, Reppert SM (2009 年 9 月). 「渡り鳥のオオカバマダラにおける触角概日時計が太陽コンパスの方向を調整する」. Science . 325 (5948): 1700–1704. Bibcode :2009Sci...325.1700M. doi :10.1126/science.1176221. PMC 2754321. PMID 19779201 .
- ^ [一次資料以外が必要] Kyriacou CP (2009 年 9 月). 「生理学。旅を解明する」. Science . 325 (5948): 1629–1630. doi :10.1126/science.1178935. PMID 19779177. S2CID 206522416.
- ^ Silvegren G、Löfstedt C、Qi Rosén W (2005 年 3 月)。「蛾 Spodoptera littoralis における概日交尾活動とフェロモン事前曝露によるフェロモン反応リズムへの影響」。Journal of Insect Physiology。51 ( 3): 277–286。Bibcode :2005JInsP..51..277S。doi :10.1016/ j.jinsphys.2004.11.013。PMID 15749110 。
- ^ ab Webb AA (2003 年 11 月). 「植物の概日リズムの生理学」. The New Phytologist . 160 (2): 281–303. doi : 10.1046/j.1469-8137.2003.00895.x . JSTOR 1514280. PMID 33832173. S2CID 15688409.
- ^ abc McClung CR (2006年4月). 「植物の概日リズム」. The Plant Cell . 18 (4): 792–803. doi :10.1105/tpc.106.040980. PMC 1425852. PMID 16595397 .
- ^ Legris M, Ince YÇ, Fankhauser C (2019年11月). 「植物におけるフィトクロム制御形態形成の分子メカニズム」. Nature Communications . 10 (1): 5219. Bibcode :2019NatCo..10.5219L. doi :10.1038/s41467-019-13045-0. PMC 6864062. PMID 31745087 .
- ^ Mizoguchi T, Wright L, Fujiwara S, Cremer F, Lee K, Onouchi H, et al. (2005年8月). 「アラビドプシスにおける開花促進と概日リズムの調節におけるGIGANTEAの明確な役割」. The Plant Cell . 17 (8): 2255–2270. doi :10.1105/tpc.105.033464. PMC 1182487. PMID 16006578 .
- ^ Kolmos E、Davis SJ (2007 年 9 月)。「概日時計の中心遺伝子としての ELF4」。Plant Signaling & Behavior。2 (5): 370–372。Bibcode : 2007PlSiB ... 2..370K。doi : 10.4161 /psb.2.5.4463。PMC 2634215。PMID 19704602。
- ^ Pokhilko A、Fernández AP、Edwards KD、Southern MM、Halliday KJ、Millar AJ (2012 年 3 月)。「シロイヌナズナの時計遺伝子回路には、追加のフィードバック ループを備えたリプレッシレーターが含まれています」。分子 システム生物学。8 :574。doi :10.1038/ msb.2012.6。PMC 3321525。PMID 22395476。
- ^ Ma Y、Gil S、 Grasser KD、Mas P（2018年4月）。「LNKクロック成分による基礎転写機構の標的リクルートメントが、シロイヌナズナの新生RNAの概日リズムを制御する」。The Plant Cell。30 （4）：907–924。doi ：10.1105/tpc.18.00052。PMC 5973845。PMID 29618629。
- ^ abcdefghij Dodd AN、Salathia N、Hall A、Kévei E、Tóth R、Nagy F、他 (2005 年 7 月)。「植物の概日時計は光合成、成長、生存、競争上の優位性を高める」。Science。309 ( 5734 ) : 630–633。Bibcode : 2005Sci ...309..630D。doi : 10.1126/science.1115581。PMID 16040710。S2CID 25739247 。
- ^ abcde Dodd AN、Belbin FE、Frank A 、 Webb AA (2015)。「代謝の時間的・空間的調整のための概日時計と光合成の相互作用」。Frontiers in Plant Science。6 : 245。doi : 10.3389 / fpls.2015.00245。PMC 4391236。PMID 25914715。
- ^ Webb AA 、Seki M、Satake A、Caldana C（2019年2月）。「植物概日時計の連続動的調整」。Nature Communications。10 （ 1）：550。Bibcode ：2019NatCo..10..550W。doi ：10.1038 / s41467-019-08398-5。PMC 6358598。PMID 30710080。
- ^ ab Haydon MJ、Mielczarek O、Robertson FC、Hubbard KE、Webb AA (2013 年 10 月)。「シロイヌナズナの概日時計の光合成同調」。Nature . 502 ( 7473): 689–692. Bibcode :2013Natur.502..689H. doi :10.1038/nature12603. PMC 3827739. PMID 24153186 .
