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感覚とは、生物が刺激の検出を通して周囲の情報を収集するプロセスである感覚のために使用する生物学的システムです。感覚中、感覚器官[ 1 ]は、音や匂いなどのさまざまな刺激を収集し、変換します。変換とは、脳が理解できる形式に変換することを意味します。感覚と知覚は、生物の認知、行動、思考のほぼすべての側面にとって基本的です。
一部の文化では、伝統的に五感（視覚、嗅覚、触覚、味覚、聴覚）が人間の五感として認識されていましたが[ 2 ]、現在ではさらに多くの感覚が認識されています[ 3 ] 。人間以外の生物が使用する感覚は、さらに多様で数も多いです。
生物において、感覚器官は、特定の種類の物理的刺激に反応する相互に関連した感覚細胞の集まりから構成されます。感覚器官内のさまざまな種類の感覚受容器細胞（機械受容器、光受容器、化学受容器、温覚受容器など）は、脳神経と脊髄神経（中枢神経系と末梢神経系の神経で、感覚情報を脳と体との間で伝達します）を介して、感覚器官から中枢神経系へと感覚情報を伝達し、最終的に脳の感覚皮質に到達します。そこで感覚信号は処理され、解釈（知覚）されます。
感覚系、または感覚は、多くの場合、外部感覚系（外受容）と内部感覚系（内受容）に分けられます。人間の外部感覚は、目、耳、皮膚、鼻、口の感覚器官に基づいています。内部感覚は、内臓や組織からの刺激を検出します。人間が持つ内部感覚には、空間定位、固有受容（体の位置）、侵害受容（痛み）などがあります。さらに、内部感覚は、空腹、喉の渇き、窒息、吐き気などの信号、または嘔吐などのさまざまな不随意行動につながります。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]一部の動物は、電気場や磁場、空気中の水分、偏光を検出できますが、他の動物は、反響定位などの別のシステムを通じて感知および知覚します。
感覚様式またはサブ様式とは、感覚情報が符号化または変換されるさまざまな方法です。マルチモダリティは、さまざまな感覚を1つの統一された知覚体験に統合します。たとえば、ある感覚からの情報は、別の感覚からの情報の知覚に影響を与える可能性があります。[ 7 ]感覚と知覚は、さまざまな関連分野で研究されており、特に精神物理学、神経生物学、認知心理学、認知科学が挙げられます。
感覚器官は刺激を感知して変換する器官です。人間には、それぞれ視覚（視覚）、聴覚（聴覚）、前庭（平衡）、体性感覚（触覚）、嗅覚（匂い）、味覚（味覚）に対応する感覚器官（目、耳、皮膚、鼻、口など）があります。[ 7 ] [ 8 ]内部感覚、または内受容感覚は、内臓や組織からの刺激を感知します。人間には、侵害受容、固有受容、平衡受容など、さまざまな内部感覚および知覚システムがあります。化学受容および浸透受容に基づく感覚システムは、空腹、喉の渇き、窒息、吐き気などのさまざまな知覚につながります。[ 4 ] [ 5 ] [ 6 ]
人間以外の動物は、感覚と知覚を経験しますが、その類似点と相違点は様々です。たとえば、一般的に他の哺乳類は人間よりも嗅覚が優れています。一部の動物種は、人間の感覚系に相当するものを1つ以上欠いており、人間には見られない感覚系を持つものもあれば、同じ感覚情報を非常に異なる方法で処理および解釈するものもあります。たとえば、一部の動物は電場[ 9 ]や磁場[ 10 ] 、空気中の水分[ 11 ]、偏光[ 12 ]を検出できます。また、反響定位[ 13 ] [ 14 ]などの代替システムを介して感覚および知覚を行う動物もいます。最近の理論では、植物やロボットなどの人工エージェントが、動物と同様の方法で環境情報を検出および解釈できる可能性があると示唆されています[ 15 ] [ 16 ] [ 17 ] 。
感覚様式とは、情報が符号化される方法を指し、これは変換の概念に似ています。主な感覚様式は、それぞれがどのように変換されるかに基づいて説明できます。最大 17 種類にもなるさまざまな感覚様式をすべて列挙するには、主要な感覚をより具体的なカテゴリ、つまりより大きな感覚のサブ様式に分ける必要があります。個々の感覚様式は、特定の種類の刺激の感覚を表します。たとえば、体性感覚として知られる一般的な触覚の感覚と知覚は、軽い圧力、深い圧力、振動、かゆみ、痛み、温度、または毛の動きに分けることができます。一方、一般的な味覚の感覚と知覚は、甘味、塩味、酸味、苦味、辛味、うま味のサブ様式に分けることができ、これらはすべて感覚ニューロンに結合するさまざまな化学物質に基づいています。[ 18 ]
感覚受容体は、感覚を感知する細胞または構造です。環境中の刺激は、末梢神経系の特殊な受容体細胞を活性化します。変換の過程で、物理的刺激は受容体によって活動電位に変換され、処理のために中枢神経系に伝達されます。[ 19 ]さまざまな種類の刺激は、さまざまな種類の受容体細胞によって感知されます。受容体細胞は、細胞の種類、位置、機能の3 つの基準に基づいて分類できます。受容体は、細胞の種類と感知する刺激に対する位置に基づいて構造的に分類できます。受容体は、刺激の変換、つまり機械的刺激、光、または化学物質が細胞膜電位をどのように変化させたかに基づいて、さらに機能的に分類できます。[ 18 ]
受容体を分類する一つの方法は、刺激に対する位置に基づいて分類することです。外受容体は、皮膚にある体性感覚受容体のように、外部環境の刺激の近くに位置する受容体です。内受容体は、大動脈や頸動脈洞の血圧上昇を感知する受容体のように、内臓や組織からの刺激を解釈する受容体です。[ 18 ]
