ホモ・ハビリス

最初に認識された化石であるOH 7（175万年前の幼若な頭蓋骨、手、足の骨の一部）は、1960年にタンザニアのオルドゥヴァイ渓谷でジョナサン・リーキーと、オルドゥヴァイ渓谷を掘り、ジョナサン・リーキーのために働いていた他のアフリカ人によって発見された。しかし、実際の最初の化石であるOH 4（臼歯）は、 1959年にジョナサンの両親であるルイスとメアリー・リーキーの上級助手であるヘセロン・ムキリと他のアフリカ人によって発見されたが、当時は認識されていなかった。^{[ 5 ]}この時までに、リーキー一家はオルドゥヴァイ渓谷で初期人類の化石を探して29年間発掘作業を行っていたが、代わりに主に他の動物の化石とオルドワン石器産業を発見していた。この遺跡は、1959年にこの地域で発見された最初で唯一のヒト科動物であったため、パラントロプス・ボイセイ（当時は「ジンジャントロプス」）のものとされていましたが、OH 7の発見により修正されました。 ^{[ 5 ]} 1964年、ルイ、南アフリカの古人類学者フィリップ・V・トビアス、イギリスの霊長類学者ジョン・R・ネイピアは、この遺骸を正式にホモ属に分類し、オーストラリアの人類学者レイモンド・ダートの推薦により、ラテン語で「有能な、器用な、精神的に熟練した、活発な」を意味するH. habilisという種小名を付けました。^{[ 6 ]}この標本がオルドワン文化（当時は高度な認知能力の証拠と考えられていた）と関連していることも、これをホモ属に分類する根拠として用いられました。^{[ 7 ]} OH 7はホロタイプ標本に指定されました。^{[ 6 ]}

記載後、H. habilis をAustralopithecus africanus (当時知られていた他の唯一の初期人類)に再分類すべきかどうかについて激しい議論が交わされた。その理由の一つは、化石が非常に古く、当時Homo はアジアで進化したと考えられていたこと (アウストラロピテクスには現存する子孫がいなかった) である。また、脳の大きさは、 1955 年にウィルフリッド・ル・グロス・クラークがHomo を検討した際に提案したものよりも小さかった。^{[ 5 ] [ 8 ]}化石要素や種がさらに発掘されるにつれて、 H. habilis の分類はより広く受け入れられるようになった。^{[ 5 ]} 1983 年、トビアスは、A. africanusはパラントロプスとHomo (この 2 つは姉妹分類群)の直接の祖先であり、A. africanus はH. habilisに進化し、H. habilisは H. erectus に進化し、H. erectusは現代人 (分岐進化の過程) に進化したと提案した。彼はさらに、アウストラロピテクス・アフリカヌスとホモ・ハビリスの間には大きな進化上の飛躍があり、その後、ホモ・ハビリスの脳の大きさがアウストラロピテクスの祖先と比べてほぼ2倍になったため、人類の進化は徐々に進んだと述べた。^{[ 9 ]}

アウストラロピテクス

H.ハビリス

H. ergaster H. erectus

ホモ・サピエンス

トビアスによる人類の進化、1983年^{[ 9 ]}

多くの人がトビアスのモデルを受け入れ、パラントロプスとホモ・エレクトスの範囲外にある後期鮮新世から前期更新世のヒト科化石をホモ・ハビリスに分類した。頭蓋骨以外の要素については、明確な診断的特徴がなかったため、サイズに基づいて分類が行われた。^{[ 10 ]}これらの慣行により、種の変異の範囲はかなり広くなり、より相違のある形態をそれぞれ除外および含めるために、 H. habilis sensu stricto（厳密に）とH. habilis sensu lato（広く）という用語が使用されるようになった。この論争に対処するため、イギリスの古人類学者バーナード・ウッドは1985年に、1972年に発見されホモ・ハビリスに分類されたケニアのトゥルカナ湖の比較的大きな頭蓋骨KNM-ER 1470は、実際には別の種を表しており、現在はホモ・ルドルフエンシスと呼ばれている^{[ 11 ]} 。また、他のホモ・ハビリスの標本は女性であるのに対し、これは男性の標本であるとも主張されている^{[ 12 ]} 。南アフリカの初期ホモは、ホモ・ハビリスまたはホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスに分類されてきたが、種の指定は概して不明確であった。2010年、オーストラリアの考古学者ダレン・キュローは、南アフリカの初期ホモを「ホモ・ガウテンゲンシス」という新種に分離することを提案した^{[ 13 ] 。}  

