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大脳皮質ホムンクルス（ラテン語のhomunculus 「小さな人、ミニチュアの人間」[ 1 ] [ 2 ]に由来）は、身体のさまざまな部分の運動機能や感覚機能を処理する脳の領域や部分の神経学的「地図」に基づいて、人体を歪めて表現したものです。体全体から体性感覚情報を伝達する神経線維は、大脳皮質の頭頂葉のさまざまな領域で終止し、身体の表現地図を形成します。
2010年代から2020年代初頭にかけての研究結果から、従来の「ホムンクルス」モデルの見直しと、体内の地図の新たな解釈（おそらくより単純化されておらず、図解も少ないもの）が求められるようになり、この分野の研究は継続中である。[ 3 ]
運動ホムンクルスは、身体のさまざまな解剖学的区分における運動処理に特化した脳領域の地図を表します。一次運動野は中心前回に位置し、前頭葉の運動前野からの信号を処理します。[ 4 ]
感覚ホムンクルスは、身体のさまざまな解剖学的区分における感覚処理に特化した脳領域の地図を表しています。一次感覚皮質は中心後回に位置し、視床からの信号を処理し ます。[ 4 ]
一次運動皮質と感覚皮質の長さに沿って、体のさまざまな部分に特化した領域は、予想とは異なる順序ではあるものの、秩序だった方法で配置されています。つま先は大脳半球の上部（より正確には、皮質が上部で内側に下向きに曲がっているため「上端」）に表現され、その後、半球を下に進むにつれて、顔がなく腕を上げた体を想定して、徐々に体のより高い部分が表現されます。皮質をさらに下に進むと、顔のさまざまな部分が、以前のように下から上ではなく、おおよそ上から下の順序で表現されます。ホムンクルスは半分に分割され、体の左側の運動と感覚の表現が脳の右側にあり、その逆も同様です。[ 5 ]
特定の身体部位に割り当てられる大脳皮質の量は、その部位の表面積や体積に比例するのではなく、その部位の神経支配の豊かさに比例する。感覚神経や運動神経の接続がより複雑で数が多い身体部位は、ホムンクルスでは大きく表現され、接続がそれほど複雑で数が少ない身体部位は小さく表現される。結果として、手、唇、顔が不釣り合いに大きくなった、歪んだ人間の身体像が出来上がる。
感覚ホムンクルスでは、歯、歯茎、顎、舌、咽頭の感覚を処理する領域の下に、腹腔内感覚の領域があります。一次感覚皮質の最上端、つま先の領域の先には、従来、生殖器の感覚神経ネットワークが存在すると考えられてきました。しかし、より最近の研究では、生殖器には2つの異なる皮質領域があり、おそらく一方は性感刺激を、もう一方は非性感刺激を処理することで区別される可能性があることが示唆されています。[ 6 ] [ 7 ] [ 8 ]
ワイルダー・ペンフィールドと共同研究者のエドウィン・ボルドリー、セオドア・ラスムッセンは、感覚ホムンクルスと運動ホムンクルスの創始者と考えられている。彼らは、ホムンクルスを用いて人間の脳機能を客観化しようと試みた最初の科学者ではなかった。[ 8 ] しかし、感覚機能と運動機能を区別し、脳全体にそれぞれ別々にマッピングした最初の科学者であり、その結果、2つの異なるホムンクルスが生まれた。さらに、彼らの描いた図、そして後に彼らの図から派生した図は、データを一目で説得力をもって示したため、現代神経科学においておそらく最も有名な概念図となった。[ 8 ]
ペンフィールドは当初、思考実験としてホムンクルスを考案し、ホムンクルスが住む架空の世界（彼が「もし」と呼んだ世界）を想像することまでした。彼と彼の同僚は、てんかんを制御するために開頭手術を受けている患者のさまざまな脳領域に電気刺激を与える実験を続け、それによって脳の地形図とそれに対応するホムンクルスを作成することができた。[ 8 ] [ 9 ]
最近の研究では、機能的磁気共鳴画像法（fMRI）などの技術を用いて、体性感覚局在の理解が深まっている。[ 10 ]
ペンフィールドは、自身の創造物をその奇妙な体型から「グロテスクな生き物」と呼んだ。例えば、手から伸びる感覚神経は脳の広範囲に及ぶため、ホムンクルスの手はそれに応じて大きくなる。一方、胴体や腕から伸びる神経ははるかに狭い範囲しかカバーしないため、ホムンクルスの胴体や腕は比較的小さく弱々しく見える。
ペンフィールドのホムンクルスは通常、2次元図で表されます。しかし、これは単純化しすぎであり、ペンフィールドが脳外科手術患者から収集したデータセットを完全に表すことはできません。図に示されているように、異なる身体領域が明確に区別されているのではなく、実際には隣接する領域間にかなりの重なりがあります。この単純化は、運動皮質の病変が特定の筋肉に特異的な欠損を引き起こすことを示唆しています。しかし、これは誤解であり、病変は協働する筋肉群に欠損を引き起こします。この発見は、運動皮質が個々の動きの協調的なグループとして全体的な動きの観点から機能することを示唆しています。
感覚運動ホムンクルスは、3D図形（例えば、シャロン・プライス＝ジェームズが彫刻した感覚ホムンクルスを様々な角度から下に示した図など）として表現することも可能であり、これにより、一般の人々が身体の異なる部位における運動神経支配と感覚神経支配の比率を理解しやすくなる。しかし、これらの3Dモデルは、脳のどの領域が身体のどの部分と関連しているかを示すものではない。
視覚的に示している。