環境に関する情報を解釈する細胞は、(1)感覚を受け取る組織に樹状突起が埋め込まれた自由神経終末を持つニューロン、 (2)感覚神経終末が感度を高める結合組織に包まれた被膜終末を持つニューロン、または(3)特定の種類の刺激を解釈する明確な構造要素を持つ特殊受容体細胞のいずれかである。皮膚の真皮にある痛覚受容体と温度受容体は、自由神経終末を持つニューロンの例である(1)。皮膚の真皮には、圧力と触覚に反応する被膜神経終末を持つニューロンである層状小体も存在する(2)。網膜で光刺激に反応する細胞は、特殊受容体(3)である光受容体の例である。[ 18 ]
膜貫通タンパク質受容体は、細胞膜にあるタンパク質で、ニューロンの生理的変化を媒介し、多くの場合、イオンチャネルの開口や細胞シグナル伝達プロセスの変化を介して起こります。膜貫通受容体は、リガンドと呼ばれる化学物質によって活性化されます。例えば、食品中の分子は味覚受容体のリガンドとして機能します。受容体とは厳密には呼ばれませんが、他の膜貫通タンパク質は機械的または熱的変化に敏感です。これらのタンパク質の物理的変化は膜を横切るイオンの流れを増加させ、感覚ニューロンに活動電位または段階的電位を発生させることができます。[ 18 ]
受容体の3つ目の分類は、受容体が刺激を膜電位の変化に変換する方法によるものです。刺激は大きく3種類あります。刺激の中には、イオンや高分子など、細胞膜を透過して拡散する際に膜貫通型受容体タンパク質に影響を与えるものがあります。また、環境の物理的な変化が受容体の細胞膜電位に影響を与えるものもあります。さらに、可視光線からの電磁放射も刺激に含まれます。人間の場合、目が感知できる電磁エネルギーは可視光線だけです。ヘビの熱センサー、ミツバチの紫外線センサー、渡り鳥の磁気受容体など、人間にはない受容体を持つ生物もいます。[ 18 ]
受容体細胞は、変換する刺激の種類に基づいてさらに分類できます。機能的な受容体細胞の種類には、機械受容体、光受容体、化学受容体（浸透受容体）、温覚受容体、電気受容体（一部の哺乳類と魚類）、侵害受容体があります。圧力や振動などの物理的刺激、音や体の位置（バランス）の感覚は、機械受容体によって解釈されます。光受容体は、光（可視電磁波）を信号に変換します。化学刺激は、物体の味や匂いなどの化学刺激を解釈する化学受容体によって解釈され、浸透受容体は体液中の化学溶質の濃度に反応します。侵害受容（痛み）は、機械受容体、化学受容体、温覚受容体からの感覚情報に基づいて、組織損傷の存在を解釈します。[ 20 ]独自の受容体を持つもう 1 つの物理的刺激は温度であり、これは通常の体温より高い (熱) または低い (冷たさ) 温度に敏感な温覚受容体によって感知されます。 [ 18 ]
各感覚器官（例えば目や鼻）は、刺激を検出するために最小限の刺激量を必要とします。この最小限の刺激量を絶対閾値と呼びます。[ 7 ]絶対閾値は、刺激を50%の確率で検出するために必要な最小限の刺激量として定義されます。[ 8 ]絶対閾値は、信号検出と呼ばれる方法を使用して測定されます。このプロセスでは、被験者にさまざまな強度の刺激を提示して、被験者が特定の感覚で刺激を確実に検出できるレベルを決定します。[ 7 ]
弁別閾値または最小可弁差 (JDS) は、2 つの刺激間の最小検出可能な差、または互いに異なると判断できる刺激の最小の差です。[ 8 ]ウェーバーの法則は、弁別閾値が比較刺激の一定の割合であると述べる経験則です。[ 8 ]ウェーバーの法則によれば、刺激が大きいほど、認識されるにはより大きな差が必要になります。[ 7 ]
大きさ推定は、被験者が与えられた刺激の知覚値を割り当てる心理物理学的方法である。刺激強度と知覚強度の関係は、スティーブンスのべき乗法則によって記述される。[ 8 ]
信号検出理論は、ノイズが存在する状況下で刺激が提示された際の被験者の経験を定量化するものです。信号検出においては、内部ノイズと外部ノイズが存在します。内部ノイズは神経系の静電気に由来します。例えば、暗い部屋で目を閉じている人でも、何か（灰色の斑点模様と断続的に明るい閃光）が見えることがあります。これが内部ノイズです。外部ノイズは、環境ノイズによって生じるもので、目的とする刺激の検出を妨げる可能性があります。ノイズは、その大きさが信号収集を妨げるほど大きい場合にのみ問題となります。神経系は、ノイズが存在する状況下で信号を検出するための基準、つまり内部閾値を計算します。信号が基準値を超えていると判断され、ノイズと区別されると、信号が感知され、知覚されます。信号検出のエラーは、偽陽性や偽陰性につながる可能性があります。感覚基準は、信号検出の重要性に基づいて変化する可能性があります。基準の変更は、偽陽性および偽陰性の可能性に影響を与える可能性がある。[ 8 ]
主観的な視覚および聴覚体験は、人間の被験者間で類似しているように見える。味覚については同じことは言えない。例えば、プロピルチオウラシル（PROP）と呼ばれる分子は、ある人は苦味を感じ、ある人はほとんど無味だと感じ、またある人は無味と苦味の中間の味を感じる。同じ感覚刺激を与えられた場合のこの知覚の違いには遺伝的基盤がある。この味覚知覚の主観的な違いは、個人の食の好み、ひいては健康に影響を与える。[ 8 ]
刺激が一定で変化しない場合、知覚感覚順応が起こる。その過程で、被験者は刺激に対する感受性が低下する。[ 7 ]
生物学的聴覚系、前庭系および空間系、視覚系は、フーリエ解析と呼ばれる数学的プロセスを通じて、現実世界の複雑な刺激を正弦波成分に分解しているようです。多くのニューロンは、他の正弦波周波数成分とは対照的に、特定の正弦波周波数成分を強く好みます。感覚中に単純な音や画像がどのように符号化されるかは、現実世界の物体の知覚がどのように起こるかについての洞察を与えてくれます。[ 8 ]