- ^ Farré EM、Kay SA (2007 年 11 月)。「アラビドプシスにおける PRR7 タンパク質レベル は光と概日時計によって制御される」。The Plant Journal。52 ( 3): 548–560。doi : 10.1111 /j.1365-313X.2007.03258.x。PMID 17877705。
- ^ Veleri S, Wülbeck C (2004 年 5 月). 「Drosophila melanogaster の脳内の独自の自己持続型概日振動子」Chronobiology International . 21 (3): 329–342. doi :10.1081/CBI-120038597. PMID 15332440. S2CID 15099796.
- ^ Yoshii T, Hermann-Luibl C, Helfrich-Förster C (2015). 「ショウジョウバエにおける概日光入力経路」. Communicative & Integrative Biology . 9 (1): e1102805. doi :10.1080/19420889.2015.1102805. PMC 4802797 . PMID 27066180.
- ^ Boothroyd CE、Young MW (2008)。「ショウジョウバエの概 日時計の入力と出力」。Annals of the New York Academy of Sciences。1129 ( 1): 350–357。Bibcode :2008NYASA1129..350B。doi : 10.1196/ annals.1417.006。PMID 18591494。S2CID 2639040 。
- ^ Grima B、Lamouroux A、Chélot E、Papin C、Limbourg-Bouchon B、Rouyer F (2002 年 11 月)。「F ボックス タンパク質スライムは、時計タンパク質の周期と時間のレベルを制御します」。Nature . 420 ( 6912 ) : 178–182。Bibcode : 2002Natur.420..178G。doi :10.1038/nature01122。PMID 12432393。S2CID 4428779。
- ^ Ko HW 、Jiang J 、Edery I (2002 年 12 月)。「Doubletime によってリン酸化されるショウジョウバエの Period タンパク質の分解における Slimb の役割」。Nature . 420 ( 6916): 673–678。Bibcode : 2002Natur.420..673K。doi :10.1038/nature01272。PMID 12442174。S2CID 4414176。
- ^ Helfrich-Förster C (2005 年 3 月). 「ショウジョウバエの概日時計の神経生物学」.遺伝子、脳、行動. 4 (2): 65–76. doi : 10.1111/j.1601-183X.2004.00092.x . PMID 15720403. S2CID 26099539.
- ^ Lalchhandama K (2017). 「2017年ノーベル生理学・医学賞への道」Science Vision . 3 (Suppl): 1–13.
- ^ abc Leloup JC 、 Goldbeter A (1998 年 2 月)。「PER タンパク質と TIM タンパク質の複合体の形成を組み込んだショウジョウバエの概日リズムのモデル」。Journal of Biological Rhythms。13 ( 1): 70–87。doi : 10.1177 /074873098128999934。PMID 9486845。S2CID 17944849 。
- ^ Goldbeter A (1995 年 9 月). 「ショウジョウバエの周期タンパク質 (PER) における概日振動のモデル」. Proceedings. Biological Sciences . 261 (1362): 319–324. Bibcode :1995RSPSB.261..319G. doi :10.1098/rspb.1995.0153. PMID 8587874. S2CID 7024361.
- ^ ab Goldbeter A (2002年11月). 「細胞リズムへの計算アプローチ」. Nature . 420 (6912): 238–245. Bibcode :2002Natur.420..238G. doi :10.1038/nature01259. PMID 12432409. S2CID 452149.
