大脳

大脳皮質は、大脳の灰白質の外層であり、哺乳類にのみ存在します。ヒトを含む大型哺乳類では、大脳皮質の表面が折り畳まれて脳回（隆起）と脳溝（溝）が形成され、表面積が増加します。^{[ 3 ]}

大脳皮質は一般的に、前頭葉、頭頂葉、後頭葉、側頭葉の4つの葉に分類されます。これらの葉は、その上にある神経頭蓋骨に基づいて分類されます。^{[ 4 ] より}小さな葉は島葉で、側頭葉を頭頂葉と前頭葉から分離する外側溝の奥深くに折り畳まれた大脳皮質の一部であり、哺乳類の脳の各半球内に位置しています。

大脳は正中縦裂によって右と左の2つの大脳半球に分けられます。大脳は対側的に組織化されており、つまり、右半球は（主に）体の左側からの信号を制御および処理し、左半球は（主に）体の右側からの信号を制御および処理します。^{[ 4 ]}現在の知識によれば、これは初期胚で起こる軸のねじれによるものです。^{[ 5 ]}半球間には強いが完全な左右対称性はなく、脳のサイズが大きくなるにつれて側性化が増加する傾向があります。^{[ 6 ]}脳機能の側性化は、2つの半球間の既知および可能性のある違いを調べます。

前頭葉にある一次運動野の上位運動ニューロンは、軸索を脳幹と脊髄に送り、筋肉を支配する下位運動ニューロンとシナプスを形成します。[ 9 ] ^{[ 10 ]この接続を}介して、大脳からの信号が身体の随意運動を制御します。^{[ 10 ]}上位運動ニューロンの損傷は、上位運動ニューロン病変と呼ばれる病変を引き起こす可能性があります。これらの病変は、筋力低下、痙縮、反射亢進、およびバビンスキー徴候を引き起こします。^{[ 11 ]}

嗅覚を司る嗅球は、ほとんどの脊椎動物では大脳の大部分を占めています。しかし、人間ではこの脳の部分ははるかに小さく、前頭葉の下に位置しています。嗅覚感覚系は独特で、嗅球のニューロンはまず視床ではなく、直接嗅覚皮質に軸索を送ります。嗅覚は、ほとんどの感覚入力が脳の同じ側で処理される同側脳で表現される唯一の感覚でもあります。ただし、半球間の接続により、匂い情報の両側統合が可能になります。^{[ 17 ]}嗅球の損傷は、嗅覚（匂いの感覚）の喪失につながります。この情報は嗅覚皮質を通過した後、眼窩前頭皮質で処理され、^{[ 17 ]}匂いの識別と報酬価値を評価します。眼窩前頭皮質の損傷は、匂いの報酬価値を適切に評価し反応する能力を損なう可能性があり、匂いが動機付けや意思決定に与える影響に影響を及ぼします。^{[ 18 ]}

発話と言語は主に大脳皮質の各部位によって担われています。言語の運動機能は前頭葉にあるブローカ野に、発話理解は側頭葉と頭頂葉の接合部にあるウェルニッケ野にそれぞれ担われています。これら2つの領域は、弓状束と呼ばれる大きな白質線維束によって相互に接続されています。ブローカ野が損傷すると表現性失語症（非流暢性失語症）が生じ、ウェルニッケ野が損傷すると受容性失語症（流暢性失語症とも呼ばれる）が生じます。

記憶は脳の高度な知的機能の一つであり、人間の経験にとって決定的なものです。前頭前野は「ワーキングメモリ」と呼ばれる一連の生理機能に貢献しています。「ワーキングメモリ」とは、問題解決に関連する情報を記憶するものであり、社会規範や倫理的・道徳的合意に基づいて行動をフィルタリングしたり、行動を起こす前に結果を考慮したり、将来の計画を立てたりすることが含まれます。人間の経験からすると、さまざまな情報がそれぞれ異なる「有効期限」を持つ記憶として保存されることは直感的です。これはもちろん、記憶が短期、中期、長期のいずれであるかに関連する神経活動に起因します。私たちの脳は常に感覚入力を受けており、無関係な情報を無視することは脳の重要な機能です。これは慣れと呼ばれます。短期記憶の場合、新しく覚えた名前や通り過ぎる車のナンバープレートなどの情報は、数秒、場合によっては数分しか保持できません。根本的なメカニズムを説明するために提案されている理論は、（1）反響回路における継続的な神経活動、（2）シナプス前終末の活性化によって誘発される促進または抑制、（3）カルシウム蓄積によって強化される、です。一方、中期記憶は、シナプス前膜またはシナプス後膜のいずれかにおける一時的な化学的および物理的変化の両方から生じる可能性があり、それは数分から数週間まで持続する可能性があります。本質的に、シナプスレベルでは、「主流」感覚終末に対する補完的な促進終末によって伝達が促進されます。神経伝達物質の放出は、感覚終末へのカルシウム流入の増加によって悪化します。これは、促進終末がセロトニンを放出し、アデニル酸シクラーゼを活性化して主感覚終末で環状アデノシンを形成し、タンパク質キナーゼの放出を引き起こすことから始まります。この酵素は、終末のカリウムチャネルをブロックするタンパク質をリン酸化し、カリウムコンダクタンスを減少させ、活動電位を延長します。長期記憶は、シナプス小胞放出部位の増加、小胞自体の増加、シナプス終末の増加、シナプス後棘の形状や数の変化など、信号伝達を促進または抑制する構造的変化に起因すると考えられている。^{[ 19 ]}

