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被殻（/ pjuˈteɪmən /、ラテン語で「ナッツの殻」を意味する）は、基底核群に属する丸い構造を持つ皮質下核である。前脳の底部、中脳の上方に位置する。
被殻と尾状核は共に背側線条体を形成する。被殻は様々な経路を介して、黒質、淡蒼球、被殻、視床、そして大脳皮質の多くの領域と接続している。被殻の主な機能は、準備や実行など様々な段階における運動の調節、そして様々な種類の学習への影響である。被殻はその機能を果たすためにGABA、アセチルコリン、エンケファリンを利用する。被殻はパーキンソン病などの神経変性疾患にも関与している。
「putamen」という単語はラテン語に由来し、「剪定で落ちるもの」を意味し、「剪定する、考える、または検討する」という意味の「putare」から来ています。[ 1 ]
MRI研究のほとんどは、解像度の低さや被殻内の出血などの理由から、基底核全体に広く焦点を当てていました。その後の研究は、基底核とそれに関連する脳と行動の関係に焦点を当てるようになりました。1970年代には、サルを用いて運動に関連する淡蒼球ニューロンの活動をモニタリングする最初の単一ニューロン記録が行われました。それ以来、機能的MRIや拡散強調MRIなど、被殻の調査を可能にする、より広範なニューロン追跡、刺激、および画像化研究手法が開発されてきました。
被殻は前脳の構造です。尾状核とともに背側線条体を形成します。[ 2 ]尾状核と被殻には同じ種類のニューロンと回路が含まれています。多くの神経解剖学者は、背側線条体を、中央を通る大きな線維束である内包によって2つの部分に分けられた単一の構造と考えています。被殻は淡蒼球とともにレンズ核を構成します。被殻は基底核の最も外側の部分です。基底核は、大脳皮質、視床、脳幹と相互接続されている脳内の核のグループです。基底核には、線条体、黒質、側坐核、視床下核が含まれます。[ 3 ]
哺乳類では、基底核は運動制御、認知、感情、学習、および実行機能に重要な領域横断的な機能、ならびに領域固有の言語のサポートに関連しています。[ 2 ]基底核は左右対称に位置し、吻側と尾側の区分があります。被殻は線条体の一部として吻側区分に位置しています。基底核は線条体を介して大脳皮質から入力を受け取ります。[ 3 ]
尾状核は被殻と連携して大脳皮質からの入力を受け取ります。これら2つはまとめて基底核への「入り口」と考えることができます。被殻からの投射は尾状核・レンズ核間の灰白質橋を介して直接尾状核に到達します。被殻と尾状核は共に黒質と接続されていますが、尾状核は黒質網様部により密に投射し、被殻は内側淡蒼球により多くの求心性投射を送ります。
黒質は、黒質緻密部（SNpc）と黒質網様部（SNpr）の2つの部分から構成されています。SNpcは被殻と尾状核から入力を受け取り、情報を返送します。SNprも被殻と尾状核から入力を受け取りますが、頭部と眼球の動きを制御するために、入力を基底核の外に送ります。SNpcは運動に不可欠なドーパミンを産生します。SNpcはパーキンソン病で変性します。[ 4 ] [ 3 ]
淡蒼球は、外側淡蒼球（GPe）と内側淡蒼球（GPi）の2つの部分から構成されています。両領域とも被殻と尾状核からの入力を受け、視床下核と連絡しています。しかし、主にGPiはGABA作動性抑制性出力を視床に送ります。GPiはまた、姿勢制御に影響を与えると考えられている中脳の一部にも投射しています。[ 4 ]
被殻（および一般的には線条体）には、皮質-皮質下-皮質間のコミュニケーションループを可能にする多数の並列回路があります。これらは、直接経路、間接経路、超直接経路として広く説明されています。被殻のGABA作動性投射は視床に対して抑制効果を持ちます。[ 3 ]中心正中核および傍束核からの視床投射は被殻に対して興奮効果を持ちます。広範な相互接続性を持つ視床とは異なり、被殻への皮質投射は求心性であり、情報を受け取るのではなく送信します。皮質コミュニケーションは、前述のように多線維経路（つまり、他の皮質下構造を介して）によって行われます。
被殻は黒質線条体路の一部である。脳幹にあるドーパミン作動性ニューロンを含む構造である黒質緻密部は、被殻と尾状核からなる背側線条体にドーパミンを放出する。このドーパミン放出は運動制御に非常に重要であり、運動促進機構（直接経路経由）と運動抑制機構（間接経路経由）の両方に関与している。D1型ドーパミン受容体を発現する線条体ニューロンは直接経路に関与し、D2型ドーパミン受容体は間接経路の線条体ニューロンに発現している。[ 5 ] [ 6 ]