- ^ 「哺乳類の生物時計」。BioInteractive。ハワード・ヒューズ医学研究所。2000年2月4日。2015年5月5日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2015年5月5日閲覧。
- ^ Welsh DK、Takahashi JS、 Kay SA (2010 年 3 月)。「視交叉上核: 細胞の自律性とネットワーク特性」。Annual Review of Physiology 72 : 551–77。doi : 10.1146 /annurev-physiol- 021909-135919。PMC 3758475。PMID 20148688。
- ^ Pfeffer M、Korf HW、Wicht H（2018 年3月）。「メラトニンの日周リズムと概日リズムへの同期効果」。一般および比較内分泌学。258 ：215–221。doi ： 10.1016 /j.ygcen.2017.05.013。PMID 28533170 。
- ^ Kalpesh J.「人工光による健康」。2016年1月11日閲覧。
- ^ [信頼できない医学的情報源? ] Scheer FA、Wright KP、Kronauer RE、Czeisler CA (2007 年 8 月)。「ヒトの概日リズムシステムの固有周期の可塑性」。PLOS ONE。2 ( 8 ) : e721。Bibcode : 2007PLoSO ...2..721S。doi : 10.1371/ journal.pone.0000721。PMC 1934931。PMID 17684566。
- ^ [信頼できない医学 的情報源? ] Duffy JF、Wright KP (2005 年 8 月) 。「光によるヒト概日リズムの同調」。Journal of Biological Rhythms。20 (4): 326–38。doi : 10.1177 /0748730405277983。PMID 16077152。S2CID 20140030 。
- ^ Khalsa SB、Jewett ME、Cajochen C、Czeisler CA (2003 年 6 月)。「ヒト被験者における単一の明るい光パルスに対する位相応答曲線」。The Journal of Physiology。549 ( Pt 3): 945–52。doi :10.1113/ jphysiol.2003.040477。PMC 2342968。PMID 12717008。
- ^ Cromie W (1999-07-15). 「人間の体内時計が1時間遅れる」. Harvard Gazette . 2015年7月4日閲覧。
- ^ ab Duffy JF, Cain SW, Chang AM, Phillips AJ, Münch MY, Gronfier C, et al. (2011年9月). 「ヒトの概日リズムシステムの24時間近くの固有周期における性差」. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America . 108 (Supplement_3): 15602–8. Bibcode :2011PNAS..10815602D. doi : 10.1073/pnas.1010666108 . PMC 3176605 . PMID 21536890.
- ^ abc Benloucif S、Guico MJ、Reid KJ、Wolfe LF、L'hermite-Balériaux M、Zee PC (2005 年 4 月)。「概日リズムマーカーとしてのメラトニンと体温の安定性とヒトの睡眠時間との関連」。Journal of Biological Rhythms。20 ( 2): 178–88。doi : 10.1177 / 0748730404273983。PMID 15834114。S2CID 36360463 。
- ^ Adam EK、Quinn ME、Tavernier R、McQuillan MT、Dahlke KA、Gilbert KE（2017年9月）。「日中のコルチゾールの傾きと精神的および身体的健康の結果：系統的レビューとメタ分析」Psychoneuroendocrinology。83 ：25–41。doi：10.1016 / j.psyneuen.2017.05.018。PMC 5568897。PMID 28578301。
- ^ Baehr EK、Revelle W 、 Eastman CI (2000 年 6 月)。「ヒトの概日体温リズムの位相と振幅の個人差: 朝夕のリズムに重点を置いたもの」。Journal of Sleep Research。9 ( 2): 117–27。doi : 10.1046 /j.1365-2869.2000.00196.x。PMID 10849238。S2CID 6104127 。
- ^ Seizer L、Cornélissen-Guillaume G、Schiepek GK、Chamson E、Bliem HR、Schubert C (2022) 健康な被験者の細胞免疫活動の動的複雑性における約1週間のパターン：生物心理社会的分析。Front. Psychiatry 13:799214。doi: 10.3389/fpsyt.2022.799214
- ^ 「NHLBIワークショップ：「肺の健康と疾患の接点における概日時計」2014年4月28日〜29日 エグゼクティブサマリー」国立心肺血液研究所。2014年9月。2014年10月4日時点のオリジナルよりアーカイブ。 2014年9月20日閲覧。
- ^ Degaute JP、van de Borne P、Linkowski P、Van Cauter E (1991年8月)。「若年男性の24時間血圧と心拍数パターンの定量分析」高血圧. 18 (2): 199–210. doi : 10.1161/01.hyp.18.2.199 . PMID 1885228。
- ^ Quartel L (2014). 「体温の概日リズムがAレベル試験の成績に与える影響」。心理学学部誌。27 (1)。
- ^ Mohawk JA、Green CB、 Takahashi JS (2013 年 7 月 14 日)。「哺乳類の中枢および末梢の概日時計」。Annual Review of Neuroscience。35 : 445–62。doi : 10.1146 /annurev-neuro- 060909-153128。PMC 3710582。PMID 22483041。
- ^ 同上。
- ^ Pendergast JS、Niswender KD、 Yamazaki S (2012年1月11日)。「概日リズムにおけるPeriod3の組織特異的機能」。PLOS ONE。7 ( 1 ) :e30254。Bibcode : 2012PLoSO ... 730254P。doi : 10.1371/journal.pone.0030254。PMC 3256228。PMID 22253927。
- ^ Singh M (2013年10月10日). 「私たちの肌の時間感覚は紫外線によるダメージから守る」NPR . 2019年2月19日閲覧。
- ^ Abraham U、Granada AE、Westermark PO、Heine M、Kramer A、Herzel H (2010 年 11 月)。「カップリングが概日時計の同調範囲を制御する」。分子システム 生物学。6 : 438。doi :10.1038/msb.2010.92。PMC 3010105。PMID 21119632。
- ^ Cao Q, Gery S, Dashti A, Yin D, Zhou Y, Gu J, et al. (2009年10月). 「前立腺がんにおける時計遺伝子per1の役割」. Cancer Research . 69 (19): 7619–25. doi :10.1158/0008-5472.CAN-08-4199. PMC 2756309. PMID 19752089 .
