対側の脳

前脳の対側性組織（ラテン語：contra、反対；latus、側；lateral、側のある）とは、大脳半球と視床が主に身体の対側を表すという性質のことである。したがって、前脳の左側は主に身体の右側を表し、脳の右側は主に身体の左側を表す。対側性組織は、実行機能と感覚機能の両方に関与している（例えば、脳の左側の病変が右側の片麻痺を引き起こすことがある）。対側性組織は脊椎動物にのみ存在する 。

この現象を説明するために多くの理論が提唱されてきたが、どれも一般的に受け入れられていない。^{[ 1 ]}これらには、カハルの視覚地図理論、さまざまな位相幾何学的アプローチ、体性ねじれ理論、軸性ねじれ理論などが含まれる。^{[ 1 ]}

解剖学的には、対側組織は、主要な交差（ラテン語で10を表す「deca」を大文字の「X」としたものに基づく）とキアズマ（ギリシャ語の大文字「Χ 」にちなむ）によって表されます。交差は、中枢神経系内の軸索線維束の交差を示します。交差により、大脳から基底核、小脳、脊髄への遠心性接続が交差し、脊髄、小脳、橋から視床への求心性接続が交差します。 ^{[ 2 ]： 69、図6.3、6.13、6.20したがって}、前脳の運動、体性感覚、聴覚、視覚の一次領域は^、主に身体の対側を表します。

2 つの脳神経には視交叉があります。(1)眼から始まり中脳の視蓋に挿入する視索の視交叉(すなわち脳神経 II) 、および (2)腹側中脳から始まり眼を回転させる 6 つの筋肉の 1 つ (すなわち上斜筋) を支配する滑車神経(すなわち脳神経 IV) 。動眼神経(脳神経 III) は中枢神経系を出る前に正中線を横切ります (すなわち、視交叉ではなく交差します)。 ^{[ 2 ] :図6.11、17.8 [ 3 ] [ 4 ]}

現在の理解によれば、対側組織は軸のねじれによるものです（下記参照）。他にも多くの説明が発表されていますが、最もよく知られているのは視覚地図理論です（下記参照）。既存の仮説の簡単なレビューは参考文献に記載されています。^{[ 10 ]}これらの理論を簡潔に説明する科学普及ビデオもあります。 ^{[ 11 ]}

視覚地図理論と軸ねじれ理論は詳細に定式化されており、科学理論とみなすことができ、以下で詳しく説明する。

他の仮説は、この現象の特定の側面を説明する傾向がある。1つは、交差が一般的に優れた幾何学的マッピングを提供すると提案している。^{[ 12 ]}別の見解によれば、交差は分割によって保存された偶然の一致である。^{[ 8 ]} 3つ目の仮説は、交差は眼の網膜上の光学的反転から直接生じると提案している。^{[ 13 ]}

ジャック・ローブが最初に提唱した古い概念では、対側組織が運動制御に有利である可能性があるとされているが、^{[ 14 ] [ 15 ]}ヴァレンティーノ・ブライテンベルク によるシミュレーションでは、同側および対側接続の両方が制御に非常に重要であることが示されている。^{[ 16 ]}

さらに、交差に位相的^{[ 17 ]}または機能的な利点があるかどうかという研究も行われている。 ^{[ 18 ] [ 19 ] [ 20 ]}

視覚地図理論

視覚地図理論は、著名な神経科学者であり先駆者であるサンティアゴ・ラモン・イ・カハルによって1898年に発表されました。この理論によれば、視交叉の機能は、網膜視野像を視覚皮質に修復することです。脊椎動物の瞳孔は網膜上の像を反転させるため、視覚周辺部は網膜の内側に投影されます。視交叉の交差により、網膜地図が視索全体で忠実に維持されていると仮定すると、視覚周辺部は再び外側になります。^{[ 21 ] [ 22 ] [ 23 ]}

この理論にはいくつかの弱点がある。例えば、視索は視床外側膝状体から視覚皮質へと螺旋状に伸びている。（図を参照。この経路は視放線として知られている。）その結果、網膜地図には視覚周辺部が内側に描かれている。しかし、この理論の中心的な目的は、内側視野が視覚皮質の内側に投影される、正確で忠実な視覚地図を得ることであった。^{[ 10 ]}

軸方向のねじれ

2 つのねじれ仮説が独立して提唱されている。1 つはde Marc Lussanet と Jan Osse による軸ねじれ^{[ 10 ]}、もう1 つはMarcel Kinsbourneによる体性ねじれである。^{[ 24 ]}どちらも、前脳を含む頭部の吻側部が実際には完全に回転していると提唱している。その結果、脳の左右が反転するだけでなく、前部(前頭葉) と後部(後頭葉)も反転する。^{[ 25 ]}体性ねじれ仮説は前脳の反転という形態学的現象のみに焦点を当てているのに対し、軸ねじれ理論は発生と進化も扱っている。^{[ 25 ]}