シナプス間隙内のドーパミンの量、およびシナプス後終末に結合するドーパミンの量を制御するために、シナプス前ドーパミン作動性ニューロンは過剰なドーパミンを再取り込みする働きをする。
被殻と尾状核へのドーパミン放出は、習慣学習において重要な役割を果たしているように見えるため、依存行動に関与している可能性がある。[ 7 ]
被殻は他の神経伝達物質の調節にも関与している。GABA、エンケファリン、サブスタンスP、アセチルコリンを放出し、セロトニンとグルタミン酸を受け取る。
被殻は他の多くの構造と相互接続されており、それらと連携して多くの種類の運動行動に影響を与えます。これには、運動計画、学習、実行[ 8 ] 、運動準備[ 9 ] 、運動の振幅の指定[ 10 ]、および運動シーケンス[ 11 ]が含まれます。
神経学者の中には、被殻が運動の選択（例：トゥレット症候群）や、以前に学習した運動の「自動的な」実行（例：パーキンソン病）にも役割を果たしていると仮説を立てている者もいる。[ 12 ]
ある研究では、被殻が四肢の動きを制御していることがわかった。この研究の目的は、霊長類の被殻における特定の細胞活動が四肢の動きの方向と関連しているか、あるいは筋活動の基本的なパターンと関連しているかを明らかにすることであった。2匹のサルに、荷物の移動を伴う課題を実行するように訓練した。課題は、動きと筋活動を区別できるように作成された。被殻のニューロンは、課題と課題外の腕の動きの両方に関連している場合にのみ、モニタリング対象として選択された。モニタリングされたニューロンの50%は、荷物とは無関係に、動きの方向と関連していることが示された。[ 13 ]
別の研究では、13人のヒトを対象に、PETマッピングを用いて局所脳血流を調査することで、運動の範囲と速度を調べました。運動タスクは、ジョイスティックで制御されるカーソルを使用して実行されました。統計的検定を行い、運動の範囲と、運動がどの脳領域と相関しているかを計算しました。その結果、「運動範囲の増加は、両側基底核（BG；被殻と淡蒼球）および同側小脳のrCBFの並行増加と関連している」ことがわかりました。これは、被殻が運動に影響を与えるだけでなく、タスクを実行するために被殻が他の構造と統合していることも示しています。[ 14 ]
ある研究では、基底核が連続運動の学習にどのように影響するかを具体的に調査しました。2匹のサルに一連のボタンを順番に押すように訓練しました。使用された方法は、よく学習したタスクと新しいタスクを監視できるように設計されていました。ムシモールを基底核のさまざまな部分に注入したところ、「前部尾状核と被殻への注入後には新しいシーケンスの学習が不十分になったが、中後部被殻への注入後には不十分になった」ことがわかりました。これは、連続運動の学習のさまざまな側面を実行する際に、線条体の異なる領域が使用されることを示しています。 [ 15 ]
多くの研究において、被殻が様々な種類の学習に関与していることが明らかになっている。以下にいくつかの例を挙げる。
被殻は、さまざまなタイプの運動に加えて、強化学習や暗黙的学習にも影響を与える。[ 16 ]
強化学習は、環境と相互作用し、結果を最大化するように行動を調整することです。暗黙的学習は、人々が情報に触れ、その情報に触れることで知識を獲得する受動的なプロセスです。正確なメカニズムは不明ですが、ドーパミンと持続的に活動するニューロンが重要な役割を果たしていることは明らかです。持続的に活動するニューロンは、刺激の持続時間全体にわたって発火し、1秒間に約0.5～3回のインパルスで発火するコリン作動性介在ニューロンです。位相性ニューロンはこれとは反対で、運動が発生したときにのみ活動電位を発火します。[ 17 ]
ある研究では、脳卒中により基底核（特に被殻）に局所的な病変がある患者を用いてカテゴリー学習を研究した。このような患者を用いる利点は、前頭前野へのドーパミン作動性投射が損なわれていない可能性が高いことである。また、これらの患者では、病変が特定の場所にのみ発生するため、特定の脳構造と機能を関連付けやすい。この研究の目的は、これらの病変がルールベースおよび情報統合タスクの学習に影響を与えるかどうかを判断することであった。ルールベースタスクは、ワーキングメモリに依存する仮説検証によって学習される。情報統合タスクは、手続きベースのシステムに従い、意思決定前の段階で2つの情報源からの情報を統合することで精度が最大化されるタスクである。