知覚は、感覚器官（例えば目）から脳につながる神経が刺激されたときに起こります。その刺激が感覚器官の目標信号とは無関係であってもです。例えば、目の場合、光であろうと他の何かであろうと、視神経を刺激するものが何であろうと関係なく、その刺激によって視覚知覚が生じます。たとえ最初に視覚刺激がなかったとしてもです。（この点を自分で確認するには（そしてあなたが人間であれば）、目を閉じて（できれば暗い部屋で）、まぶたを通して片方の目の外側の角を軽く押してください。鼻の近く、視野の内側に向かって視覚的な点が見えるはずです。）[ 8 ]
受容体によって受け取られたすべての刺激は活動電位に変換され、1 つ以上の求心性ニューロンを介して脳の特定の領域 (皮質)に伝達されます。感覚タスクと運動タスクにそれぞれ異なる神経が割り当てられているのと同様に、脳の異なる領域 (皮質) も感覚タスクと知覚タスクにそれぞれ割り当てられています。より複雑な処理は、一次皮質を超えて広がる一次皮質領域全体で行われます。感覚神経であれ運動神経であれ、すべての神経には独自の信号伝達速度があります。たとえば、カエルの脚の神経の信号伝達速度は 90フィート/秒 (99 km/h) ですが、人間の感覚神経は、165フィート/秒 (181 km/h) から 330フィート/秒 (362 km/h) の速度で感覚情報を伝達します。[ 8 ]
知覚体験はしばしばマルチモーダルである。マルチモーダルとは、異なる感覚を一つの統一された知覚体験に統合することである。ある感覚からの情報は、別の感覚からの情報の知覚に影響を与える可能性がある。[ 7 ]マルチモーダル知覚は、単一感覚知覚とは質的に異なる。1990年代半ば以降、マルチモーダル知覚の神経相関に関する証拠が蓄積されつつある。[ 22 ]
知覚の哲学は、知覚経験の本質と知覚データの位置づけ、特にそれらが世界についての信念や知識とどのように関連しているかに関心を寄せている。感覚と知覚の根底にあるメカニズムに関する歴史的な探求は、初期の研究者たちに、汎心論、二元論、唯物論など、知覚と心のさまざまな哲学的解釈を受け入れるように導いた。感覚と知覚を研究する現代の科学者の大多数は、心の唯物論的見解を採用している。[ 8 ]
人間は、個々の感覚様式の合計よりも、複数の感覚様式の刺激に対してより強く反応します。この効果は、多感覚統合の超加算効果と呼ばれています。[ 7 ]視覚刺激と聴覚刺激の両方に反応するニューロンは、上側頭溝で特定されています。[ 22 ]さらに、聴覚刺激と触覚刺激に対して、多感覚的な「何」と「どこ」の経路が提案されています。[ 24 ]
体外からの刺激に反応する外部受容体は外受容体と呼ばれます。[ 4 ]人間の外部感覚は、目、耳、皮膚、前庭系、鼻、口の感覚器官に基づいており、それぞれ視覚、聴覚、触覚、平衡感覚、嗅覚、味覚の知覚に寄与しています。嗅覚と味覚はどちらも分子を識別する役割を担っており、したがってどちらも化学受容体の一種です。嗅覚（匂い）と味覚（味）はどちらも化学刺激を電気ポテンシャルに変換することを必要とします。[ 7 ] [ 8 ]
視覚系、つまり視覚は、目を通して受け取った光刺激の変換に基づいており、視覚的知覚に貢献しています。視覚系は、各眼の網膜にある光受容体で光を検出し、さまざまな色と明るさを知覚するための電気神経インパルスを生成します。光受容体には、桿体と錐体の2種類があります。桿体は光に非常に敏感ですが、色を区別しません。錐体は色を区別しますが、暗い光に対する感度は低くなります。[ 18 ]
分子レベルでは、視覚刺激は光色素分子に変化を引き起こし、それが光受容細胞の膜電位の変化につながります。光の単一単位は光子と呼ばれ、物理学では粒子と波の両方の性質を持つエネルギーの塊として記述されます。光子のエネルギーはその波長で表され、可視光の各波長は特定の色に対応します。可視光は波長が380～720 nmの電磁放射 です。720 nmより長い電磁放射の波長は赤外線 領域に属し、380 nmより短い波長は紫外線領域に属します。波長が380 nmの光は青色で、波長が720 nmの光は濃い赤色です。その他のすべての色は、波長スケール上のさまざまな点で赤と青の間に位置します。[ 18 ]
3種類の錐体オプシンは、それぞれ異なる波長の光に敏感であるため、色覚を司っています。脳は、3種類の錐体の活動を比較することで、視覚刺激から色情報を抽出することができます。例えば、波長が約450 nmの明るい青色の光は、「赤」錐体を最小限に、「緑」錐体をわずかに、「青」錐体を主に活性化します。脳は、3種類の錐体の相対的な活性化を計算し、その色を青として認識します。しかし、錐体は低強度の光には反応せず、桿体は光の色を感知しません。したがって、私たちの暗所視は、本質的にはグレースケールです。言い換えれば、暗い部屋では、すべてが灰色の濃淡として見えます。暗闇で色が見えると思うのは、おそらく脳が何かの色を知っていて、その記憶に頼っているためです。[ 18 ]
視覚系が1つ、2つ、または3つのサブモダリティから構成されているかどうかについては、意見の相違がある。神経解剖学者は一般的に、色と明るさの知覚には異なる受容体が関与していることから、視覚系を2つのサブモダリティとみなしている。両眼を使った奥行き知覚である立体視も感覚を構成すると主張する人もいるが、一般的には、脳の視覚皮質の認知機能（つまり、感覚後機能）であり、画像内のパターンや物体が以前に学習した情報に基づいて認識され、解釈されると考えられている。これは視覚記憶と呼ばれる。