1986年、アメリカの人類学者ティム・D・ホワイトは、ホモ・ハビリスの頭蓋骨の断片とともに、断片的な骨格であるOH 62を発見し、ホモ・ハビリスの骨格解剖学的特徴を初めて明確に確立し、ホモ属よりもアウストラロピテクス属に似た特徴を明らかにした。^{[ 10 ]}このため、また歯の適応の類似性から、ウッドと生物人類学者のマーク・コラードは1999年にこの種をアウストラロピテクス属に移すことを提案した。 ^{[ 14 ] [ 15 ] [ 16 ] [ 17 ]}しかし、OH 62の生理機能がより人間に似ていると再評価すれば、この提案に疑問が生じるだろう。^{[ 18 ]} 2000年代初頭に発見された180万年前のジョージアのドマニシ頭蓋骨は、初期のホモ属といくつかの類似点を示しており、アフリカのホモ属の同時代グループ（H. habilisやH. rudolfensisを含む）はすべて同じ種であり、H. erectusに分類されるべきであるという提案につながった。^{[ 19 ] [ 20 ]}

H. habilisがH. ergaster  / H. erectusの祖先なのか、それとも人類の系統の分枝なのか^{[ 22 ]} 、またH. habilisに分類されたすべての標本が正しく分類されているのか、それともこの種がさまざまなAustralopithecus種とHomo種の集合体なのか^{[ 23 ]}については、いまだに広く合意が得られていない。H . habilisの歯の形態に関する研究では、後のHomo種よりもAustralopithecus種との類似性が高いことが示唆されている^{[ 24 ]} 。それにもかかわらず、H. habilisとH. rudolfensisは一般的に、系統樹の基部に位置する属のメンバーとして認識されており、同義語化や属からの除外の議論は広く受け入れられていない^{[ 25 ] 。} 

ホモ属がアウストラロピテクス属から進化したことは今では広く合意されているものの、この分岐の時期と場所については多くの議論があり、多くのアウストラロピテクス属の種が祖先として提案されてきた。エチオピアのアファール地方で発見された、280万年前の最古のホモ属標本LD 350-1は、この属がこの頃にA.アファレンシスから進化したことを示唆している可能性がある。この標本は当初Homo sp. ^{[ 26 ]}に分類されたが、その後の研究では、アウストラロピテクス属と特徴を共有しており、 H.ハビリスとは明らかに異なることが示唆されている。^{[ 27 ] [ 28 ]}最古のH. habilis標本である AL 666-1 は 230 万年前のものですが、解剖学的にはより新しい OH 7 よりも派生的（祖先的、または基底的特徴が少ない）であり、派生的形態と基底形態が同時に存在し、 H. habilis の系統は 230 万年前より前に始まったことを示唆しています。^{[ 29 ]}中国の上辰で発見された 210 万年前の石器に基づくと、H. habilisまたは祖先種がアジア全域に拡散した可能性があります。^{[ 30 ]}最も新しいH. habilis標本である OH 13 は約 165 万年前のものです。^{[ 29 ]}

一般的に、ヒトの系統では脳のサイズは種の移行期に特に急速に増加したと考えられており、H. habilis の脳のサイズはH. ergaster  / H. erectusよりも小さく、 H. habilisでは約600〜650 cc (37〜40 cu in)であったのが、 H. ergasterとH. erectusでは約900〜1,000 cc (55〜61 cu in)に跳ね上がった。^{[ 29 ] [ 31 ]}しかし、2015年の研究では、OH 7の脳容積を647～687 cc (39.5～41.9 cu in)から729～824 cc (44.5～50.3 cu in)に再評価した後、H. habilis、H. rudolfensis、およびH. ergasterの脳サイズは一般的に500～900 cc ( 31 ～55 cu in )の範囲であることが示されました。^{[ 29 ]}それでも、これは一般的に400～500 cc (24～31 cu in)の範囲であったアウストラロピテクスの脳サイズからの飛躍を示しています。^{[ 31 ]}                   