実験には、基底核病変のある参加者7名と対照群の参加者9名が参加した。尾状核は影響を受けていない。参加者は、情報処理が互いに干渉しないように、別々のセッションで各タイプの学習についてテストされた。各セッションでは、参加者はコンピュータ画面の前に座り、さまざまな線が表示された。これらの線は、4つのカテゴリのうちの1つからランダムサンプルを抽出するランダム化手法を使用して作成された。ルールベースのテストでは、これらのサンプルを使用して、4つの異なるカテゴリに分類されるさまざまな長さと向きの線が作成された。刺激が表示された後、被験者は、線がどのカテゴリに属するかを示すために、4つのボタンのうちの1つを押すように求められた。情報統合タスクでも同じプロセスが繰り返され、カテゴリ境界が45°回転されている点を除いて同じ刺激が使用された。この回転により、被験者は、線がどのカテゴリに属するかを判断する前に、線に関する定量的情報を統合することになる。
実験群の被験者は、ルールベースのタスクを実行する際に障害が見られたものの、情報統合タスクを実行する際には障害が見られなかったことがわかった。統計的検定の後、脳がルールベースの学習タスクを解決するために情報統合技術を使用し始めたという仮説も立てられた。ルールベースのタスクは脳の仮説検証システムを使用するため、脳の仮説検証システムが損傷/弱体化したと結論付けられる。尾状核とワーキングメモリはこのシステムの一部であることが知られている。したがって、被殻はカテゴリー学習、システム間の競合、ルールベースのタスクにおけるフィードバック処理に関与し、前頭前野領域（ワーキングメモリと実行機能に関係する）の処理に関与していることが確認された。現在では、基底核と尾状核だけでなく、他の領域もカテゴリー学習に影響を与えることが知られている。[ 18 ]
暫定的な研究では、被殻が脳のいわゆる「憎悪回路」に関与している可能性が示唆されている。最近の研究は、ユニバーシティ・カレッジ・ロンドンの細胞発生生物学部門によって行われた。被験者が憎んでいる人物と「中立」な人物の写真を見ている間にfMRIが実施された。実験中、各写真の「憎悪スコア」が記録された。脳の皮質下領域の活動は、「憎悪回路」が上前頭回、被殻、および島皮質に関与していることを示唆した。[ 19 ] 「被殻は軽蔑と嫌悪の知覚に関与しており、行動を起こすために動員される運動システムの一部である可能性がある」という理論が立てられている。また、憎悪回路の活動量は、人が表明する憎悪の量と相関することがわかった。これは悪質な犯罪に関する法的意味合いを持つ可能性がある。[ 20 ]
トランスジェンダー女性の被殻は、シスジェンダー男性の被殻と比較して灰白質の量が有意に多いことがわかった。これは、トランスジェンダー女性とシスジェンダー男性の間には被殻に違いがある可能性を示唆している。[ 21 ]
被殻の機能が発見された後、被殻および基底核の他の部分がパーキンソン病やニューロンの変性を伴う他の疾患において重要な役割を果たしていることが神経学者に明らかになった。[ 22 ]
パーキンソン病は、黒質緻密部におけるドーパミン作動性ニューロンの緩慢かつ着実な喪失によって進行する疾患です。パーキンソン病において、被殻は重要な役割を果たします。なぜなら、被殻の入力と出力は黒質および淡蒼球と相互に接続されているからです。パーキンソン病では、淡蒼球内側部への直接経路の活動が低下し、淡蒼球外側部への間接経路の活動が増加します。また、パーキンソン病患者は運動計画に困難を抱えることも指摘されています。
以下の疾患や障害は、被殻と関連しています。
ヒトの被殻は、構造と機能が他の動物と比較的類似している。そのため、ヒトだけでなく、サル、ラット、ネコなどの動物でも被殻に関する多くの研究が行われてきた。しかし、哺乳類では種間変異が実際に観察されており、白質被殻の接続性について記録されている。変異は主に構造的接続パターンに関連しており、体性局在の組織原理は維持されている。1980年代から現在までの霊長類の研究により、高次認知に関連する皮質領域は主に被殻の最前部に求心性ニューロンを送り、霊長類のこの構造の残りの部分は主に感覚運動機能に役立ち、一次運動野および補足運動野と密接に相互接続されていることが明らかになっている。