明示的記憶、すなわち事実記憶の形成は、海馬および側頭葉内側部の関連領域に起因すると考えられている。この関連性は、慢性側頭葉てんかんの治療のため、 HMという名の患者が左右両方の海馬を外科的に切除した後に初めて明らかになった。手術後、HMは前向性健忘、つまり新しい記憶を形成できない状態になった。

複雑な運動行動などの暗黙的記憶または手続き的記憶には、大脳基底核が関与している。

短期記憶、あるいは作業記憶には、大脳皮質の連合野、特に背外側前頭前野、そして海馬が関与している。

最も原始的な脊椎動物であるヌタウナギ類とヤツメウナギ類では、大脳は嗅球からの神経インパルスを受け取る比較的単純な構造である。^{[ 20 ]}軟骨魚類、肉鰭魚類、および両生類では、より複雑な構造が存在し、大脳は3つの異なる領域に分かれている。最下部（または腹側）領域は基底核を形成し、大脳の残りの部分を視床に接続する線維が含まれている。その上にあり、大脳の外側部分を形成するのは古皮質であり、最上部（または背側）部分は古皮質と呼ばれる。これらの動物では、大脳は主に嗅覚感覚に特化しており、羊膜類におけるはるかに広い機能範囲とは対照的である。^{[ 21 ]}

条鰭類では、構造がやや異なっている。大脳の外側および腹側領域の内面は脳室に向かって膨らんでおり、これには基底核と大脳皮質のさまざまな部分が含まれており、特に硬骨魚類では構造が複雑になることがある。大脳の背側表面は膜状で、神経組織は含まれていない。^{[ 21 ]}

爬虫類では、大脳皮質は3つの層から構成されています。^{[ 22 ]}単一細胞トランスクリプトミクスを用いた分子生物学的研究により、現代の爬虫類のすべての皮質は、約3億2000万年前の爬虫類、鳥類、哺乳類の共通祖先に存在した祖先皮質に相当すると考えられる3層構造を共有していることが確認されています。^{[ 23 ]}古皮質は両生類よりもはるかに大きく、その成長により基底核が大脳の中央領域に押し出されています。下等脊椎動物と同様に、灰白質は一般的に白質の下に位置しますが、一部の爬虫類では、特に脳の前部において、灰白質が表面に広がり、原始的な皮質を形成します。^{[ 21 ]}

鳥類の脳は、爬虫類と比較すると、哺乳類の脳と同様に拡大している。鳥類の脳はかつて基底核が拡大し、皮質がないと考えられていたが、現在では鳥類の皮質は哺乳類の新皮質と相同であると考えられている。^{[ 24 ]}鳥類は、他の主竜類から分岐する際に、哺乳類やその獣弓類の祖先が経験したものとは明確な類似点がほとんどない、別の脳化プロセスを経たようである。^{[ 25 ]}

哺乳類では、この発達はさらに進み、特に霊長類などのより発達した種では、大脳皮質がほぼ大脳半球全体を覆うようになる。古皮質は脳の腹側に押しやられ、嗅葉となり、古皮質は内側背側縁で巻き込まれて海馬を形成する。胎盤哺乳類では、脳梁も発達し、2つの半球をさらに接続する。^{[ 26 ]}脳梁は胎盤哺乳類の脳で最も最近進化した構造と考えられている。^{[ 26 ]}大脳表面の複雑な脳回（脳回、脳回形成を参照）も、高等哺乳類にのみ見られる。^{[ 21 ]}ゾウなどの大型哺乳類の中には特に大きな脳を持つものもいるが、イルカは（人間を除けば）脳が体重の2パーセントにも達する唯一の種である。^{[ 27 ]}