すべてのホモ属の脳の構造は、アウストラロピテクス属と比較して大脳が拡大している。OH 65の歯の縞模様は右に傾いており、これは、右手で石器を使って肉を切ろうとしながら、左手で歯を使って肉片を引っ張っていたときに、偶然に自らに負わせたものかもしれない。これが正しければ、これは右利きを示している可能性があり、利き手は脳の大きな再編成と左右の半球間の脳機能の側性化に関連している。このシナリオは、一部のネアンデルタール人の標本についても仮説として立てられている。側性化は道具の使用に関係している可能性がある。現代人では、側性化は言語と弱い関連性がある。^{[ 32 ]}

ホモ・ハビリスの歯列は後のホモ属のU字型とは異なりV字型で、口は外側に突き出ていた（前顎性であった）が、顔は鼻から上は平らであった。^{[ 29 ]}

断片的な骨格OH 62（女性と推定）とKNM-ER 3735（男性と推定）に基づくと、H. habilisの身体構造は、より初期のA. afarensisよりも類人猿に近いと考えられており、これはアウストラロピテクス類で想定されているように、少なくとも部分的に樹上生活を送っていたことと一致する。OH 62に基づき、アウストラロピテクス類と同等の身体寸法を仮定すると、H. habilisは一般的にアウストラロピテクス類のように小柄であったと解釈されており、OH 62の身長は一般的に100～120cm（3フィート3インチ～3フィート11インチ）、体重は20 ～37kg （44 ～82ポンド）と推定されている。しかし、より長く、現代人のような脚を仮定すると、OH 62 は約148 cm (4フィート 10インチ)、35 kg (77ポンド)であり、KNM-ER 3735 もほぼ同じ大きさであっただろう。^{[ 33 ]}比較のために、1900 年の現代人の男性と女性の平均身長はそれぞれ163 cm (5フィート 4インチ)と152.7 cm (5フィート 0インチ)であった。^{[ 34 ]}一般的に、H. ergaster以前のホミニン、H. habilisを含む、は顕著な性的二形性を示し、男性は女性よりも著しく大きかったと考えられている。しかし、この種における女性の相対的な体重は不明である。^{[ 35 ]}                   

ホモ・ハビリスを含む初期の人類は、より寒い地域に生息し、エルガスター以降の種（おそらく無毛）よりも活動的でない生活を送っていたと考えられているため、現代の類人猿のように厚い体毛に覆われていたと考えられています。したがって、彼らは暖かく過ごすために厚い体毛が必要だったと考えられます。^{[ 36 ]}歯の発達速度に基づくと、ホモ・ハビリスは現代の人類よりも成長速度が速く、現代の類人猿に近いと考えられています。^{[ 37 ]}

ホモ・ハビリスとアウストラロピテクスの腕は、一般的に比例して長く、登攀やぶら下がりに適応していたと考えられてきた。^{[ 38 ] [ 39 ] [ 40 ]} 2004年、人類学者のマーティン・ハウズラーとヘンリー・マクヘンリーは、 OH 62の上腕骨と大腿骨の比率が現代人の変動範囲内であり、KNM-ER 3735が現代人の平均に近いことから、類人猿のような比率を想定するのは危険だと主張した。それにもかかわらず、OH 62の上腕骨は258～270 mm (10.2～10.6インチ)、尺骨(前腕)は245～255 mm (9.6～10.0インチ)で、チンパンジーに見られる比率に近い。 OH 7 の手の骨は、器用さにおいて重要な精密な把持と、登攀への適応を示唆している。大腿骨に関しては、従来、アウストラロピテクス・アファレンシス標本 AL 288-1 との比較が、ホモ・ハビリスの頑丈な脚の復元に使用されてきたが、ハウズラーとマクヘンリーは、より華奢な OH 24 大腿骨 (ホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスまたはP. ボイセイに属するもの) の方がより適切な比較対象かもしれないと示唆した。この場合、ホモ・ハビリスは、ホモ・エルガスターの場合と同様に、より長く、人間のような脚を持ち、長距離移動に効果的であったと考えられる。^{[ 18 ]}しかし、保存されていない化石の長さを推定することは非常に困難である。 OH 62 の四肢骨の厚さは、ホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスや現代人よりもチンパンジーに似ており、これはホモ・ハビリスの樹上生活に適した異なる荷重支持能力を示している可能性がある。^{[ 41 ]} OH 35 の頑丈な腓骨(これはP. boiseiに属する可能性がある) は、非ヒト類人猿のものに似ており、樹上生活と垂直登攀と一致している。^{[ 42 ]}        