- ^ Kawara S, Mydlarski R, Mamelak AJ, Freed I, Wang B, Watanabe H, et al. (2002年12月). 「低線量紫外線B線は培養ヒト角質細胞における概日時計遺伝子のmRNA発現を変化させる」The Journal of Investigative Dermatology . 119 (6): 1220–3. doi : 10.1046/j.1523-1747.2002.19619.x . PMID 12485420.
- ^ Damiola F、Le Minh N、Preitner N、Kornmann B、Fleury-Olela F、Schibler U (2000 年 12 月)。「制限された摂食は、末梢組織の概日振動子を視交叉上核の中枢ペースメーカーから切り離す」。 遺伝子と発達。14 (23): 2950–61。doi :10.1101/ gad.183500。PMC 317100。PMID 11114885。
- ^ Duffy JF、Czeisler CA（2009年6月）。「人間の概日生理機能に対する光の影響」。睡眠 医学クリニック。4（2）：165–177。doi ：10.1016/ j.jsmc.2009.01.004。PMC 2717723。PMID 20161220。
- ^ Czeisler CA、Duffy JF、Shanahan TL、 Brown EN 、 Mitchell JF、Rimmer DW、他 (1999 年 6 月)。「ヒトの概日リズムのペースメーカーの安定性、精度、およびほぼ 24 時間周期」。Science。284 ( 5423 ): 2177–81。doi : 10.1126 /science.284.5423.2177。PMID 10381883。S2CID 8516106 。
- ^ Aldrich MS (1999). 睡眠医学. ニューヨーク: オックスフォード大学出版局. ISBN 978-0-19-512957-1。
- ^ Wyatt JK、Ritz-De Cecco A、Czeisler CA、Dijk DJ (1999 年 10 月)。「1 日 20 時間睡眠のヒトにおける概日体温とメラトニン リズム、睡眠、神経行動機能」。アメリカ生理学ジャーナル277 ( 4 Pt 2): R1152-63。doi :10.1152/ajpregu.1999.277.4.R1152。PMID 10516257。S2CID 4474347。
- ^ Wright KP、Hull JT、Czeisler CA (2002 年12 月)。「人間の覚醒度、パフォーマンス、体温の関係」。American Journal of Physiology。調節、統合、比較生理学。283 (6): R1370-7。CiteSeerX 10.1.1.1030.9291。doi : 10.1152 / ajpregu.00205.2002。PMID 12388468 。
- ^ Zhou X、Ferguson SA、Matthews RW、Sargent C、Darwent D、Kennaway DJ、他 (2011 年 7 月)。「強制非同期化による睡眠、覚醒、位相依存的な神経行動機能の変化」。睡眠。34 ( 7 ): 931–41。doi :10.5665/ SLEEP.1130。PMC 3119835。PMID 21731143。
- ^ Kosmadopoulos A、Sargent C、Darwent D、Zhou X、Dawson D、Roach GD (2014 年 12 月)。「分割睡眠・覚醒スケジュールが神経行動学的パフォーマンスに及ぼす影響と、強制非同期条件下でのパフォーマンス予測」。クロノバイオロジー インターナショナル。31 (10): 1209–17。doi :10.3109 / 07420528.2014.957763。PMID 25222348。S2CID 11643058 。
- ^ ab Alibhai FJ、Tsimakouridze EV、Reitz CJ、Pyle WG、Martino TA（2015年7月）。「概日リズムと睡眠障害が心血管系に与える影響」。カナダ心臓病学ジャーナル。31 （7）：860–872。doi ：10.1016/j.cjca.2015.01.015。PMID 26031297 。
- ^ Martino TA、Young ME（2015年6月）。 「心筋細胞の概日時計が心臓生理学と病態生理学に与える影響」。Journal of Biological Rhythms。30（3）：183–205。doi ：10.1177 / 0748730415575246。PMID 25800587。S2CID 21868234 。
- ^ Mistry P、Duong A、Kirshenbaum L、Martino TA（2017 年10月）。「心臓時計と前臨床への応用」。 心不全クリニック。13 （4）：657–672。doi ：10.1016 /j.hfc.2017.05.002。PMID 28865775。