視覚を失うことを失明といいます。失明は、眼球、特に網膜の損傷、両眼と脳をつなぐ視神経の損傷、および/または脳卒中（脳梗塞）によって引き起こされる可能性があります。一時的または永続的な失明は、毒物や薬によって引き起こされることもあります。視覚野の劣化や損傷によって失明しているものの、眼球自体は機能している人は、実際にはある程度の視覚と視覚刺激への反応は可能ですが、意識的な知覚はできません。これは盲視と呼ばれます。盲視の人は通常、視覚情報源に反応していることに気付かず、代わりに無意識のうちに刺激に合わせて行動を調整します。
2013年2月14日、研究者たちはラットに赤外線を感知する能力を与える神経インプラントを開発し、既存の能力を単に置き換えたり増強したりするのではなく、初めて生物に新しい能力を与えた。[ 25 ]
ゲシュタルト心理学によれば、人はたとえそれがそこに存在しなくても、物事の全体像を知覚します。ゲシュタルトの組織化の法則によれば、人は見たものをパターンやグループに分類するのに役立つ7つの要素を持っています。それは、共通の運命、類似性、近接性、閉鎖性、対称性、連続性、そして過去の経験です。[ 26 ]
共通運命の法則によれば、物体は最も滑らかな経路に沿って導かれる。人々は線や点の流れに沿って動きの傾向に従う。[ 27 ]
類似性の法則とは、何らかの点で互いに類似している画像や物体をグループ化することを指します。これは、陰影、色、サイズ、形状、または識別できるその他の特性による可能性があります。[ 28 ]
近接の法則とは、私たちの心は物体同士の近さに基づいてグループ化することを好むという法則です。私たちは42個の物体を1つのグループとして認識するかもしれませんが、各列に7個の物体がある2列の3つのグループを認識することもできます。[ 27 ]
閉鎖の法則とは、たとえ絵の中に隙間があっても、人間は全体像を認識できるという考え方です。図形の一部に隙間や欠落部分があっても、私たちはその図形を全体として認識します。[ 28 ]
対称性の法則とは、中心点を中心とした対称性を見ようとする人の傾向を指します。例えば、文章で括弧を使う場合、括弧の中の単語を個々の単語としてではなく、括弧の中のすべての単語を一つのまとまりとして認識する傾向があります。[ 28 ]
連続性の法則によれば、物体は要素ごとにグループ化され、全体として認識されます。これは通常、重なり合う物体を見たときに起こります。重なり合う物体は途切れることなく認識されます。[ 28 ]
過去経験の法則とは、人間が特定の状況下で過去の経験に基づいて対象を分類する傾向を指します。2つの対象が通常一緒に、または互いに近い位置で認識される場合、過去経験の法則が通常見られます。[ 27 ]
聴覚、または聴診とは、耳の構造によって可能になる音波を神経信号に変換することです。頭部の側面にある大きな肉質の構造は耳介として知られています。外耳道の終端には鼓膜があり、音波が当たると振動します。耳介、外耳道、鼓膜は、しばしば外耳と呼ばれます。中耳は、耳小骨と呼ばれる 3 つの小さな骨によって張られた空間で構成されています。3 つの耳小骨は、槌骨、砧骨、鐙骨で、ラテン語の名前は、それぞれハンマー、金床、鐙骨に大まかに訳されます。槌骨は鼓膜に付着し、砧骨と関節を形成します。砧骨は、鐙骨と関節を形成します。鐙骨は内耳に付着しており、そこで音波が神経信号に変換されます。中耳は耳管を介して咽頭とつながっており、耳管は鼓膜を挟んだ気圧の平衡を保つのに役立ちます。耳管は通常は閉じていますが、嚥下やあくびの際に咽頭の筋肉が収縮すると開きます。[ 18 ]
機械受容器は動きを電気神経パルスに変換し、それは内耳にあります。音は空気などの媒体を伝わる振動であるため、これらの振動の検出、つまり聴覚は機械的な感覚です。これらの振動は鼓膜から一連の小さな骨を通って内耳の毛のような繊維に機械的に伝導され、約20～20,000ヘルツの範囲内で繊維の機械的動きを検出します[ 29 ]。個人差はかなりあります。高周波の聴力は加齢とともに低下します。聞こえないことは、難聴または聴覚障害と呼ばれます。音は、体を通して伝導される振動としても検出できます。聞こえる低周波はこのようにして検出されます。一部の聴覚障害者は、足を通して拾った振動の方向と位置を判断できます。[ 30 ]
聴覚に関する研究は19世紀後半にかけて増加し始めた。この時期には、アメリカ合衆国の多くの研究所が耳に関する新しいモデル、図、機器を作り始めた。[ 31 ]
聴覚認知心理学は、聴覚系に特化した認知心理学の一分野です。主な目的は、人間が実際に発声する以外にも、思考において音を利用できる理由を理解することです。[ 32 ]
聴覚認知心理学に関連する分野として、音響心理学があります。音響心理学は、音楽に興味のある人を対象としています。[ 33 ] 触覚と運動感覚の両方を指す言葉である触覚は、音響心理学と多くの共通点があります。 [ 33 ]これら2つの分野に関する研究のほとんどは、楽器、リスナー、楽器の演奏者に焦点を当てています。[ 33 ]
体性感覚は、このセクションで説明する特殊感覚とは対照的に、一般的な感覚と考えられています。体性感覚は、触覚と内受容感覚に関連する感覚様式のグループです。体性感覚の様式には、圧力、振動、軽い接触、くすぐり、かゆみ、温度、痛み、運動感覚が含まれます。[ 18 ]体性感覚は、触覚（形容詞形：触覚）とも呼ばれ、一般的には毛包を含む皮膚、舌、喉、粘膜にある神経受容体の活性化によって生じる知覚です。さまざまな圧力受容体が、圧力の変化（強い、ブラッシング、持続など）に反応します。虫刺されやアレルギーによって引き起こされるかゆみの触覚は、皮膚と脊髄にあるかゆみに特化した特殊なニューロンが関与しています。[ 34 ]触れたものを感じる能力の喪失または障害は、触覚麻痺と呼ばれます。知覚異常は、神経損傷によって生じる可能性のある皮膚のチクチク感、刺痛感、またはしびれ感であり、永続的または一時的な場合があります。