OH 8 の足は、アウストラロピテクス・アファレンシスの足よりも地上での移動に適しているが、登攀に適した類人猿の特徴を多く残している。^{[ 18 ]}しかし、足には突出したつま先の骨と圧縮された中足関節構造があり、足と足首の間、および前足部の回転が制限される。足の安定性は、脚と足の間、およびその逆方向の力の伝達効率を高め、走るとき（歩くときではない）にエネルギーを生成する足底アーチの弾性バネ機構に関与している。これは、ホモ・ハビリスが、通常ホモ・エルガスター/ホモ・エレクトスで後に進化したと考えられている、ある程度の持久走能力を持っていた可能性を示唆している。^{[ 43 ]}  

一般的に、ホモ・エルガスター ／ホモ・エレクトスは一夫一妻制の社会に暮らした最初の人類と考えられており、それ以前のすべてのヒト科動物は一夫多妻制であった。しかし、初期のヒト科動物の集団力学を確信を持って推測することは非常に難しい。^{[ 44 ]}性的二形性の程度と男性と女性のサイズの差は、現代の霊長類に見られる一般的な傾向（例外がないわけではない）に基づいて、大きな差のある一夫多妻制と小さな差のある一夫一妻制との相関関係を示すためによく用いられる。初期のヒト科動物の解剖学的特徴は化石記録にほとんど残っていないため、性的二形性の割合を決定することは難しい。場合によっては、性別識別のより信頼できる要素（すなわち骨盤）がない場合、性別は知覚されたサイズと明らかな頑丈さに基づいて恣意的に決定される。交配システムも歯の解剖学的特徴に基づいているが、初期のヒト科動物は現代の霊長類では一緒に見られないさまざまな特徴のモザイク解剖学的特徴を持っている。拡大した臼歯は、サイズに関連した顕著な性的二形性、ひいては配偶者をめぐる激しい男性同士の争い、そして一夫多妻制社会を示唆するが、小さな犬歯は正反対のことを示しているはずである。食事を含むその他の選択圧も、歯の構造に劇的な影響を与える可能性がある。^{[ 44 ]}オルドバイ渓谷のFLK Zinj遺跡とPTK遺跡における道具と加工された動物の骨の空間分布は、現代の狩猟採集民の核家族システムとは異なり、住民がこの地域を共同の屠殺と食事の場として使用していたことを示している。現代の狩猟採集民では、集団はそれぞれ独自の屠殺と食事の場を持つ小さな単位に細分化されている。^{[ 45 ]} 

初期のホモ属（ H. habilisを含む）の行動は、サバンナのチンパンジーやヒヒの行動をモデルにしていることがある。これらの集団は、危険で露出した生息地で集団を守るために、複数のオス（ハーレム社会とは対照的に）で構成され、時には敵や捕食者に対して棒や石を投げつける集団的な行動をとる。 ^{[ 46 ]}左足OH 8はワニに噛みちぎられたようで、^{[ 47 ]}おそらくクロコディルス・アントロポファガス^{[ 48 ]}であり、脚OH 35はP. boiseiまたはH. habilisのどちらかに属し、ヒョウによる捕食の痕跡が見られる。^{[ 47 ]}ホモ・ハビリスと同時代のヒト科動物は、オルドヴァイ渓谷では狩猟ハイエナのチャスマポルテテス・ニティドゥラやサーベルタイガーのディノフェリスやメガンテレオンなど、当時の他の大型肉食動物に捕食されていた可能性が高い。^{[ 49 ]} 1993年、アメリカの古人類学者レスリー・C・アイエロとイギリスの進化心理学者ロビン・ダンバーは、現代の非ヒト霊長類の新皮質の大きさと集団の大きさの傾向に基づいて、ホモ・ハビリスの集団の大きさは70～85人（チンパンジーやヒヒの集団の大きさの上限）と推定した。^{[ 50 ]}

