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神経解剖学は、神経系の構造と組織を研究する解剖学および神経科学の一分野です。放射対称の動物の神経系は細胞の分散ネットワークで構成されていますが、左右対称の動物は分離され、明確に定義された神経系を持っています。そのため、左右対称の動物の神経解剖学はよりよく理解されています。脊椎動物では、神経系は脳と脊髄からなる中枢神経系（CNS）と、それらをつなぐ神経からなる末梢神経系（PNS）に分かれています。神経科学者に情報を提供してきたことの多くは、特定の脳領域の病変（損傷）が行動やその他の神経機能にどのように影響するかを観察することから得られています。
ヒト以外の動物の神経系の構成については、「神経系」を参照してください。ヒトの神経系の典型的な構造については、「ヒトの脳」および「末梢神経系」を参照してください。
人間の脳の解剖学的研究に関する最初の既知の文書記録は、古代エジプトの文書であるエドウィン・スミス・パピルスである。[ 1 ]古代ギリシャでは、脳への関心はアルクマイオンの研究から始まった。彼は眼球を解剖し、脳と視覚の関係を論じたようである。彼はまた、心臓ではなく脳が身体を支配する器官（ストア派がヘゲモニコンと呼ぶもの）であり、感覚は脳に依存していると示唆した。[ 2 ]
ヘゲモニコンに関する議論は、古代ギリシャの哲学者や医師の間で非常に長い間続いた。[ 3 ]脳を主張した人々は、神経解剖学の理解にも貢献することが多かった。アレクサンドリアのヘロフィロスとエラシストラトスは、人間の脳を解剖し、大脳と小脳の区別を肯定し、脳室と硬膜を特定した研究で最も影響力があったと言えるだろう。[ 4 ] [ 5 ]ギリシャの医師であり哲学者でもあるガレノスも同様に、牛、バーバリー猿、その他の動物の神経解剖学の研究からもわかるように、感覚と随意運動を司る器官として脳を強く主張した。[ 3 ] [ 6 ]
人体解剖に対する文化的タブーはその後数百年続き、脳や神経系の解剖学の理解に大きな進歩をもたらさなかった。しかし、教皇シクストゥス4世は教皇の方針を変更し、人体解剖を許可することで、神経解剖学の研究を効果的に活性化させた。これにより、ルネサンス期の芸術家や科学者、例えばモンディーノ・デ・ルッツィ、ベレンガリオ・ダ・カルピ、ジャック・デュボワらによる新たな活動が活発化し、アンドレアス・ヴェサリウスの研究で頂点に達した。[ 7 ] [8 ] [ 9 ]
1664年、オックスフォード大学の医師であり教授であったトーマス・ウィリスは、現代神経解剖学の基礎と考えられている著書『Cerebri Anatome 』を出版した際に、神経学という用語を作り出した。 [ 10 ]その後の350年余りの間に、神経系に関する膨大な量の文書化と研究が行われた。
組織レベルでは、神経系はニューロン、グリア細胞、細胞外マトリックスから構成されています。ニューロンとグリア細胞には多くの種類があります（例えば、成人の人体における様々な細胞の種類の一覧の神経系の項を参照）。ニューロンは神経系の情報処理細胞であり、環境を感知し、電気信号や神経伝達物質と呼ばれる化学物質を介して互いに通信します。神経伝達物質は通常、シナプス（2つのニューロン間、またはニューロンと筋細胞間の密接な接触。シナプス外効果や神経伝達物質の神経細胞外空間への放出も起こり得ることに注意）を介して作用し、記憶、思考、運動を生み出します。グリア細胞は恒常性を維持し、ミエリン（オリゴデンドロサイト、シュワン細胞）を生成し、脳のニューロンを支え、保護します。一部のグリア細胞（アストロサイト）は、刺激に応じて細胞間カルシウム波を長距離にわたって伝播させ、カルシウム濃度の変化に応じてグリア伝達物質を放出することができる。脳の創傷痕は主にアストロサイトから構成されている。細胞外マトリックスは、脳細胞を分子レベルで支え、血管との間で物質を輸送する役割も担っている。