自由神経終末によって伝達される体性感覚信号には、痛みと温度の 2 種類があります。これらの 2 つの感覚様式は、それぞれ温度と痛みの刺激を伝達するために温覚受容体と侵害受容体を使用します。温度受容体は、局所温度が体温と異なるときに刺激されます。温覚受容体の中には、寒さだけに敏感なものと、熱だけに敏感なものがあります。侵害受容とは、潜在的に損傷を与える刺激の感覚です。一定の閾値を超える機械的、化学的、または熱的刺激は、痛みの感覚を引き起こします。ストレスを受けた組織や損傷を受けた組織は、侵害受容体の受容体タンパク質を活性化する化学物質を放出します。たとえば、辛い食べ物に関連する熱の感覚には、唐辛子の活性分子であるカプサイシンが関係しています。 [ 18 ]
低周波振動は、 I型皮膚機械受容器としても知られるメルケル細胞と呼ばれる機械受容器によって感知されます。メルケル細胞は表皮の基底層にあります。深部圧と振動は、真皮または皮下組織の深部に存在する被膜で覆われた終末を持つ受容器である層状（パチニ）小体によって伝達されます。軽い接触は、触覚（マイスナー）小体として知られる被膜で覆われた終末によって伝達されます。毛包は、毛包神経叢として知られる神経終末の叢にも包まれています。これらの神経終末は、昆虫が皮膚に沿って歩いているときなど、皮膚表面の毛の動きを検出します。皮膚の伸展は、球状小体として知られる伸展受容器によって伝達されます。球状小体はルフィニ小体、またはII型皮膚機械受容器としても知られています。[ 18 ]
熱受容体は赤外線に敏感で、例えばマムシなどの特殊な器官に存在する。皮膚にある温覚受容体は、体内の温度に関するフィードバックを提供する脳（視床下部）の恒常性温覚受容体とは全く異なる。
味覚系、または味覚は、味（風味）の知覚に部分的に関与する感覚系です。[ 35 ]味覚には、甘味、塩味、酸味、苦味、うま味といういくつかのサブモダリティが認識されています。ごく最近の研究では、脂肪または脂質に対する6番目の味覚サブモダリティも存在する可能性があることが示唆されています。[ 18 ]味覚は、味覚（味）と嗅覚（匂い）の感覚のマルチモーダル統合の結果である風味の知覚と混同されることがよくあります。 [ 36 ]
舌乳頭の構造内には、味覚刺激を伝達するための特殊な味覚受容細胞を含む味蕾があります。これらの受容細胞は、摂取した食品に含まれる化学物質に敏感で、食品中の化学物質の量に基づいて神経伝達物質を放出します。味覚細胞からの神経伝達物質は、顔面神経、舌咽神経、迷走神経の感覚ニューロンを活性化することができます。[ 18 ]
塩味と酸味の味覚サブモダリティは、それぞれ陽イオンNa +とH +によって引き起こされます。他の味覚モダリティは、食物分子がG タンパク質共役受容体に結合することによって生じます。AG タンパク質シグナル伝達システムは、最終的に味覚細胞の脱分極につながります。甘味は、唾液に溶解したグルコース(または砂糖代替物)の存在に対する味覚細胞の感受性です。苦味は、食物分子が G タンパク質共役受容体に結合するという点で甘味と似ています。うま味として知られる味は、しばしば風味豊かな味と呼ばれます。甘味や苦味と同様に、特定の分子による G タンパク質共役受容体の活性化に基づいています。[ 18 ]
味覚細胞が味覚分子によって活性化されると、感覚ニューロンの樹状突起に神経伝達物質が放出されます。これらのニューロンは、顔面神経と舌咽神経の一部であり、嘔吐反射を司る迷走神経の一部でもあります。顔面神経は舌の前方3分の1にある味蕾に接続しています。舌咽神経は舌の後方3分の2にある味蕾に接続しています。迷走神経は、咽頭に接する舌の最後方にある味蕾に接続しており、苦味などの有害な刺激に対してより敏感です。 [ 18 ]
風味は、味覚だけでなく、匂い、食感、温度にも左右されます。人間は、舌の表面に集中している味蕾または味覚杯と呼ばれる感覚器官を通して味覚を受け取ります。カルシウム[ 37 ] [ 38 ]や遊離脂肪酸[ 39 ]などの他の味も基本味である可能性がありますが、まだ広く受け入れられていません。味覚がない状態は無味覚症と呼ばれます。
味覚に関しては、珍しい現象があります。それは語彙味覚共感覚と呼ばれています。語彙味覚共感覚とは、言葉を「味わう」ことができる状態です。[ 40 ]実際に食べていないのに味覚を感じると報告されています。言葉を読んだり、聞いたり、想像したりしたときにも感じます。単純な味だけでなく、食感、複雑な味、温度なども報告されています。[ 41 ]
味覚と同様に、嗅覚、すなわち嗅覚系も化学刺激に反応します。[ 18 ]味覚とは異なり、嗅覚受容体は数百個（2003年の研究によると機能的な受容体は388個[ 42 ]）あり、それぞれが特定の分子特性に結合します。匂い分子はさまざまな特性を持ち、そのため特定の受容体を多かれ少なかれ強く刺激します。異なる受容体からのこの刺激信号の組み合わせが、人間が分子の匂いとして知覚するものを構成します。
嗅覚受容体ニューロンは、鼻腔上部の小さな領域に位置しています。この領域は嗅上皮と呼ばれ、双極性感覚ニューロンを含んでいます。各嗅覚感覚ニューロンは、上皮の頂端面から鼻腔を覆う粘液に伸びる樹状突起を持っています。空気中の分子が鼻から吸入されると、嗅上皮領域を通過して粘液に溶け込みます。これらの匂い分子は、粘液に溶けたままの状態を保ち、嗅覚樹状突起への輸送を助けるタンパク質に結合します。匂い分子とタンパク質の複合体は、嗅覚樹状突起の細胞膜内の受容体タンパク質に結合します。これらの受容体はGタンパク質共役型であり、嗅覚ニューロンに段階的な膜電位を生成します。[ 18 ]