H. habilis はH. rudolfensis、H. ergaster  / H. erectus、およびP. boiseiと共存していた。これらの種がどのように相互作用していたかは不明である。^{[ 5 ] [ 51 ] [ 52 ]} P. boisei が石器製作者(道具を作った人)ではないにもかかわらずオルドゥワンの道具と関連付けられている理由を説明するために、Leakey らはH. habilis を記述する際に、P. boiseiがH. habilisに殺された可能性を示唆した。 ^{[ 6 ]}おそらく食料として。^{[ 7 ]}しかし、5 年前にP. boiseiを記述したLouis Leakey は、「この場合、頭蓋骨が、仮説上のより進化したタイプの人間による人食いの宴の犠牲者を表していると信じる理由は全くない」と述べている。^{[ 53 ]} 

ホモ・ハビリスは狩猟ではなく腐肉食によって肉を得ていたと考えられており（腐肉食仮説）、ジャッカルやチーターなどの小型捕食動物から獲物を奪う、対決的な腐肉食者として行動していたと考えられている。^{[ 54 ]}果物も重要な食料要素であった可能性が高く、酸性物質への繰り返し曝露と一致する歯の侵食によって示されている。^{[ 55 ]}歯の微細摩耗テクスチャ分析に基づくと、ホモ・ハビリス（他の初期ホモ属と同様）​​は硬い食べ物を定期的に摂取していなかった可能性が高い。微細摩耗テクスチャの複雑さは、平均して、硬い食べ物を食べる人と葉を食べる人（葉食動物）の中間であり、^{[ 56 ]}ますます多様化し雑食性の食生活を送っていたことを示している。^{[ 57 ]}淡水魚も摂取されていた可能性が高く、ホモ・ハビリスと最も関連が深い考古学的遺跡で魚の遺骸が発見されていることがその証拠となっている。^{[ 58 ]}

ホモ・ハビリスやその他の初期ホモ属の食生活は、アウストラロピテクス属よりも肉の割合が高く、それが脳の発達につながったと考えられている。これに関する主な仮説は、肉はエネルギーと栄養素が豊富で、戦略的な腐肉食や新鮮な死骸の独占を容易にするための高度な認知能力の発達に進化的な圧力をかけた、あるいは、肉によって大きくカロリーを消費する類人猿の腸が小さくなり、そのエネルギーを脳の発達に振り向けることができた、というものである。また、初期ホモ属は、乾燥した気候で食料の選択肢が限られていたため、主に地下貯蔵器官（塊茎など）と食料の共有に頼っており、それが男女両方の集団メンバー間の社会的絆を促進した、という説もある。しかし、 H. ergasterや後のHomo属について想定されていることとは異なり、身長の低い初期のHomo属は一般的に長距離走や狩猟ができなかったと考えられており、 H. habilisの長くアウストラロピテクスに似た前腕は、初期のHomo 属がまだある程度樹上生活を送っていたことを示している可能性がある。また、組織的な狩猟採集はH. ergasterで出現したと考えられている。それにもかかわらず、大きな脳の発達を説明するために提案されている食料採集モデルは、1 日の移動距離の増加を必要とする。^{[ 59 ]}また、 H. habilis は代わりに現代の人間のように長い脚を持ち、少なくとも部分的には樹上生活を送っていたにもかかわらず、効果的な長距離移動を完全に行うことができたと主張されている。 ^{[ 18 ]}