- ^ Aziz IS、McMahon AM、Friedman D、Rabinovich-Nikitin I、Kirshenbaum LA、Martino TA（2021年4月）。「心血管疾患時の炎症反応に対する概日リズムの影響」。Current Opinion in Pharmacology。57：60–70。doi ：10.1016 / j.coph.2020.11.007。PMID 33340915。S2CID 229332749 。
- ^ Grote L、Mayer J、Penzel T、Cassel W、Krzyzanek E、Peter JH、et al. (1994)。「夜間高血圧と心血管リスク：診断と治療への影響」。Journal of Cardiovascular Pharmacology。24 ( Suppl 2): S26–S38。doi :10.1097/00005344-199412001-00006。PMID 7898092 。
- ^ Reitz CJ、Alibhai FJ、Khatua TN、Rasouli M、Bridle BW、Burris TP、et al. (2019)。「心筋虚血再灌流後に1日間投与されたSR9009は、心臓インフラマソームを標的としてマウスの心不全を予防する」。Communications Biology。2 : 353。doi : 10.1038 / s42003-019-0595- z。PMC 6776554。PMID 31602405。
- ^ Alibhai FJ、Reitz CJ、Peppler WT、Basu P、Sheppard P、Choleris E、et al. (2018年2月)。「雌のClockΔ19/Δ19マウスは加齢性心筋症の発症から保護される」。Cardiovascular Research。114 ( 2 ) : 259–271。doi : 10.1093/cvr/ cvx185。PMID 28927226 。
- ^ Alibhai FJ、LaMarre J、Reitz CJ、Tsimakouridze EV、Kroetsch JT、Bolz SS、他 (2017 年 4 月)。「主要な概日リズム調節因子 CLOCK を破壊すると、加齢に伴う心血管疾患につながる」。Journal of Molecular and Cellular Cardiology。105 : 24–37。doi : 10.1016/ j.yjmcc.2017.01.008。PMID 28223222。
- ^ Bennardo M、Alibhai F、Tsimakouridze E、Chinnappareddy N、Podobed P、Reitz C、他 (2016 年 12 月)。「心筋梗塞後のマウス心臓リモデリングにおける遺伝子発現と炎症反応の昼夜依存性」。American Journal of Physiology。調節、統合、比較生理学。311 (6): R1243 – R1254。doi :10.1152/ajpregu.00200.2016。PMID 27733386。S2CID 36325095 。
- ^ Pyle WG 、 Martino TA（2018年10月）。「概日リズムは男性と女性で異なる心血管疾患に影響を与える：性別とジェンダーの役割」。Current Opinion in Physiology。5：30–37。doi ：10.1016 / j.cophys.2018.05.003。ISSN 2468-8673。S2CID 80632426 。
- ^ Rea MS、Figueiro M、 Bullough J (2002 年 5 月)。「概日光生物学: 照明の実践と研究のための新たな枠組み」。照明研究と技術。34 (3): 177–187。doi : 10.1191 /1365782802lt057oa。S2CID 109776194。
- ^ Walmsley L、Hanna L、Mouland J、Martial F、West A、Smedley AR、他 (2015 年 4 月)。「哺乳類の概日時計を同調させるためのシグナルとしての色」。PLOS Biology . 13 (4): e1002127. doi : 10.1371/journal.pbio.1002127 . PMC 4401556 . PMID 25884537。
- ^ Hardt R (1970-01-01). 「LED の危険性 - 青色光 - メラトニンの抑制 - 不眠症とガンの原因 | Robert Hardt」Academia.edu . 2016 年 12 月 24 日閲覧。[永久リンク切れ]
- ^ Bedrosian TA、Nelson RJ（2017年1月）。「光への曝露のタイミングは気分と脳回路に影響を与える」。Translational Psychiatry。7 （1）：e1017。doi：10.1038/tp.2016.262。PMC 5299389。PMID 28140399。