脳内では、嗅覚は嗅覚皮質によって処理されます。鼻の嗅覚受容体ニューロンは、定期的に死滅して再生するという点で、他のほとんどのニューロンとは異なります。匂いを嗅ぐことができない状態は無嗅覚症と呼ばれます。鼻の一部のニューロンはフェロモンを検出することに特化しています。[ 43 ]嗅覚の喪失は、食べ物の味が薄く感じられる原因となります。嗅覚が障害されている人は、食べ物の味を感じるために、より多くの香辛料や調味料が必要になる場合があります。無嗅覚症は、軽度のうつ病の症状にも関連している可能性があります。なぜなら、食べ物を楽しむことができなくなると、全般的な絶望感につながる可能性があるからです。嗅覚ニューロンの再生能力は加齢とともに低下し、加齢に伴う無嗅覚症につながります。これが、高齢者が若い人よりも食べ物に塩を多く使う理由です。[ 18 ]
前庭感覚、すなわち平衡感覚は、平衡感覚、空間定位、方向、または加速度（平衡受容）の知覚に寄与する感覚です。聴覚とともに、内耳は平衡に関する情報を符号化する役割を担っています。同様の機械受容器である有毛細胞（ステレオシリアを持つ）は、頭の位置、頭の動き、および体が動いているかどうかを感知します。これらの細胞は内耳の前庭内にあります。頭の位置は卵形嚢と球形嚢によって感知され、頭の動きは半規管によって感知されます。前庭神経節で生成された神経信号は、前庭蝸牛神経を介して脳幹と小脳に伝達されます。[ 18 ]
半規管は、前庭の3つの環状の延長部です。1つは水平面に沿って配置され、残りの2つは垂直面に沿って配置されています。前垂直管と後垂直管は、矢状面に対して約45度の角度で配置されています。各半規管の基部、つまり前庭と接する部分は、膨大部と呼ばれる拡大した領域につながっています。膨大部には、頭を回しながら「いいえ」と言うなど、回転運動に反応する有毛細胞が含まれています。これらの有毛細胞のステレオシリアは、膨大部の上部に付着する膜であるクプラに伸びています。頭が半規管に平行な平面で回転すると、液体が遅れて、頭の動きとは反対方向にクプラが偏向します。半規管には複数の膨大部があり、水平方向に配置されているものと垂直方向に配置されているものがあります。水平膨大部と垂直膨大部の相対的な動きを比較することで、前庭系は三次元（3D）空間内でのほとんどの頭部の動きの方向を検出できます。[ 18 ]
前庭神経は、頭部の三次元回転によって生じる3つの半規管内の液体の動きを感知する3つの膨大部にある感覚受容器からの情報を伝達します。また、前庭神経は卵形嚢と球形嚢からの情報も伝達します。これらの卵形嚢と球形嚢には、耳石（炭酸カルシウムの小さな結晶）の重みで曲がる毛状の感覚受容器があり、頭部の回転、直線加速度、重力の方向を感知するために必要な慣性を提供します。
内感覚および知覚は、内受容感覚[ 44 ]とも呼ばれ、「通常、体内から刺激されるあらゆる感覚」である[ 45 ] 。これには、内臓にある多数の感覚受容体が関与している。内受容感覚は、失感情症などの臨床状態では非典型的であると考えられている[ 46 ]。 具体的な受容体には以下が含まれる。
時間の知覚も感覚の一つと呼ばれることがあるが、特定の受容体と結びついているわけではない。
他の生物も、周囲の世界を感知するための受容体を持っており、人間の場合に挙げた感覚の多くも含まれる。しかし、その仕組みや能力は生物によって大きく異なる。
哺乳類以外の動物の嗅覚の例としては、サメが挙げられます。サメは鋭い嗅覚とタイミングを組み合わせて、匂いの方向を判断します。最初に匂いを感知した鼻孔をたどります。[ 53 ]昆虫は触角に嗅覚受容体を持っています。非ヒト哺乳類がヒトよりもどの程度嗅覚が優れているかは不明ですが、[ 54 ]ヒトはマウスよりも嗅覚受容体がはるかに少なく、また他の霊長類よりも嗅覚受容体に遺伝子変異が多く蓄積されていることが知られています。[ 55 ]
多くの動物（サンショウウオ、爬虫類、哺乳類）は、口腔とつながっている鋤鼻器[ 56 ]を持っています。哺乳類では、主にマーキングされた縄張り、足跡、性状態のフェロモンを検出するために使用されます。ヘビやオオトカゲなどの爬虫類は、二股に分かれた舌の先端で匂い分子を鋤鼻器に運ぶことで、嗅覚器官としてこれを広く利用しています。爬虫類では、鋤鼻器は一般的にヤコブソン器官と呼ばれています。哺乳類では、唇を持ち上げるフレーメンと呼ばれる特殊な行動と関連付けられることがよくあります。この器官は、人間では感覚入力を与える関連ニューロンが見つかっていないため、人間では痕跡器官であると考えられています。 [ 57 ]
ハエやチョウは足に味覚器官があり、着地したあらゆるものの味を感じることができます。ナマズは全身に味覚器官があり、水中の化学物質を含め、触れたものすべてに味を感じることができます。[ 58 ]
ネコは暗い場所でも物を見ることができます。これは、虹彩を囲む筋肉が瞳孔を収縮・拡張させることと、反射膜であるタペタム・ルシダムが像を最適化するためです。 マムシ、ニシキヘビ、一部のボアは赤外線を感知できる器官を持っており、獲物の体温を感知することができます。一般的な吸血コウモリも鼻に赤外線センサーを持っている可能性があります。[ 59 ]鳥類や他の動物の中には四色型色覚を持ち、 300ナノメートルまでの紫外線を見ることができるものもいます。ミツバチやトンボ[ 60 ]も紫外線を見ることができます。シャコは偏光と多スペクトル画像の両方を知覚でき、12種類の異なる色覚受容体を持っています。これは、3種類の色覚受容体を持つ人間や、2種類の色覚受容体を持つほとんどの哺乳類とは異なります。[ 61 ]