器官レベルでは、神経系は哺乳類の海馬やショウジョウバエのキノコ体などの脳領域で構成されています。[ 11 ]これらの領域はモジュール化されていることが多く、神経系の一般的な全身経路内で特定の役割を果たしています。たとえば、海馬は他の多くの脳領域と関連して記憶を形成する上で重要です。末梢神経系には、脳や脊髄、または感覚神経節や運動神経節から発生し、繰り返し枝分かれして体のあらゆる部分を神経支配する線維の束である求心性神経または遠心性神経も含まれています。神経は主にニューロンの軸索または樹状突起（遠心性運動線維の場合は軸索、求心性感覚線維の場合は樹状突起）と、それらを包み込んで神経束に分離するさまざまな膜で構成されています。
脊椎動物の神経系は、中枢神経系と末梢神経系に分けられます。中枢神経系（CNS）は脳、網膜、脊髄から構成され、末梢神経系（PNS）は中枢神経系以外のすべての神経と神経節（末梢ニューロンの集まり）から構成され、中枢神経系と体の他の部分をつないでいます。PNSはさらに体性神経系と自律神経系に細分化されます。体性神経系は、体性感覚器官から中枢神経系に感覚情報を伝える「求心性」ニューロンと、体の随意筋に運動指令を伝える「遠心性」ニューロンから構成されます。自律神経系は中枢神経系の制御の有無にかかわらず機能することができ（そのため「自律的」と呼ばれます）、交感神経系と副交感神経系という2つの下位区分があり、これらは身体の基本的な内臓に運動指令を伝達する上で重要であり、心拍、呼吸、消化、唾液分泌などの機能を制御します。自律神経は体性神経とは異なり、遠心性線維のみを含みます。内臓からの感覚信号は、体性感覚神経（例：内臓痛）または特定の脳神経（例：化学感覚信号または機械信号）を介して中枢神経系に伝わります。
解剖学全般、特に神経解剖学では、方向と位置を示すためにいくつかの地形用語が用いられ、これらは一般的に身体軸または脳軸を基準としています。中枢神経系の軸はしばしばほぼ直線であると誤解されがちですが、実際には常に2つの腹側屈曲（頸部屈曲と頭部屈曲）と1つの背側屈曲（橋部屈曲）があり、これらはすべて胚発生中の分化成長によるものです。神経解剖学で最も一般的に用いられる用語のペアは以下のとおりです。
こうした記述子（背側／腹側、吻側／尾側、内側／外側）は絶対的なものではなく相対的なものであることに注意してください（例えば、外側の構造は、さらに外側にある別の構造の内側にあると言えるかもしれません）。
神経解剖学において、方向面または断面面を表す一般的な用語は、「矢状面」、「横断面」または「冠状面」、「軸方向」または「水平面」です。この場合も、軸の位置が変わるため、泳ぐ動物、這う動物、四足歩行（うつ伏せ）の動物と、ヒトやその他の直立動物では状況が異なります。脳の軸屈曲のため、断面面が選択した面で完全な断面系列を達成することは決してありません。なぜなら、一部の断面は屈曲部を通過する際に、必然的に斜め、あるいは垂直に切断されるからです。経験によって、目的どおりに切断される部分を識別することができます。
これらの考察に基づくと、空間の3つの方向は、矢状面、横断面、水平面によって正確に表される一方、冠状断面は、脳軸とその湾曲との関係に応じて、横断、斜交、または水平になる可能性がある。
神経解剖学における現代の発展は、研究に用いられる技術と密接に関連している。そのため、利用可能な様々なツールについて議論する必要がある。他の組織の研究に用いられる組織学的技術の多くは、神経系にも応用できる。しかし、神経解剖学の研究のために特別に開発された技術もいくつか存在する。
生物系において、染色とは顕微鏡画像中の特定の特徴のコントラストを高めるために用いられる技術である。
ニッスル染色では、アニリン塩基性色素を用いて、神経細胞に豊富に存在する粗面小胞体中の酸性ポリリボソームを濃く染色します。これにより、研究者は神経系の細胞構造の様々な領域において、異なる細胞型（神経細胞やグリア細胞など）や神経細胞の形状や大きさを区別することができます。
古典的なゴルジ染色では、二クロム酸カリウムと硝酸銀を用いて、少数の神経細胞（ニューロンまたはグリア細胞、ただし原理的にはどの細胞でも同様に反応する）を選択的にクロム酸銀沈殿物で満たします。このいわゆるクロム酸銀含浸法は、一部のニューロンの細胞体と神経突起（樹状突起、軸索）を茶色と黒色に完全にまたは部分的に染色し、周囲の細胞の大部分が染色されないため透明になり、研究者は神経組織の切片内で、最も細い末端枝までその経路をたどることができます。現代では、ゴルジ含浸された試料は、染色された突起や細胞体の周囲の染色されていない要素を電子顕微鏡で観察するために改良され、解像度をさらに高めています。