- ^ [1] [リンク切れ]
- ^ 概日リズムの乱れと飛行。FAA https://www.faa.gov/pilots/safety/pilotsafetybrochures/media/Circadian_Rhythm.pdf 2017-05-01 にWayback Machineでアーカイブ
- ^ abc Logan RW、Williams WP、 McClung CA (2014年6月)。「概日リズムと依存症：メカニズムの洞察と将来の方向性」。 行動神経科学。128 (3): 387–412。doi :10.1037/a0036268。PMC 4041815。PMID 24731209。
- ^ Prosser RA、Glass JD (2015 年 6 月)。 「 in vivo およびin vitro アプローチを用いた視交叉上概日時計におけるエタノールの作用の評価」。 アルコール。49 ( 4): 321–339。doi : 10.1016 /j.alcohol.2014.07.016。PMC 4402095。PMID 25457753。
- ^ 「時差ぼけの科学」Timeshifter . 2023年1月3日閲覧。
- ^ Gold AK、Kinrys G (2019年3月)。「双極性障害における概日リズムの乱れの治療」。Current Psychiatry Reports。21 ( 3 ) : 14。doi : 10.1007/s11920-019-1001-8。PMC 6812517。PMID 30826893。
- ^ Zhu L, Zee PC (2012年11月). 「概日リズム睡眠障害」. Neurologic Clinics . 30 (4): 1167–1191. doi :10.1016/j.ncl.2012.08.011. PMC 3523094. PMID 23099133 .
- ^ abc Zelinski EL、Deibel SH 、 McDonald RJ (2014 年 3 月)。「概日時計の機能不全の問題点: 脳と身体へのさまざまな悪影響」。神経科学と生物行動レビュー。40 (40): 80–101。doi : 10.1016 / j.neubiorev.2014.01.007。PMID 24468109。S2CID 6809964 。
- ^ Oritz-Tuldela E、Martinez-Nicolas A、Diaz-Mardomingo C、Garcia-Herranz S、Pereda-Perez I、Valencia A、Peraita H、Venero C、Madrid J、Rol M. 2014.軽度認知障害における生物学的リズムの特徴付け。BioMed Research International。
- ^ Hershner SD、Chervin RD (2014-06-23)。「大学生の眠気の原因と結果」。睡眠 の自然と科学。6 : 73–84。doi : 10.2147 / NSS.S62907。PMC 4075951。PMID 25018659。
- ^ Milner CE 、 Cote KA (2009 年 6 月)。「健康な成人の昼寝の利点: 昼寝の長さ、時間帯、年齢、昼寝経験の影響」。Journal of Sleep Research。18 ( 2): 272–281。doi : 10.1111 / j.1365-2869.2008.00718.x。PMID 19645971。S2CID 22815227。
- ^ Lovato N , Lack L (2010).昼寝が認知機能に与える影響。Progress in Brain Research。第185巻。pp. 155–166。doi :10.1016/ B978-0-444-53702-7.00009-9。ISBN 978-0-444-53702-7. PMID 21075238。
- ^ Sinert T、Peacock PR (2006 年 5 月 10 日)。「急性腎不全」。WebMD の eMedicine。2008年 8 月 3 日閲覧。
- ^ Maung SC、El Sara A、Chapman C、Cohen D、Cukor D（2016年5月）。「睡眠障害と慢性腎臓病」。World Journal of Nephrology。5 （ 3 ）：224–232。doi ：10.5527 /wjn.v5.i3.224。PMC 4848147。PMID 27152260。
- ^ Nakano S, Uchida K, Kigoshi T, Azukizawa S, Iwasaki R, Kaneko M, et al. (1991年8月). 「正常血圧のNIDDM患者の血圧の概日リズム。微小血管合併症との関係」。Diabetes Care . 14 (8): 707–711. doi :10.2337/diacare.14.8.707. PMID 1954805. S2CID 12489921.