頭足類は皮膚の色素胞を使って体色を変えることができる。研究者たちは、皮膚のオプシンがさまざまな波長の光を感知し、目からの光入力に加えて、カモフラージュになるような体色を選ぶのに役立っていると考えている。 [ 62 ]他の研究者たちは、単一の光受容体タンパク質しか持たない種の頭足類の目は、色収差を利用して単色視を色覚に変えているのではないかと仮説を立てており、[ 63 ]瞳孔がU字型、W字型、またはダンベル型になっていることや、色鮮やかな求愛ディスプレイの必要性を説明している。[ 64 ]一部の頭足類は光の偏光を区別することができる。
多くの無脊椎動物は平衡胞と呼ばれる、加速度と方向を感知する器官を持っており、その働きは哺乳類の半規管とは大きく異なる。
さらに、一部の動物は人間にはない感覚を持っている。
磁気受容（または磁気認識）とは、地球の磁場に基づいて自分が向いている方向を検出する能力のことです。方向認識は鳥類で最もよく見られ、鳥類は渡りの際に磁気感覚を利用して方向を判断します。[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]また、ミツバチなどの昆虫でも観察されています。牛は磁気受容を利用して南北方向に体を揃えます。[ 69 ]磁性細菌は体内に微小な磁石を作り、それを使って地球の磁場に対する自分の向きを判断します。[ 70 ] [ 71 ]最近の（暫定的な）研究では、特に青色光によく反応する人間の目のロドプシンが、人間の磁気受容を促進する可能性があることが示唆されています。[ 72 ]
コウモリやクジラ類など一部の動物は、反射音を解釈することで（ソナーのように）他の物体の向きを判断する能力を持っています。これらの動物は、主にこの能力を使って暗い場所を移動したり、獲物を識別して追跡したりします。しかし、これが単に聴覚知覚の極めて発達した後感覚的解釈なのか、それとも実際に独立した感覚なのかは、今のところ不明です。この問題を解決するには、動物が実際にエコーロケーションを行っている最中の脳スキャンが必要となりますが、これは実際には困難な作業であることが分かっています。
盲人は、反射音（特に自分の足音）を解釈することで、道案内をしたり、場合によっては物体を識別したりできると報告している。これは人間のエコーロケーションとして知られる現象である。[ 73 ] [ 74 ]
電気受容（または電気感覚）とは、電場を感知する能力のことである。魚類、サメ、エイなど数種は、周囲の電場の変化を感知する能力を持っている。軟骨魚類の場合、これはロレンツィーニ器官と呼ばれる特殊な器官によって行われる。魚類の中には、近くの電場の変化を受動的に感知するもの、微弱な電場を自ら生成し、体表面の電場電位のパターンを感知するもの、そしてこれらの電場生成および感知能力を社会的コミュニケーションに利用するものなどがある。電気受容能力を持つ魚類が、電場電位の非常に小さな差から空間表現を構築するメカニズムは、魚の体のさまざまな部分からのスパイク潜時を比較することによって行われる。
電気感覚を示すことが知られている哺乳類の目は、イルカ目と単孔目のみです。これらの哺乳類の中で、カモノハシ[ 75 ]は最も鋭敏な電気感覚を持っています。
イルカは、鼻先に一対ずつ並んだ触毛のくぼみにある電気受容器を使って水中の電場を感知することができる。この電気受容器は、ヒゲの動きを感知するセンサーから進化したものである。 [ 76 ]これらの電気受容器は、獲物の筋肉の収縮や鰓のポンプ運動によって発生するような、1センチメートルあたり4.6マイクロボルトという微弱な電場も感知できる。これにより、イルカは海底の堆積物によって視界や反響定位が制限される場所から獲物の位置を特定することができる。
クモは電場を感知して、巣を「バルーニング」するために適切な時間を判断することが示されている。[ 77 ]
身体改造愛好家は、この感覚を再現しようと磁気インプラントを試みたことがある。[ 78 ]しかし、一般的に人間（そしておそらく他の哺乳類も）は、電場が毛髪に及ぼす影響を感知することによって間接的にしか電場を感知できない。例えば、帯電した風船は人間の腕の毛髪に力を及ぼし、触覚によって感じられ、静電気によるもの（風などによるものではない）として識別できる。これは電気受容ではなく、感覚後の認知作用である。
赤外線熱放射を感知する能力は、さまざまなヘビ科で独立して進化しました。基本的に、この能力により、これらの爬虫類は波長5 ～ 30 μmの放射熱をある程度の精度で「見る」ことができ、盲目のガラガラヘビでも、攻撃する獲物の脆弱な体の部分を狙うことができます。[ 80 ]以前は、この器官は主に獲物検出器として進化したと考えられていましたが、現在では、体温調節の意思決定にも使用されていると考えられています。[ 81 ]顔面ピットは、クサリヘビ科と一部のボア科およびニシキヘビ科で並行進化しており、クサリヘビ科では 1 回、ボア科およびニシキヘビ科では複数回進化しています。[ 82 ]この構造の電気生理学は 2 つの系統間で似ていますが、大まかな構造解剖学では異なります。最も表面的な特徴としては、クサリヘビ科のヘビは、目と鼻孔の間（前唇ピット）に頭の両側に大きなピット器官を1つずつ持っているのに対し、ボアやニシキヘビは、鱗の中または鱗の間に、上唇、場合によっては下唇に沿って、比較的小さなピットを3つ以上持っている。クサリヘビ科のピットは、単純なピット構造ではなく、吊り下げられた感覚膜を持つ、より進化した構造である。クサリヘビ科の中で、ピット器官はクサリヘビ亜科（クサリヘビ科）にのみ見られる。この器官は、ネズミや鳥などの恒温動物の獲物を探知して狙うために広く使われており、以前は、この目的のために特別に進化してきたと考えられていた。しかし、最近の証拠は、ピット器官が体温調節にも使われている可能性があることを示している。クロクマルらによると、クサリヘビ科のヘビは体温調節の意思決定にピットを使用できるが、真のクサリヘビ（熱感知ピットを持たないクサリヘビ）は使用できない。
