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| 嗅覚受容ニューロン | |
|---|---|
 | |
| 詳細 | |
| システム | 匂い |
| 位置 | 鼻の嗅上皮 |
| 形 | 双極性感覚受容器 |
| 関数 | 吸入した空気中の化学物質の痕跡を検出する（嗅覚） |
| 神経伝達物質 | グルタミン酸[1] |
| シナプス前結合 | なし |
| シナプス後結合 | 嗅球 |
| 識別子 | |
| メッシュ | D018034 |
| ニューロレックスID | ニフェクスト116 |
| TH | H3.11.07.0.01003 |
| ＦＭＡ | 67860 |
| 神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集] | |
嗅覚受容ニューロン（ORN）は嗅覚感覚ニューロン（OSN）とも呼ばれ、嗅覚系内の感覚ニューロンです。[2]
構造
ヒトには1000万から2000万の嗅覚受容ニューロン（ORN）がある。[3]脊椎動物では、ORNは双極性ニューロンで、樹状突起は篩骨板の外面に面し、軸索は篩骨孔を通過し、末端は嗅球に至る。ORNは鼻腔内の嗅上皮に位置する。ORNの細胞体は嗅上皮の3つの重層層すべてに分布している。[4]
嗅覚受容細胞の樹状突起からは、多数の微細な毛状の非運動性繊毛が突出している。樹状突起は嗅覚上皮表面まで伸び、それぞれが樹状突起の突起部で終わっており、そこから約20～35本の繊毛が突出している。繊毛の長さは最大100マイクロメートルで、他の樹状突起の繊毛とともに嗅粘液内で網目構造を形成する。[5] 繊毛の表面は、 Gタンパク質共役受容体の一種である嗅覚受容体で覆われている。各嗅覚受容細胞は1種類の嗅覚受容体（OR）のみを発現しているが、多数の独立した嗅覚受容細胞が同じ一連の匂いに結合するORを発現している。同じORを発現する嗅覚受容細胞の軸索は、嗅球内で収束して糸球体を形成する。[6]
関数
繊毛の膜に位置するORは、リガンド依存性代謝型チャネルの複合型として分類されている。[7] ORをコードする遺伝子は約1000種類あり、最大の遺伝子ファミリーとなっている。嗅覚物質は嗅上皮の粘液に溶解し、ORに結合します。ORはさまざまな匂い分子に結合でき、親和性も異なります。親和性の違いにより活性化パターンが異なり、独特の嗅覚プロファイルが得られます。[8] [9]活性化されたORは次に、細胞内Gタンパク質GOLF（GNAL）、アデニル酸シクラーゼを活性化し、サイクリックAMP（cAMP）の生成によって細胞膜のイオンチャネルが開き、細胞内へのナトリウムイオンとカルシウムイオンの流入と塩化物イオンの流出が起こります。この正イオンの流入と負イオンの流出により、ニューロンは脱分極し、活動電位が発生します。
脱感作
嗅覚受容ニューロンは、脱分極時に迅速に機能する負のフィードバック応答を示す。ニューロンが脱分極すると、CNGイオンチャネルが開き、ナトリウムとカルシウムが細胞内に流入する。カルシウムの流入により、細胞内で一連のイベントが開始される。カルシウムは最初にカルモジュリンに結合してCaMを形成する。次にCaMはCNGチャネルに結合してチャネルを閉じ、ナトリウムとカルシウムの流入を止めます。[10] CaMKIIはCaMの存在によって活性化され、ACIIIをリン酸化してcAMPの生成を減少させる。[11] CaMKIIはホスホジエステラーゼも活性化し、cAMPを加水分解する。[12]この負のフィードバック応答の効果により、別の匂い分子が導入されたときにニューロンがさらに活性化されるのを抑制します。
識別可能な匂いの数
広く報道された研究によると、人間は1兆種類以上の匂いを感知できるという。[13]この発見には異論がある。批評家は推定に使用された方法論は根本的に間違っており、視覚や聴覚など、より理解が進んでいる感覚様式に同じ議論を適用すると間違った結論につながると主張した。[14]他の研究者も、結果は計算の正確な詳細に非常に敏感で、小さな変化が結果を数十桁、場合によっては数千桁も変える可能性があることを示した。[15]元の研究の著者は、匂い空間が十分に高次元であると仮定する限り、彼らの推定は成り立つと主張した。[16]
その他の動物
参照
参考文献
- ^ Berkowicz, DA; Trombley, PQ; Shepherd, GM (1994). 「グルタミン酸が嗅覚受容体細胞の神経伝達物質であるという証拠」Journal of Neurophysiology . 71 (6): 2557–61. doi :10.1152/jn.1994.71.6.2557. PMID 7931535.
