嗅上皮

嗅上皮
嗅粘膜の断面。
嗅覚ニューロンの計画図。
詳細
前駆	嗅板と神経堤
システム	嗅覚系
神経	嗅神経
識別子
TH	H3.11.07.0.01001
ＦＭＡ	64803
解剖学用語 [Wikidataで編集]

嗅上皮は鼻腔内にある嗅覚に関与する特殊な上皮組織です。ヒトでは大きさは5cm2 ^（ 0.78平方インチ）^[1]で、鼻孔の上後方約7cm（2.8インチ）の鼻腔天井部にあります。^{[2]嗅上皮は}匂いを直接検知する嗅覚系の一部です。

嗅上皮は4つの異なる細胞型から構成されている：^[3]

• 嗅覚ニューロン
• 細胞を支える
• 基底細胞
• ブラシセル

嗅覚受容ニューロンは嗅上皮の感覚ニューロンです。双極性ニューロンで、その頂極は樹状突起の先端にある非運動性繊毛上に嗅覚受容体を発現し、^[4]嗅覚受容体は気腔に伸びて匂い物質と相互作用します。嗅覚受容体は気腔内の匂い物質と結合し、その匂い物質は粘膜の粘膜固有層にある嗅腺からの漿液分泌物によって可溶性になります。 ^[5]嗅覚感覚ニューロンの軸索は集まって嗅神経(CN I) を形成します。軸索は篩骨板を通過すると、嗅球の糸球体にある僧帽細胞の樹状突起で終結し、シナプスを形成します。

支持細胞は神経グリア細胞と同様に、嗅上皮の非神経細胞で、偽重層繊毛円柱上皮の頂端層に位置します。嗅上皮には支持細胞と微絨毛細胞の2種類の支持細胞があります。支持細胞は嗅上皮の代謝的および物理的支持として機能します。微絨毛細胞は支持細胞とは形態学的および生化学的に異なる別のクラスの支持細胞であり、c-KIT細胞表面タンパク質を発現する基底細胞集団から発生します。^[6]

嗅上皮の基底膜上またはその付近に存在する基底細胞は、分裂して支持細胞または嗅細胞に分化できる幹細胞です。これらの基底細胞の一部は急速に分裂しますが、かなりの割合は比較的静止したままで、必要に応じて嗅上皮細胞を補充します。これにより、嗅上皮は6～8週間ごとに入れ替わります。^[7]

基底細胞は、細胞学的特徴と組織学的特徴に基づいて2つの集団に分けられます。水平基底細胞はp63を発現するゆっくり分裂する予備細胞であり、球状基底細胞は予備細胞、増幅前駆細胞、および直接前駆細胞からなる不均一な細胞集団です。^[8]

刷子細胞は微絨毛を持つ円柱状の細胞で、その基底面は三叉神経（CN V）の求心性神経終末と接触しており、一般的な感覚の変換に特化しています。

嗅粘膜の粘膜固有層にある尿細管胞漿液分泌腺。これらの腺は管を通じて粘膜表面にタンパク質分泌物を送達する。分泌物の役割は、双極性ニューロンのために臭気物質を捕捉して溶解することである。嗅腺からの絶え間ない分泌により、古い臭いが絶えず洗い流される。^[5]

嗅上皮は、胚発生中に2つの構造から派生します。長い間嗅上皮の唯一の起源であると信じられていた鼻プラコードと、神経堤細胞です。神経堤細胞の寄与は、最近、運命マッピング研究によって特定されました。^[9]

胚の嗅上皮は、成体よりも細胞の種類が少なく、頂端細胞と基底細胞、未熟な嗅覚感覚ニューロンなどで構成される。^[9]胚の初期神経発生は主に頂端細胞に依存し、成体における胚の後期神経発生と二次神経発生は基底幹細胞に依存する。^{[10]未熟な}嗅覚感覚ニューロンの 軸索は、未熟な嗅鞘細胞とゴナドトロピン放出ホルモンニューロンを含む遊走細胞の混合集団とともに、嗅球に向かって移動する「遊走塊」を形成する。^{[9] [10]胚期の終わりに、上皮は}偽重層円柱上皮に発達し、二次神経発生を開始する。^[9]

