乳酸

発酵乳製品は、ラクトバチルス菌（Lactobacillus acidophilus、Lactocacillus casei（Lactobacillus casei）、Lactobacillus delbrueckii subsp. bulgaricus（Lactobacillus bulgaricus）、Lactobacillus helveticus、Lactococcus lactis、Bacillus amyloliquefaciens、Streptococcus salivarius subsp. thermophilus（Streptococcus thermophilus ） ）による牛乳またはホエイの発酵によって工業的に得られます。

乳酸の工業生産の出発原料として、Cを含むほぼすべての炭水化物源₅（ペントース糖）とC₆ (ヘキソース糖) を使用できる。純粋なショ糖、デンプン由来のグルコース、粗糖、ビートジュースがよく使用される。 ^{[ 21 ]}乳酸産生菌は、Lactobacillus caseiやLactococcus lactis二酸化炭素、酢酸/エタノールを生成するヘテロ発酵菌の 2 つのクラスに分けられる。 ^{[ 22 ]}

ラセミ乳酸は、アセトアルデヒドとシアン化水素を反応させ、生成したラクトニトリルを加水分解することによって工業的に合成される。塩酸で加水分解を行うと、副生成物として塩化アンモニウムが生成する。日本の武蔵野薬品工業は、この方法で乳酸を製造している最後の大手メーカーの1つである。 ^{[ 23 ]}ラセミ乳酸とエナンチオピュア乳酸の両方の合成は、他の出発原料（酢酸ビニル、グリセロールなど）から触媒法を適用することによっても可能である。 ^{[ 24 ]}

乳酸は吸湿性がある。DL-乳酸は、融点である16～18 ℃（61～64 °F）以上では水やエタノールと混和する。D-乳酸とL-乳酸は、より高い融点を持つ。牛乳の発酵によって生成される乳酸は、多くの場合ラセミ体であるが、特定の種類の細菌はD-乳酸のみを生成する。^{[ 25 ]}  

L-乳酸は、G _i/o共役型Gタンパク質共役受容体（GPCR）であるヒドロキシカルボン酸受容体1（HCA ₁ ）の主要な内因性アゴニストである。 ^{[ 26 ]}脂肪細胞におけるヒドロキシカルボン酸受容体1（HCA ₁ ）のこのような活性化は、脂肪分解の阻害を引き起こす。^{[ 27 ] [ 28 ]}一方、脳におけるこのような活性化は、ニューロンの興奮を抑制し、神経新生および血管新生を促進する可能性がある。^{[ 29 ]}

乳酸はヒストンKlaなどのヒストン乳化に関与する可能性がある。^{[ 30 ]}

短距離走などのパワー運動中、エネルギー需要率が高いとき、グルコースは分解されてピルビン酸に酸化され、その後、ピルビン酸から乳酸が体内で処理できるよりも速く生成されるため、乳酸濃度が上昇します。乳酸の生成はNAD ^+の再生に有益です（ピルビン酸は乳酸に還元され、NADHはNAD ^{+に酸化されます）。NAD+はグルコースからピルビン酸を生成する際の}グリセルアルデヒド3-リン酸の酸化で消費され、これによりエネルギー生成が維持され、運動を継続できます。激しい運動中、呼吸鎖はNADHを形成するために結合する水素イオンの量に追いつけず、NAD ^+を十分に速く再生できないため、解糖によるエネルギー生成を継続できるように、ピルビン酸は乳酸に変換されます。^{[ 31 ]}

生成された乳酸は、2つの方法で使用できます。

• 酸素が十分に供給された筋肉細胞、心臓細胞、脳細胞 によるピルビン酸への酸化
  • ピルビン酸はその後、クレブス回路の燃料として直接利用される。
• 肝臓での糖新生によるグルコースへの変換と、コリ回路による循環への再放出^{[ 32 ]}
  • 血糖値が高い場合、そのブドウ糖は肝臓のグリコーゲン貯蔵量を増やすために利用される。

乳酸は安静時およびあらゆる運動強度において継続的に生成されます。乳酸は代謝燃料として働き、安静時および運動時の筋肉やその他の組織で生成され、酸化的に処理されます。^{[ 31 ]}過剰な乳酸生成の原因としては、好気呼吸を行うミトコンドリアを持たない赤血球の代謝や、激しい運動中の筋線維における酵素活性の制限などが挙げられます。^{[ 32 ]}乳酸アシドーシスは、乳酸（特にL-乳酸）の蓄積によって特徴づけられる生理的状態であり、組織内でプロトン濃度[H ^{+ ]が過剰に高くなり、それに伴い}pHが低下する代謝性アシドーシスの一種です。^{[ 31 ]}