- ^ Figueiro MG、Rea MS、 Bullough JD (2006年8 月)。「建築照明は乳がんの原因となるか?」 Journal of Carcinogenesis。5 : 20。doi : 10.1186 /1477-3163-5-20。PMC 1557490。PMID 16901343。
- ^ ab Martino TA、Oudit GY、Herzenberg AM、Tata N、Koletar MM、Kabir GM、他 (2008 年 5 月)。「概日リズムの乱れがハムスターの深刻な心血管疾患と腎臓疾患を引き起こす」。American Journal of Physiology 。調節、統合、比較生理学。294 (5): R1675–R1683。doi :10.1152/ajpregu.00829.2007。PMID 18272659。S2CID 13356393 。
- ^ Scheer FA、Hilton MF、Mantzoros CS、Shea SA (2009 年 3 月)。「概日リズムのずれによる代謝と心血管への悪影響」。米国 科学アカデミー紀要。106 (11): 4453–4458。doi : 10.1073 / pnas.0808180106。PMC 2657421。PMID 19255424。
- ^ Scheer FA、Michelson AD、Frelinger AL、Evoniuk H、Kelly EE、McCarthy M、et al. (2011)。「ヒトの内因性概日リズムシステムは、行動とは無関係に、生物学的な午前中に最大の血小板活性化を引き起こす」。PLOS ONE。6 ( 9 ) : e24549。Bibcode : 2011PLoSO...624549S。doi : 10.1371 / journal.pone.0024549。PMC 3169622。PMID 21931750。
- ^ Rabinovich-Nikitin I、 Lieberman B、Martino TA、Kirshenbaum LA（2019年2月）。「心血管疾患における概日リズム制御細胞死」。Circulation。139 （ 7 ）：965–980。doi ： 10.1161 / CIRCULATIONAHA.118.036550。PMID 30742538。S2CID 73436800 。
- ^ abc Kervezee L、Kosmadopoulos A、Boivin DB（2020年1月）。「シフト勤務の代謝と心血管への 影響：概日リズムの乱れと睡眠障害の役割」。ヨーロッパ神経科学ジャーナル。51 （1）：396–412。doi ：10.1111/ejn.14216。PMID 30357975。S2CID 53031343。
- ^ abc Proper KI、van de Langenberg D、Rodenburg W、Vermeulen RC、van der Beek AJ、van Steeg H、et al. (2016年5月)。「シフト勤務と代謝リスク因子の関係：長期研究の系統的レビュー」。アメリカ予防医学ジャーナル。50 (5): e147–e157。doi : 10.1016 /j.amepre.2015.11.013。PMID 26810355 。
- ^ ab Delezie J, Challet E (2011年12月). 「代謝と概日時計の相互作用：相互障害」. Annals of the New York Academy of Sciences . 1243 (1): 30–46. Bibcode :2011NYASA1243...30D. doi :10.1111/j.1749-6632.2011.06246.x. PMID 22211891. S2CID 43621902.
- ^ Johnston JD (2014年6月). 「一日を通しての食物摂取に対する生理学的反応」. Nutrition Research Reviews . 27 (1): 107–18. doi :10.1017/S0954422414000055. PMC 4078443. PMID 24666537 .
- ^ van Drongelen A、Boot CR、Merkus SL、Smid T、van der Beek AJ (2011 年 7 月)。「シフト勤務が体重変化に与える影響 - 長期研究の系統的レビュー」。Scandinavian Journal of Work, Environment & Health。37 ( 4): 263–275。doi : 10.5271/ sjweh.3143。PMID 21243319。S2CID 35457083 。
- ^ Chellappa SL、Morris CJ、 Scheer FA（2019年1月）。「慢性的なシフト勤務者の認知機能に対する概日リズムのずれの影響」。Scientific Reports。9 （1）：699。Bibcode ： 2019NatSR...9..699C。doi ： 10.1038/s41598-018-36762- w。PMC 6346005。PMID 30679522。
- ^ Leng Y、Musiek ES、Hu K、Cappuccio FP、Yaffe K（2019年3月）。「概日リズムと神経変性疾患の関連性」。The Lancet 。神経学。18 （3）：307–318。doi ： 10.1016 / S1474-4422 （ 18 ）30461-7。PMC 6426656。PMID 30784558。
- ^ Wang ZZ、Sun Z、Zhang ML、Xiong K、Zhou F (2022-11-07)。「交代勤務、夜勤、およびそれに続く認知症の関係：系統的評価とメタ分析」。Frontiers in Neurology . 13 : 997181. doi : 10.3389/fneur.2022.997181 . PMC 9677942 . PMID 36419534。