科学的方法は軸ねじれ理論に適用され、経験的に検証可能な予測が生成され、それらはすべて、理論の最初の著者による研究ではあるものの、確認された。^{[ 26 ]}

軸ねじれ理論

軸ねじれ理論は、対側組織^{[ 10 ]} 、交叉、および視交叉のパターンがどのように発達するか、そしてこのパターンがなぜ進化的に安定しているのか^{[ 25 ]}を説明するために考案されました。脊椎動物の5億年の進化を通して、既知の例外はありません。この理論によれば、対側組織は次のように発達します。初期胚は左側に回転し、左側が卵黄に、右側が卵黄から遠ざかるようにします。この非対称な向きは、表面的な左右対称性を回復するために、非対称な成長によって補償されます。図に示すように、頭部の前部は左に回転します。前脳は表面構造ではありませんが、表面的な身体構造と非常に密接に関連しているため、頭部の前部とともに回転します。これらの構造は、後に目、鼻孔、口を形成します。^{[ 10 ]}

頭部の後ろの体は、反対方向に右に回転することで、非対称な体の向きを補償します。（図を参照。）前方の頭部と体の残りの部分によるこれらの反対方向の補償により、動物はねじれます。^{[ 10 ]}

視索は網膜から視蓋に向かって伸びる。前頭部では背側と腹側が反転しているため、視索は最初は腹側に向かって伸び、正中線で合流して視交叉を形成する。視蓋は中脳背側に位置するため、それぞれの視索はその後、背側に向かって反対側の視蓋へと伸びる。^{[ 10 ]}

心臓と腸は、外部の身体構造と強く統合されていない内臓器官であるため、同様の方向に回転するように進化する圧力はありません。むしろ、これらの臓器は体内で本来の非対称な向きを維持しています。^{[ 10 ]}

軸ねじれ仮説は、顔や脳の小さな非対称性、および体幹の反対方向の非対称性が成人期まで残ると予測している。^{[ 26 ]}

反転、体幹のねじれ、軸のねじれを比較する

体幹のねじれという概念は、^背腹反転仮説[ ^{27 ] [ 28 ]}に触発され、マルセル・キンスボーンによって提唱された^{[ 24 ] 。}

背腹反転仮説によれば、祖先の後口動物が仰向けになった。その結果、脊椎動物は背側の神経系を持ち、前口動物は腹側の神経系を持つようになった。^{[ 24 ]}体幹ねじれ仮説によれば、動物全体が仰向けになったのではなく、体幹部分、つまり目、口、鼻孔の後ろにある前脳を含むすべてが仰向けになった。^{[ 10 ] [ 25 ]}

体軸捻転仮説は、反転仮説の改良版として提唱されたため、前身の仮説よりもはるかに幅広い説明力を持つが、同時に複雑さも増している。この仮説は、体の反転だけでなく、反対側の前脳の存在も説明する。しかし、脊椎動物の胚において捻転がどのように発生するのか、また進化の可能性については説明していない。

軸ねじれ理論は独立して提唱された。この理論は、体の反転や前脳の反対側の位置を説明するだけでなく、心臓や腸が非対称である理由も説明する。3つの理論の中で、発生学的成長の証拠によって裏付けられているのは、この理論だけである。^{[ 26 ]}

対側構造の注目すべき特性は、それがすべての脊椎動物に存在することである。最も遠縁の系統である無顎類でさえ視交叉を有しており、^{[ 2 ]}オルドビス紀の初期脊椎動物の頭蓋骨の痕跡でさえ視交叉の存在を示している。^{[ 29 ]}この考えはキンスボーンによって考案された。^{[ 24 ]} ほとんどすべての後口動物群において、反転仮説の分子的な証拠がある。^{[ 30 ] [ 31 ]}しかし、反転を引き起こした選択圧が正確に何であったかは不明である。ねじれと非対称な発達は、半索動物、棘皮動物、頭索動物、被嚢動物などの他の後口動物でよく知られている。これらの系統群では、横向きや逆さまになる行動も頻繁に見られます（例えば、ヒトデは幼生が一時的に口を上に向けて定着した後、口を下向きにします。また、成体のナメクジウオは口を上に向けて斜めに潜ります。多くの魚類は水面から餌を食べる際に向きを変える傾向があります）。

全前脳症では、大脳半球またはその一部が左右ではなく頭蓋骨の前頭部と後頭部にのみ整列しており、頭部は通常非常に小さいままです。軸捻転仮説によれば、これはヤコブレフのトルクの極端なケースを表しており、^{[ 32 ]}大脳が初期胚発生中に回転しない場合に発生する可能性があります。

頭蓋結合双生児またはヤニケプス双生児は、頭の両側にそれぞれ1つずつ、2つの顔を持って生まれる結合双生児です。これらの双生児は2つの脳と2つの脊髄を持っていますが、これらは体の左側と右側に位置しています。 ^{[ 33 ]}軸捻転仮説によれば、体の複雑な構造のため、2つの神経系は回転できず、そのため両側に留まったのです。^{[ 10 ]}

• 脳の非対称性
• 脳機能の左右差