毛細血管

毛細血管
毛細血管の図
毛細血管網の簡略図
詳細
発音	米国: / ˈ k æ p ə l ɛr i /、英国: / k ə ˈ p ɪ l ər i /
システム	循環器系
識別子
ラテン	毛細血管[1]
メッシュ	D002196
TA98	A12.0.00.025
TA2	3901
TH	H3.09.02.0.02001
ＦＭＡ	63194
解剖学用語 [Wikidataで編集]

毛細血管は直径5～10マイクロメートルの小さな血管で、微小循環系の一部です。毛細血管は微小血管であり、体内で最も小さい血管です。毛細血管は内膜（動脈または静脈の最も内側の層）のみで構成され、単純な扁平上皮細胞の薄い壁で構成されています。^[2]周囲の間質液と多くの物質が交換される場所であり、動脈の最小の枝（細動脈）から静脈の最小の枝（細静脈）に血液を運びます。毛細血管を通過する他の物質には、水、酸素、二酸化炭素、尿素、^[3]グルコース、尿酸、乳酸、クレアチニンなどがあります。リンパ毛細血管はより大きなリンパ管とつながって、微小循環で集まったリンパ液を 排出します。

毛細管はラテン語のcapillarisに由来し、「毛の、または毛に似た」という意味で、17 世紀半ばから英語で使われ始めました。^[4]この意味は、毛細管の直径が髪の毛のように小さいことに由来しています。^{[4]毛細管は通常名詞として使用されますが、液体が}重力などの外力の影響を受けずに流れる「毛細管現象」のように、形容詞としても使用されます。

血液は心臓から動脈を通って流れ、動脈は細動脈へと分岐して狭くなり、さらに毛細血管へと分岐して栄養素や老廃物の交換が行われます。毛細血管はその後合流して広がって細静脈となり、細静脈はさらに広がって収束して静脈となり、大静脈を通って血液は心臓に戻ります。腸間膜では、細動脈と毛細血管の間に中細動脈という別の段階が形成されます。

個々の毛細血管は毛細血管床の一部であり、毛細血管は組織や臓器に血液を供給する絡み合ったネットワークです。組織の代謝が活発であればあるほど、栄養素を供給し代謝産物を運び去るためにより多くの毛細血管が必要になります。毛細血管には2種類あります。真毛細血管は細動脈から分岐し、組織と毛細血管の血液の交換を行います。洞毛細血管は、肝臓、骨髄、下垂体前葉、脳室周囲器官に見られる一種の開口毛細血管です。毛細血管と洞毛細血管は、細動脈と細静脈を床の反対側の端で直接接続する短い血管です。中細動脈は主に腸間膜 微小循環に見られます。^[5]

リンパ毛細血管は、血液毛細血管よりも直径がわずかに大きく、端が閉じています（一方の端が細動脈に、もう一方の端が細静脈に開いている血液毛細血管とは異なります）。この構造により、間質液は流入しますが、流出することはできません。リンパ毛細血管は、リンパ中の血漿タンパク質の濃度が高いため、血液毛細血管よりも内部の膠質浸透圧が高いです。^[6]

毛細血管は、連続型、窓型、正弦波型（不連続型とも呼ばれる）の 3 つのタイプに分類されます。

連続毛細血管は、内皮細胞が途切れることなく内層を形成し、水やイオンなどの小さな分子のみが細胞間隙を通過できるという意味で連続している。^{[7] [8]}脂溶性分子は、濃度勾配に沿って内皮細胞膜を受動的に拡散することができる。^[9]連続毛細血管はさらに2つのサブタイプに分けられる。

1. 多数の輸送小胞を持つものは、主に骨格筋、指、生殖腺、皮膚に見られます。 ^[10]
2. 小胞が少ないものは主に中枢神経系に存在し、これらの毛細血管は血液脳関門の構成要素となっている。^[8]

窓のある毛細血管には、内皮細胞に 直径60～80ナノメートル（nm）のフェネストラ（ラテン語で「窓」）と呼ばれる孔がある。それらは、小分子と限られた量のタンパク質の拡散を可能にする放射状配向の原繊維の隔膜によって覆われている。 ^{[11] [12]}腎糸球体では、毛細血管はポドサイトの足突起または小柄に包まれており、これには毛細血管の隔膜に類似した機能を持つスリット孔がある。これらの血管の両方のタイプは連続した基底膜を持ち、主に内分泌腺、腸、膵臓、腎臓の糸球体に位置する。