グルコース代謝の最初の段階は解糖であり、グルコースをピルビン酸⁻とH ⁺に変換する。

C ₆ H ₁₂ O ₆ + 2 NAD ⁺ + 2 ADP ³⁻ + 2 HPO ₄ ²⁻ → 2 CH ₃ COCO ₂ ^– + 2 H ⁺ + 2 NADH + 2 ATP ⁴⁻ + 2 H ₂ O

好気呼吸に十分な酸素が存在する場合、ピルビン酸はクレブス回路によってCO2_と水に酸化され、酸化的リン酸化によって細胞のエネルギー源として使用されるATPが生成されます。酸素が不足している場合、または激しい運動中にピルビン酸が急速に生成されるのにピルビン酸酸化の能力が追いつかない場合、ピルビン酸は乳酸脱水素酵素によって乳酸に変換されます^。このプロセスでは、これらのプロトンが吸収されます。^{[ 33 ]}

2 CH ₃ COCO ₂ ^– + 2 H ⁺ + 2 NADH → 2 CH ₃ CH(OH)CO ₂ ^– + 2 NAD ⁺

総合的な効果は以下のとおりです。

C ₆ H ₁₂ O ₆ + 2 ADP ³⁻ + 2 HPO ₄ ^2– → 2 CH ₃ CH(OH)CO ₂ ^– + 2 ATP ⁴⁻ + 2 H ₂ O

グルコースから乳酸が生成される過程（グルコース → 2 乳酸⁻ + 2 H ⁺）を単独で見ると、2 個の H ⁺が放出される。H ⁺は ATP の生成に吸収されるが、その後、ATP の加水分解中に H ⁺が放出される。

ATP ⁴⁻ + H ₂ O → ADP ³⁻ + H ⁺ + HPO ₄ ^2–

ATPの生成と使用を含めると、全体の反応は次のようになります。

C ₆ H ₁₂ O ₆ → 2 H ⁺ + 2 CH ₃ CH(OH)CO ₂ ^–

_{その結果生じる酸性度の増加は、}過剰な乳酸とプロトンがピルビン酸に変換され、その後グルコースに変換されて後で使用されるか、またはATPの生成のためにCO2と水に変換されるまで持続する。^{[ 31 ]}

外因性乳酸に関する情報は、別のページに記載されています。

乳酸の生成と排出は、代謝活性組織における細胞内pH調節に大きく寄与する。骨格筋では、乳酸の蓄積により細胞内pHが低下し、モノカルボン酸トランスポーターが乳酸とH⁺の両方の排出を促進することで、酸塩基恒常性の維持と疲労の遅延に役立つ。^{[ 34 ]}

グルコースは通常、生体組織の主要なエネルギー源であると考えられているが、いくつかの哺乳類の脳のニューロンでは、グルコースよりも乳酸が優先的に代謝されるという証拠がある。 ^{[ 35 ] [ 31 ]}乳酸シャトル仮説 によれば、グリア細胞はグルコースを乳酸に変換し、ニューロンに乳酸を供給する役割を担っている。^{[ 36 ] [ 37 ]}グリア細胞のこのような局所的な代謝活動のため、ニューロンをすぐ囲む細胞外液は、血液や脳脊髄液とは組成が大きく異なり、マイクロダイアリシス研究で判明したように、乳酸がはるかに豊富である。^{[ 35 ]}

乳酸分子2個は脱水されてラクトンであるラクチドとなる。触媒の存在下でラクチドは重合して、アタクチックまたはシンジオタクチックポリ乳酸（PLA）となる。これらは生分解性ポリエステルである。PLAは石油化学製品由来ではないプラスチックの一例である。

乳酸は、医薬品製造技術において、本来は水溶性でない有効成分から水溶性の乳酸塩を生成するためにも利用されている。さらに、外用剤や化粧品において、酸性度調整剤として、また消毒作用や角質溶解作用のためにも用いられている。

乳酸を含む細菌は、カルシウム化合物のスケール除去特性により、シュウ酸尿症を軽減する効果が期待されている。 ^{[ 40 ]}

乳酸は歴史的に、偽造の際に改ざんする公文書からインクを消去するのを助けるために使用されてきた。^{[ 53 ]}

乳酸は、炭酸カルシウムなどの硬水による沈着物を 除去するためのスケール除去剤として、一部の液体クリーナーで使用されています。^{[ 54 ]}また、一部の硬質表面用液体クリーナーでは抗菌剤としても使用されています。^{[ 55 ]}

乳酸値の血液検査は、体内の酸塩基平衡の状態を判定するために行われます。この目的のための採血は、動脈血と静脈血では乳酸値が大きく異なるため、動脈血の方がより代表的な値を示すことから、静脈穿刺よりも難しい場合もありますが、多くの場合、動脈血採血が行われます。

出産時には、胎児の頭皮血液検査によって胎児の乳酸値を定量化することができる。