神経原性プラコードは、将来の脊椎動物の頭部の発生領域に位置する外胚葉の一時的な局所的集合体であり、感覚器官を生じます。^[11]初期の頭蓋感覚プラコードは、前プラコード仕様を制御する転写因子のSixファミリーの一部であるSix1の発現によって特徴付けられます。^[12]嗅覚プラコードは、胚外胚葉の非神経領域の2つの肥厚として形成されます。^[13]マウスでは、嗅覚プラコードは、発生開始から約9〜9.5日後、神経板が閉じて間もなく、神経管の前部から発生します。^{[9]嗅覚プラコードの発生には、その下にある}神経堤由来の間葉組織の存在が必要です。^[12]嗅板組織の規定には、骨形成タンパク質（BMP）、レチノイン酸（RA）、線維芽細胞増殖因子（FGF）、特にFGF8からのシグナルから始まる複数の遺伝子ネットワークのシグナル伝達が関与している。^{[14]結果として生じる、予定嗅板内の}Pax6、Dlx3、Sox2などの転写因子の下流発現の制御は、将来の嗅上皮内のサブ領域化に重要であり、将来の上皮を構成する細胞の多様性を担っている。^{[9] [12] [15]}

他の胚性プラコードと同様に、嗅覚プラコードは神経構造と非神経構造の両方を生じ、最終的に鼻上皮の形成につながります。^[16]神経組織と非神経組織の指定には、嗅覚プラコード内と、嗅覚プラコードとその下にある間葉系区画間の両方のシグナルが関与しています。 ^{[12]プラコード形成を最初に誘導した}モルフォゲンであるBMP、FGF、およびRAによる継続的なシグナル伝達は、嗅覚プラコード組織のパターン形成を総合的に調整し、嗅覚上皮を構成する将来の異なる細胞タイプを形成します。^[16]嗅覚プラコードから派生した細胞タイプには以下が含まれます。^[17]

• 神経系：嗅覚ニューロン、LHRH分泌ニューロン、神経節細胞
• 非神経細胞: 基底細胞、嗅覚支持細胞、繊毛細胞、ボーマン腺、シュワン細胞、粘膜下腺、刷子細胞

しかし、これらの細胞タイプの多くには、さらに神経堤起源があるという重要な証拠もあります。 ^[13]

嗅覚は、嗅覚経路の2つの構成要素である嗅上皮と嗅球の適切な発達と相互作用によって生じます。^[18]嗅上皮には嗅覚感覚ニューロンが含まれており、その軸索は嗅球を 支配します。嗅覚感覚ニューロンが適切に機能するためには、嗅球に軸索を投射するだけでなく、樹状突起から伸びる非運動性繊毛上に嗅覚受容体と適切な伝達タンパク質を発現する必要があります。^[19]

嗅覚ニューロンを含む嗅上皮細胞は、嗅板の誘導後すぐに分化を開始します。嗅覚ニューロンは分化すると嗅覚受容体を発現し、これが環境からの嗅覚情報を中枢神経系に伝達し、嗅覚地図の発達を助けます。^[20]分化した嗅覚ニューロンは先駆的な軸索を伸ばし、その軸索は下層の中葉から放出される誘導シグナルや、終脳から放出される他の化学栄養性シグナルに従います。^[10]嗅覚経路の発達が進むにつれて、より多くの軸索が終脳の最も前頭領域から発達する嗅球を神経支配します。嗅覚情報の組織化とその後の処理は、同じ嗅覚受容体を発現する嗅覚感覚ニューロンの軸索が嗅球の同じ糸球体に収束することによって可能となる。 ^[21]

嗅上皮は、有毒ガスの吸入、鼻の内部への物理的損傷、および一部の点鼻薬の使用によって損傷を受ける可能性があります。嗅上皮には再生能力があるため、損傷は一時的なものですが、極端な場合には損傷が永久に続き、嗅覚障害につながる可能性があります。

• 
  嗅覚受容ニューロンの構成（キャプションはドイツ語）
• 
  嗅上皮豚

• 幻臭症
• 成人の体内の異なる細胞タイプのリスト

ウィキメディア・コモンズには、嗅上皮に関連するメディアがあります。

• 嗅覚感覚系の胚起源：鳥類嗅覚板の運命地図、系統解析および仕様と[1]
• 加藤 裕之柴田信介；福田喜美子；佐藤、桃花。佐藤悦子。名越成仁；峰松 健夫;松崎由美;赤沢ちひろ;遠山義明；中村雅也岡野秀行（2011）． 「末梢嗅覚系の二重の起源：プラコードと神経堤」。分子脳。4 (1): 34.土井: 10.1186/1756-6606-4-34。PMC  3215936。PMID  21943152。