類洞毛細血管または不連続毛細血管は、特殊なタイプの開孔毛細血管で、類洞とも呼ばれ、^[13]直径30～40マイクロメートル（μm）のより広い窓があり 、内皮の開口部もより広い。 ^[14]窓付き毛細血管には細孔を覆う隔膜があるのに対し、類洞には隔膜がなく、単に開いた細孔がある。これらのタイプの血管は、不連続な基底膜の助けを借りて、赤血球と白血球（直径7.5μm～25μm）およびさまざまな血清タンパク質を通過させる。これらの毛細血管には飲作用小胞がないため、細胞接合部に存在する隙間を利用して内皮細胞間を移動させ、膜を越えた移動を可能にする。類洞は血液で満たされた不規則な空間であり、主に肝臓、骨髄、脾臓、脳室周囲臓器に見られます。^{[14] [15]}

初期胚発生の過程では、血管新生によって新しい毛細血管が形成されます。血管新生とは、血管管を形成する内皮細胞の新たな産生によって起こる血管形成の過程です。 ^[16]血管新生という用語は、既存の血管と分裂する既存の内皮から新しい毛細血管が形成されることを意味します。^{[17]小さな毛細血管は長くなり、相互接続して血管のネットワーク、つまり}卵黄嚢全体、接続柄、絨毛膜絨毛に血管を形成する原始的な血管ネットワークを形成します。^[18]

毛細血管壁は、栄養素や老廃物を通過させるという重要な機能を果たしている。アルブミンやその他の大きなタンパク質など、3 nm を超える分子は、小胞内を運ばれる細胞間輸送を通過し、このプロセスでは壁を形成する細胞を通過する必要がある。水やガスなど、3 nm 未満の分子は、細胞間輸送と呼ばれるプロセスで細胞間の空間を通って毛細血管壁を通過する。^{[19]これらの輸送メカニズムにより、}浸透圧勾配に応じて物質の双方向交換が可能になる。^[20]血液脳関門の一部を形成する毛細血管は、内皮細胞間のタイトジャンクションが細胞間空間を密閉するため、細胞間輸送のみを可能にする。 ^[21]

毛細血管床は自己調節によって血流をコントロールしている可能性がある。これにより、臓器は中心血圧の変化にもかかわらず一定の血流を維持することができる。これは筋原性反応によって達成され、腎臓では尿細管糸球体フィードバックによって達成される。血圧が上昇すると、細動脈は引き伸ばされ、その後収縮する（ベイリス効果として知られる現象）ことで、高圧による血流増加の傾向に対抗する。^[22]

肺では、運動中に増加する血流の必要性を満たすために特別なメカニズムが適応されている。心拍数が上昇し、より多くの血液が肺を流れる必要がある場合、毛細血管が動員され、また、増加した血流のためのスペースを確保するために膨張する。これにより、抵抗が減少しながら血流が増加する。^{[要出典]激しい運動は毛細血管を脆弱にし、}コラーゲンの破断点に似た破断点をもたらす可能性がある。^[23]

毛細血管透過性は、免疫系の影響を強く受ける特定のサイトカイン、アナフィラトキシン、その他のメディエーター（ロイコトリエン、プロスタグランジン、ヒスタミン、ブラジキニンなど）の放出によって増加する可能性があります。^[24]

輸送メカニズムはスターリング方程式によってさらに定量化することができる。^[20]スターリング方程式は半透膜を横切る力を定義し、正味のフラックスを計算することを可能にする。

${\displaystyle J_{v}=K_{f}[(P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})],}$