ピット器官は赤外線を検出しますが、その赤外線検出メカニズムは光受容体とは異なります。光受容体は光化学反応によって光を検出しますが、ヘビのピット器官のタンパク質は実際には温度感受性イオンチャネルです。光に対する化学反応ではなく、ピット器官の加温を伴うメカニズムによって赤外線信号を感知します。[ 83 ]これは、薄いピット膜と一致しており、入射する赤外線が特定のイオンチャネルを迅速かつ正確に加温して神経インパルスを誘発するとともに、ピット膜に血管を発達させてイオンチャネルを元の「静止」または「不活性」温度に急速に冷却します。[ 83 ]
圧力検出にはウェーバー器官が用いられ、これは椎骨の3つの付属器官からなり、浮き袋の形状変化を中耳に伝達するシステムである。[ 84 ]魚の浮力調節にも利用できる。[ 85 ]ドジョウなどのドジョウ類も低圧域に反応することが知られているが、浮き袋を持たない。
流れの検出は、主に渦から構成される水流の検出システムであり、魚類や水生両生類の側線に見られます。側線は低周波振動にも敏感です。機械受容器は有毛細胞であり、前庭感覚や聴覚の機械受容器と同じです。これは主に航行、狩猟、群れ行動に使用されます。電気感覚の受容器は、側線系の変形した有毛細胞です。
偏光の方向認識は、特に曇りの日にミツバチが方向を定めるために利用されます。コウイカ、一部の甲虫、シャコなども光の偏光を感知できます。実際、ほとんどの視力のある人間は、ハイディンガーのブラシ効果と呼ばれる現象によって、広範囲の偏光を大まかに検出することを学習できます。ただし、これは独立した感覚ではなく、内視現象と考えられています。
クモのスリット感覚器は外骨格の機械的歪みを感知し、力と振動に関する情報を提供する。[ 86 ]
植物は、さまざまな感覚受容体を用いて、光、温度、湿度、化学物質、化学勾配、方向転換、磁場、感染、組織損傷、機械的圧力などを感知します。神経系を持たないにもかかわらず、植物はこれらの刺激を解釈し、さまざまなホルモン経路や細胞間コミュニケーション経路によって反応し、その結果、個体レベルで運動、形態変化、生理状態の変化が生じ、植物の行動が起こります。しかし、このような生理的および認知的機能は、一般的に精神現象やクオリアを生み出すとは考えられていません。なぜなら、これらは通常、神経系の活動の産物と考えられているからです。しかし、神経系と機能的または計算的に類似したシステムの活動から精神現象が生じる可能性は、機能主義や計算主義など、心の哲学分野のいくつかの学派によって探求されている仮説的な可能性です。
しかし、植物は周囲の世界を知覚することができ、[ 15 ]ストレスを感じると「叫び声」に似た空気中の音を発することができるかもしれない。これらの音は人間の耳には聞こえないが、マウス、コウモリ、あるいは他の植物のように超音波周波数を聞き取れる聴覚範囲を持つ生物は、最大15フィート（4.6メートル）離れた場所から植物の叫び声を聞くことができるかもしれない。[ 87 ]
機械知覚とは、人間が感覚を使って周囲の世界と関わるのと同様の方法でデータを解釈するコンピュータシステムの能力のことです。 [ 16 ] [ 17 ] [ 88 ]コンピュータは、接続されたハードウェアを介して環境を取り込み、それに応答します。最近まで、入力はキーボード、ジョイスティック、またはマウスに限られていましたが、ハードウェアとソフトウェアの両方の技術の進歩により、コンピュータは人間と同様の方法で感覚入力を取り込むことができるようになりました。 [ 16 ] [ 17 ]
ウィリアム・シェイクスピアの時代には、五つの知性または五感があると考えられていました。[ 89 ]当時、「感覚」と「知性」は同義語だったので、[ 89 ]五感は五つの外的な知性として知られていました。[ 90 ] [ 91 ]この五感の伝統的な概念は今日でも一般的です。
ヒンドゥー教の文献では、伝統的な五感は「五つの物質的機能」（pañcannaṃ indriyānaṃ avakanti ）として列挙されています。これらは、紀元前6世紀頃のカタ・ウパニシャッドにおいて、五頭の馬が身体という「戦車」を引いており、心が「御者」として導かれているという寓話的な表現で登場します。
五感を寓意として表現する作品は、17世紀の芸術家、特にオランダやフランドルのバロック画家たちの間で人気の題材となった。典型的な例として、ジェラール・ド・ライレスの『五感の寓意』（1668年）が挙げられる。この作品では、主要な人物群がそれぞれ五感を象徴している。視覚は凸面鏡を持った横たわる少年、聴覚は三角形を持ったキューピッドのような少年、嗅覚は花を持った少女、味覚は果物を持った女性、触覚は鳥を抱えた女性によって表されている。
仏教哲学において、アヤタナ（感覚基盤）は、伝統的な五感に加えて、心も感覚器官として含む概念である。この五感への追加は、仏教思想と実践における心理学的指向に由来すると考えられる。心そのものは、物理的な感覚データとは異なる、多様な現象への主要な入り口とみなされる。このように人間の感覚システムを捉えることで、外界の経験を補完する、内的な感覚と知覚の源の重要性が示される。