組織化学は、脳の化学成分（特に酵素）の生化学的反応特性に関する知識を利用し、選択的な反応法を適用して、脳内のそれらの存在場所や機能的または病理的な変化を可視化する。これは神経伝達物質の産生と代謝に関わる分子に特に重要であるが、化学構造学、すなわち化学神経解剖学など、他の多くの分野にも同様に適用される。
免疫細胞化学は、神経系の様々な化学エピトープに対する選択的抗体を用いて、特定の細胞型、軸索束、神経網、グリア突起、血管、あるいは特定の細胞質内または核内タンパク質、その他の免疫遺伝学的分子（例えば神経伝達物質）を選択的に染色する組織化学の特殊な手法です。免疫反応を起こした転写因子タンパク質は、翻訳されたタンパク質という観点からゲノム情報を示します。これにより、研究者は神経系の様々な領域における異なる細胞型（ニューロンやグリア細胞など）を区別する能力を飛躍的に向上させることができます。
in situハイブリダイゼーションは、細胞質内のDNAエクソンの相補的なmRNA転写産物に選択的に結合（ハイブリダイズ）する合成RNAプローブを用いて、ゲノムの読み取り結果、すなわち活性遺伝子発現をタンパク質ではなくmRNAの観点から可視化する手法です。これにより、分化や機能的特性を表すことが多い遺伝的にコード化された分子の産生に関与する細胞、および異なる脳領域や細胞集団を隔てる分子境界を、組織学的に（in situで）同定することが可能になります。
脳内で赤、緑、青の蛍光タンパク質を様々な量で発現させることで、いわゆる「ブレインボウ」変異マウスは、ニューロン内の多様な色の組み合わせによる可視化を可能にする。これにより、ニューロンは十分に多くの固有の色で標識されるため、蛍光顕微鏡を用いて隣接するニューロンと区別できることが多く、研究者はニューロン間の局所的な接続や相互配置（タイリング）をマッピングすることができる。
オプトジェネティクスは、遺伝子組み換えによって構成的かつ部位特異的に発現する（通常はマウスにおいて）ブロックされたマーカーを用い、光線照射によって選択的に活性化させる手法である。これにより、研究者は神経系における軸索の接続性を非常に高い精度で研究することができる。
磁気共鳴画像法（MRI）は、健康なヒトの脳の構造と機能を非侵襲的に調査するために広く用いられてきた。重要な例の一つが拡散テンソル画像法（DTI）であり、これは組織内の水の拡散が制限されることを利用して軸索の画像を生成する。特に、水は軸索に沿った方向に速く移動するため、軸索の構造を推測することが可能となる。
特定のウイルスは脳細胞内で複製し、シナプスを横断することができます。そのため、マーカー（蛍光タンパク質など）を発現するように改変されたウイルスは、複数のシナプスを横断する脳領域間の接続を追跡するために使用できます。[ 12 ]神経細胞間/シナプス間を複製して拡散するトレーサーウイルスは、単純ヘルペスウイルス1型（HSV）[ 13 ]とラブドウイルスです。[ 14 ]単純ヘルペスウイルスは、内臓感覚処理に関与する脳領域を調べるために、脳と胃の間の接続を追跡するために使用されました。[ 15 ]別の研究では、単純ヘルペスウイルスを眼に注入し、網膜から視覚系への光路を可視化しました。[ 16 ]シナプスから細胞体へ複製するトレーサーウイルスの例は、仮性狂犬病ウイルスです。[ 17 ]異なる蛍光レポーターを持つ仮性狂犬病ウイルスを使用することで、二重感染モデルは複雑なシナプス構造を解析することができる。[ 18 ]
軸索輸送法では、ニューロンやその突起に多かれ少なかれ強く吸収される様々な色素（西洋ワサビペルオキシダーゼ変異体、蛍光標識または放射性標識、レクチン、デキストランなど）が用いられます。これらの分子は、順行性（細胞体から軸索終末へ）または逆行性（軸索終末から細胞体へ）に選択的に輸送されるため、脳内の一次および側枝の接続の証拠が得られます。これらの「生理学的」方法（生きた、損傷を受けていない細胞の特性を利用するため）は、他の手法と組み合わせることができ、損傷を受けたニューロンや軸索の変性を研究する従来の手法に取って代わりました。相関電子顕微鏡法を用いることで、詳細なシナプス結合を特定することができます。