どこ：

${\displaystyle (P_{c}-P_{i})-\sigma (\pi _{c}-\pi _{i})}$純粋な原動力である

${\displaystyle K_{f}}$は比例定数であり、

${\displaystyle J_{v}}$区画間の正味の流体移動です。

慣例により、外向きの力は正、内向きの力は負と定義されます。この方程式の解は、純濾過または純流体移動 ( J _v ) として知られています。正の場合、流体は毛細血管から出る傾向があります (濾過)。負の場合、流体は毛細血管に入る傾向があります(吸収)。この方程式は、特に病理学的プロセスによって 1 つ以上の変数が大幅に変化する場合に、いくつかの重要な生理学的意味を持ちます。^{[引用が必要]}

スターリングの方程式によれば、流体の動きは次の 6 つの変数に依存します。

1. 毛細管静水圧（P _c）
2. 間質静水圧（P _i）
3. 毛細血管_膠質浸透圧（πc）
4. 間質膠質浸透圧（π _i）
5. 濾過係数（K _f）
6. 反射係数（σ）

発達障害または後天性疾患としての毛細血管形成障害は、多くの一般的および重篤な疾患の特徴です。広範囲の細胞因子およびサイトカインの中で、血管成長および透過性因子である血管内皮成長因子（VEGF）の正常な遺伝子発現および生物活性の問題が、多くの疾患で主要な役割を果たしているようです。細胞因子には、骨髄由来の内皮前駆細胞の数と機能の低下が含まれます。^[25]およびそれらの細胞の血管形成能力の低下。^[26]

• 追加の毛細血管とより大きな血管の形成（血管新生）は、癌が自身の成長を促進する主なメカニズムです。網膜毛細血管の障害は、加齢黄斑変性の発症に寄与します。
• 毛細血管密度の低下（毛細血管希薄化）は、心血管リスク因子^{[27]および}冠動脈疾患患者と関連して発生します^[26]。

毛細血管の形成を変えることが役立つ可能性がある主な病気には、がんや視力を損なう疾患など、毛細血管の形成が過剰または異常な状態、および家族性または遺伝的理由、あるいは後天的な問題として毛細血管の形成が減少する病状が含まれます。

• 網膜疾患である新生血管性加齢黄斑変性症の患者では、血管内皮増殖因子の生物活性を制限する局所抗VEGF療法が、進行を制限することで視力を保護することが示されています。^[28]さまざまな癌において、血管新生を減らすことで腫瘍の増殖を減らすことを目的とした治療法が研究されているか、開発中です。^[29]

毛細管採血は、血糖値（血糖モニタリングなど）、ヘモグロビン、pH、乳酸の検査に使用できます。^{[30] [31]一般的には、}採血用ランセットを使用して小さな切開を行い、続いて試験紙または小さなピペットを使用して切開部の毛細管現象による採血を行います。^[32]また、指を切開して少量の血液を試験管に採取し、血流中に存在するHIV、梅毒、B型肝炎、C型肝炎などの性感染症の検査にも使用されます。^[33]

ウィリアム・ハーヴェイは毛細血管の存在をはっきりと予言したわけではないが、動脈系と静脈系の間に何らかのつながりが必要であることは理解していた。1653年に彼は次のように書いている。「…血液は動脈を通って各器官に入り、静脈を通って戻り、静脈は血液が心臓に戻るための血管であり経路である。そして、器官と四肢の血液は、心臓と胸部で静脈から動脈へ流れていたのと同様に、動脈から静脈へ（吻合によって間接的に、または肉の多孔性を通して直接、あるいはその両方で）流れる…」^[34]

マルチェロ・マルピーギは、8年後の1661年にカエルの肺で毛細血管を発見し、毛細血管を直接観察し、正確に記述した最初の人物でした。^[35]

アウグスト・クローは毛細血管が動物の組織に栄養を供給する仕組みを発見した。この研究により、彼は1920年にノーベル生理学・医学賞を受賞した。^[36]

• 血液空気関門、肺胞毛細血管関門とも呼ばれる – 肺胞の空気と肺毛細血管の血液を隔てる膜
• 毛細血管補充 – 医学用語
• ハーゲン・ポアズイユの式 – 非圧縮性流体とニュートン流体における圧力降下を記述する法則
• 微小血管の表面化学

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ウィキメディア・コモンズには、毛細血管に関連するメディアがあります。

• 組織学画像: 00903loa – ボストン大学の組織学学習システム
• 微小循環学会
• 組織学ガイド – 毛細血管