- ^ Leso V、Caturano A、Vetrani I、Iavicoli I（2021年1月）。「交代勤務または夜勤勤務と認知症リスク：系統的レビュー」。ヨーロッパ医学薬理学レビュー。25 （1）：222–232。doi ： 10.26355 /eurrev_202101_24388。PMID 33506911 。
- ^ Cha AE (2017年10月2日). 「『時計遺伝子』の発見で3人のアメリカ人がノーベル生理学・医学賞を受賞」ワシントンポスト. 2017年10月2日閲覧。
- ^ 「2017年ノーベル生理学・医学賞 – プレスリリース」ノーベル財団。2017年10月2日。 2017年10月2日閲覧。
- ^ Benjakob O、Aviram R (2018 年6月)。「時計仕掛け のウィキペディア：幅広い視点からケーススタディまで」。Journal of Biological Rhythms。33 (3): 233–244。doi : 10.1177 /0748730418768120。PMID 29665713。S2CID 4933390 。
さらに読む
- Aschoff J 編 (1965)。概日時計。アムステルダム: North Holland Press。
- Avivi A、Albrecht U、Oster H、Joel A、Beiles A、Nevo E (2001 年 11 月)。「完全な暗闇における生物時計: 盲目の地下モグラネズミの Clock/MOP3 概日リズムシステム」。米国科学アカデミー紀要。98 (24): 13751–6。Bibcode : 2001PNAS ...9813751A。doi : 10.1073 / pnas.181484498。PMC 61113。PMID 11707566。
- Avivi A、Oster H、Joel A、Beiles A、Albrecht U、Nevo E (2002 年 9 月)。「盲目の地下哺乳類の概日リズム遺伝子 II: 盲目の地下モグラネズミ (Spalax ehrenbergi スーパー種) における 3 つの Period 相同遺伝子の保全と独自性」。米国科学アカデミー 紀要。99 ( 18): 11718–23。Bibcode : 2002PNAS ...9911718A。doi : 10.1073/ pnas.182423299。PMC 129335。PMID 12193657。
- Li D, Ma S, Guo D, Cheng T, Li H, Tian Y, et al. (2016 年 10 月). 「環境による概日リズムの乱れが外傷性脳損傷後の成体ラットの神経機能障害を悪化させ、海馬神経新生を阻害する」.細胞および分子神経生物学. 36 (7): 1045–55. doi :10.1007/s10571-015-0295-2. PMC 4967018. PMID 26886755.
- Ditty JL、Williams SB、 Golden SS (2003)。 「シアノバクテリアの概日リズムのタイミング機構」。Annual Review of Genetics。37 : 513–43。doi : 10.1146 /annurev.genet.37.110801.142716。PMID 14616072。S2CID 36703896。
- Dunlap JC、Loros J、DeCoursey PJ (2003)。クロノバイオロジー：生物学的時間計測。サンダーランド：Sinauer。ISBN 978-0-87893-149-1。
- Dvornyk V 、Vinogradova O、Nevo E (2003年3 月)。「原核生物における概日時計遺伝子の起源と進化」。 米国科学アカデミー紀要。100 (5): 2495–500。Bibcode : 2003PNAS..100.2495D。doi : 10.1073 / pnas.0130099100。PMC 151369。PMID 12604787。
- Koukkari WL、Sothern RB (2006)。『生物学的リズムの紹介』ニューヨーク：Springer。
- Martino T、Arab S、Straume M、 Belsham DD、Tata N、Cai F、他 (2004 年 4 月)。「正常なマウスの心臓の遺伝子発現における昼/夜リズム」。Journal of Molecular Medicine。82 ( 4): 256–64。doi : 10.1007 /s00109-003-0520-1。PMID 14985853。S2CID 871822 。
- Refinetti R (2006).概日生理学（第2版）. ボカラトン: CRC プレス.
- Takahashi JS 、Zatz M (1982 年 9 月)。「概日リズムの調節」。Science . 217 ( 4565): 1104–11。Bibcode : 1982Sci ...217.1104T。doi :10.1126/science.6287576。PMID 6287576。
- Tomita J, Nakajima M, Kondo T, Iwasaki H (2005 年 1 月). 「KaiC リン酸化の概日リズムには転写翻訳フィードバックはない」. Science . 307 (5707): 251–4. Bibcode :2005Sci...307..251T. doi : 10.1126/science.11 02540. PMID 15550625. S2CID 9447128.
- Moore-Ede MC、Sulzman FM、Fuller CA (1982)。 『私たちを計る時計：概日リズムシステムの生理学』。マサチューセッツ州ケンブリッジ：ハーバード大学出版局。ISBN 978-0-674-13581-9。
外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、概日リズムに関連するメディアがあります。
- カーリーの概日リズム