- ^ Vermeulen, A; Rospars, JP (1998). 「嗅覚ニューロンの樹状突起統合: ニューロン構造とニューロン環境が匂いの強さのコーディングにどのように影響するかについての定常状態分析」Journal of Computational Neuroscience . 5 (3): 243–66. doi :10.1023/A:1008826827728. PMID 9663551. S2CID 19598225.
- ^ サラディン、ケネス（2012年）。解剖学と生理学：形態と機能の統一（第6版）。マグロウヒル。p.593。ISBN 978-0073378251。
- ^ Cunningham, AM; Manis, PB; Reed, RR; Ronnett, GV (1999). 「嗅覚受容体ニューロンは、初代培養において未熟細胞と成熟細胞の明確なサブクラスとして存在する」。Neuroscience . 93 (4): 1301–12. doi : 10.1016/s0306-4522(99)00193-1 . PMID 10501454. S2CID 23634746.
- ^ McClintock, TS; Khan, N; Xie, C; Martens, JR (2020年12月5日). 「嗅覚感覚ニューロンとその繊毛の成熟」. Chemical Senses . 45 (9): 805–822. doi :10.1093/chemse/bjaa070. PMC 8133333. PMID 33075817 .
- ^ McEwen, D. P (2008). 「嗅覚繊毛: 外界への直接的な神経接続」Curr. Top. Dev. Biol . Current Topics in Developmental Biology. 85 : 333–370. doi :10.1016/S0070-2153(08)00812-0. ISBN 9780123744531. PMID 19147011。
- ^ 東原一成 (2009). 「昆虫嗅覚受容体複合体はリガンド依存性イオンチャネルとして機能する」.ニューヨーク科学アカデミー紀要. 1170 (1): 177–80. Bibcode :2009NYASA1170..177T. doi :10.1111/j.1749-6632.2009.03935.x. PMID 19686133. S2CID 6336906.
- ^ Bieri, S.; Monastyrskaia, K; Schilling, B (2004). 「サンダルウッドの匂い物質を使用した嗅覚受容体ニューロンのプロファイリング」。Chemical Senses . 29 (6): 483–7. doi : 10.1093/chemse/bjh050 . PMID 15269120.
- ^ Fan, Jinhong; Ngai, John (2001). 「嗅覚感覚ニューロン 再生中の嗅覚受容体遺伝子発現の開始」。発達生物学。229 (1): 119–27。doi : 10.1006/dbio.2000.9972。PMID 11133158。
- ^ Bradley, J; Reuter, D; Frings, S (2001). 「cAMP依存性チャネルサブユニットによるカルモジュリン介在臭適応の促進」. Science . 294 (5549): 2176–2178. Bibcode :2001Sci...294.2176B. doi :10.1126/science.1063415. PMID 11739960. S2CID 13357941.
- ^ Wei, J; Zhao, AZ; Chan, GC; Baker, LP; Impey, S; Beavo, JA; Storm, DR (1998). 「ニューロンにおけるCaMキナーゼIIによる嗅覚アデニル酸シクラーゼのリン酸化と阻害：嗅覚シグナルの減衰のメカニズム」。Neuron . 21 (3): 495–504. doi : 10.1016/s0896-6273(00)80561-9 . PMID 9768837. S2CID 9860137.
- ^ Yan, C; Zhao, AZ; Bentley, JK; Loughney, K; Ferguson, K; Beavo, JA (1995). 「嗅覚感覚ニューロンに豊富に含まれるカルモジュリン依存性ホスホジエステラーゼの分子クローニングと特性評価」Proc Natl Acad Sci USA . 92 (21): 9677–9681. Bibcode :1995PNAS...92.9677Y. doi : 10.1073/pnas.92.21.9677 . PMC 40865 . PMID 7568196.
- ^ Bushdid, C.; Magnasco, MO; Vosshall, LB; Keller, A. (2014). 「人間は1兆個以上の嗅覚刺激を識別できる」. Science . 343 (6177): 1370–2. Bibcode :2014Sci...343.1370B. doi :10.1126/science.1249168. PMC 4483192. PMID 24653035 .
- ^ Meister, Markus (2015). 「匂い空間の次元性について」eLife . 4 : e07865. doi : 10.7554/eLife.07865 . PMC 4491593 . PMID 26151672.
- ^ Gerkin, Richard C.; Castro, Jason B. (2015). 「人間が識別できる嗅覚刺激の数はまだ不明」eLife . 4 : e08127. doi : 10.7554/eLife.08127 . PMC 4491703 . PMID 26151673.
- ^ Magnasco, Marcelo O.; Keller, Andreas; Vosshall, Leslie B. (2015). 「嗅覚空間の次元性について」doi : 10.1101/022103 .
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、嗅覚受容ニューロンに関連するメディアがあります。
- 昆虫の嗅覚