ホモ・ハビリスの切歯のサイズがアウストラロピテクスの前駆種よりも大きいことは、この種が切歯に大きく依存していたことを示唆している。ホモ・ハビリスや他の初期ホモ属の下顎骨本体は、現代人や現存するすべての類人猿よりも厚く、アウストラロピテクスに似ている。下顎骨本体は、噛む力や咀嚼によるねじれに抵抗するため、食事中に顎が異常に強い応力を生み出す可能性がある。ホモ・ハビリスの臼歯の咬頭の隆起がアウストラロピテクスよりも大きいことは、前者が硬い食物（柔軟な植物部分や肉など）を砕くために道具を使用していたことを示唆している。そうでなければ、咬頭はもっと摩耗していたはずだ。とはいえ、機械的に困難な食物を処理するための顎の適応は、技術の進歩が食生活に大きな影響を与えなかったことを示している。^{[ 35 ]}

ホモ・ハビリスは、初期石器時代のオルドワン石器産業と関連付けられています。人々はこれらの道具を主に動物の解体や皮剥ぎ、骨の粉砕に使用していたと考えられますが、時には木材の切断や削り、柔らかい植物の切断にも使用していました。石器製作者（石を成形する人）は、石の芯を慎重に選び、特定の岩石が十分な強さで適切な場所に叩かれると特定の方法で割れることを知っていたようで、チョッパー、多面体、円盤状など、いくつかの異なるタイプの石器を製作しました。しかし、特定の形状は事前に考えられていたとは考えにくく、おそらくそのような道具の製作における標準化の欠如と、石器製作者が利用できる原材料の種類に起因していると考えられます。^{[ 7 ] [ 60 ]}例えば、球状石は、大きくて柔らかい石英や珪岩の破片が豊富なオルドヴァイでは一般的ですが、クービ・フォラでは球状石は見られず、主に硬い玄武岩溶岩が見られます。ホモ・エルガステル／ホモ・エレクトスによって発明された後のアシュール文化とは異なり、オルドワン技術は製造に計画や先見性を必要としないため、オルドワンの石器製作者に高度な認知能力があったことを示すものではないが、ある程度の協調性と力学に関する知識は必要とする。オルドワンの石器は再加工の痕跡がほとんど見られず、ほとんどの場合、使用後すぐに廃棄されたと考えられる。^{[ 60 ]}  

オルドワン文化は1934年に初めて報告されましたが、180 万年前の最古の文化として、またホモ・ハビリスによって作られたものとして広く受け入れられるようになったのは1960年代になってからです。それ以降、物質文化の起源は大幅に遡って発見されており、^{[ 7 ]}エチオピアのレディ・ゲラルとゴナで発見されたオルドワン文化は260 万年前のもので、おそらくこの属の進化と関連していると考えられます。^{[ 7 ] [ 61 ]} アウストラロピテクスも、330万年前のロメクウィ石器産業^{[ 62 ]}や、約340万年前の解体の証拠など、道具を作っていたことが知られています 。^{[ 63 ]}それにもかかわらず、比較的鋭利なオルドワン文化はアウストラロピテクスの技術からの大きな革新であり、異なる摂食戦略とより幅広い食物を処理する能力を可能にし、当時の変化する気候において有利であったであろう。^{[ 61 ]}オルドワンが独自に発明されたものなのか、それとも何十万年にもわたって複数の種にわたるホミニンの岩石実験の結果なのかは不明である。^{[ 7 ]}

1962年、オルドバイ渓谷で火山岩で作られた366cm × 427cm × 30cm （12フィート× 14フィート× 1フィート）の円形構造物が発見された。61～ 76cm （2～2.5フィート）間隔で、高さ15 ～ 23cm（6～9インチ）の岩が積み上げられていた。メアリー・リーキーは、岩の山は地面に突き刺した棒を支えるために使われ、おそらく防風壁や粗末な小屋を支えるためだったのではないかと推測した。現代の遊牧民の中には、同様の低い岩壁を作り、直立した枝を棒として曲げ、草や動物の皮をスクリーンとして使って一時的な住居を建てる者もいる。^{[ 64 ]} 175万年前のものとされ、初期のホモ属によるものとされており、建築物の最古の証拠とされている。^{[ 65 ]}