連続切片電子顕微鏡法は、神経系の研究に広く利用されるように開発されてきた。例えば、連続ブロックフェース走査型電子顕微鏡法の最初の応用例は、げっ歯類の皮質組織であった。[ 19 ]このハイスループット法によって生成されたデータからの回路再構築は困難であり、市民科学ゲームEyeWire は、この分野の研究を支援するために開発された。それにもかかわらず、いくつかのモデル生物の完全なコネクトームが得られている（下記参照）。
これは、正常集団と臨床集団の両方における神経解剖学的構造の時空間ダイナミクスをモデル化および定量化するために、さまざまな画像化モダリティと計算技術を利用する分野です。[ 20 ]
人間の脳以外にも、マウス、ゼブラフィッシュ[ 21 ]、ショウジョウバエ[ 22 ]、C. elegansと呼ばれる線虫など、脳と神経系がモデルシステムとして広く研究されている動物は数多くあります。これらの動物はそれぞれ、モデルシステムとしての利点と欠点があります。たとえば、C . elegansの神経系は、個体ごとに非常に定型的です。このため、電子顕微鏡を使用する研究者は、この種の302個のニューロンすべての経路と接続をマッピングすることができました。ショウジョウバエは、その遺伝学が非常によく理解されており、操作しやすいことから、広く研究されています。マウスは、哺乳類であるため、脳の構造が人間の脳により似ている（たとえば、6層の皮質を持つ）にもかかわらず、遺伝子を簡単に変更でき、生殖周期が比較的速いため使用されています。
線虫のような一部の種では脳は小さく単純で 、体構造は非常に単純です。口から肛門まで伸びる中空の消化管を持つ管と、各体節に膨大部（神経節）を持つ神経索があり、特に前方に脳と呼ばれる大きな神経節があります。線虫 Caenorhabditis elegans は遺伝学での重要性から研究されてきました。[23] 1970 年代初頭、シドニー・ブレナーは 、神経発達を含む発生を遺伝子がどのように制御するかを研究するためのモデルシステムとしてこれを選択しました。この線虫で研究する利点の 1 つは、雌雄同体の神経系に正確に 302 個のニューロンがあり、常に同じ場所にあり、すべての線虫で同一のシナプス結合を形成することです。[ 24 ]ブレンナーのチームは線虫を何千枚もの超薄切片にスライスし、各切片を電子顕微鏡で撮影し、切片ごとに線維を視覚的に照合して、全身のすべてのニューロンとシナプスをマッピングし、線虫の完全なコネクトームを作成した。 [ 25 ]
ショウジョウバエは、野生から容易に大量培養でき、世代交代が短く、突然変異体も容易に入手できるため、実験動物として広く用いられている。
節足動物は、3つの部分に分かれた中央脳と、視覚処理を行うための大きな眼葉を各眼の後ろに備えている。ショウジョウバエの脳には数百万個のシナプスが存在するが、人間の脳には少なくとも1000億個のシナプスが存在する。ショウジョウバエの脳の約3分の2は視覚処理に特化している。
トーマス・ハント・モーガンは1906年にショウジョウバエの研究を始め、染色体が遺伝子の遺伝の媒介者であることを特定した功績により、1933年にノーベル生理学・医学賞を受賞しました。ショウジョウバエの遺伝学を研究するためのツールが豊富にあるため、ショウジョウバエは神経系における遺伝子の役割を研究する自然な対象となっています。[ 26 ]ゲノムは2000年に解読され、公開されました。既知のヒト疾患遺伝子の約75%は、ショウジョウバエのゲノムに認識可能な一致が見られます。ショウジョウバエは、パーキンソン病、ハンチントン病、脊髄小脳失調症、アルツハイマー病などの神経変性疾患を含む、いくつかのヒト神経疾患の遺伝モデルとして使用されています。昆虫と哺乳類の間には大きな進化上の隔たりがあるにもかかわらず、ショウジョウバエの神経遺伝学の多くの基本的な側面は、ヒトにも関連性があることが判明しています。例えば、最初の生物時計遺伝子は、日周活動サイクルが乱れたショウジョウバエの変異体を調べることによって特定されました。[ 27 ]