人類の進化

人類の進化は、霊長類の歴史の中で、すべての大型類人猿を含むヒト科の別個の種としてホモ・サピエンスの出現につながった進化の過程である。^{[1]この過程では、}ヒトの二足歩行、器用さ、複雑な言語などの特徴が徐々に発達し、^[2]他のホミニン（アフリカヒト科の部族）との交雑も起こり、 ^[3]人類の進化が直線的ではなく、網の目状であったことを示している。^{[4] [5] [6] [7]}人類の起源の研究には、自然人類学、進化人類学、古生物学、遺伝学など、いくつかの科学分野が関わっており、この分野は人類発生学、人類生成論、人類祖語としても知られている。^{[8] [9] （最後の2つの用語は、関連する主題である}ヒト化を指すために使用されることがある。）

霊長類は、白亜紀後期の約8500万年前に他の哺乳類から分岐し、最古の化石は暁新世の5500万年以上前に出現した。^{[10]霊長類は、}類人猿上科につながる連続した系統群を生み出し、類人猿上科は、ヒト科とテナガザル科を生み出した。これらは、約1500万～2000万年前に分岐した。アフリカとアジアのヒト科（オランウータンを含む）は約1400万年前に分岐した。ヒト科（アウストラロピテクス亜族とパニーナ亜族を含む）は、800万～900万年前にゴリリーニ族から分かれ、アウストラロピテクス（絶滅した​​人類の二足歩行の祖先を含む）は、400万～ 700万年前にパン属（チンパンジーとボノボを含む）から分かれた。^[11]ホモ属は200万年以上前にホモ・ハビリスが出現したことで証明されているが、^[a]解剖学的に現代的な人類は約30万年前にアフリカで出現した。

霊長類の進化の歴史は6500万年前に遡ります。^{[12] [13] [14] [15] [16]}最も古い霊長類のような哺乳類の種の一つであるプレシアダピスは北アメリカから来ました。^{[17] [18] [19] [20] [21] [22]}もう1つの種であるアルキセブスは中国から来ました。^{[23]他の同様の基底的霊長類は、暁新世と}始新世の熱帯気候の間にユーラシアとアフリカに広く分布していました。

デイビッド・R・ビガン^[24]は、初期の霊長類はユーラシアで繁栄し、アフリカの類人猿や人類につながる系統（ドリオピテクスを含む）は、ヨーロッパまたは西アジアから南のアフリカに移住したと結論付けた。生き残った熱帯の霊長類の個体群（カイロ南西部のファイユーム低地の上部始新世および最下部漸新世の化石層で最も完全に見られる）は、マダガスカルのキツネザル、東南アジアのロリス、アフリカのガラゴまたは「ブッシュベイビー」、および類人猿（広鼻類または新世界ザル、狭鼻類または旧世界ザル、および人類や他のヒト科を含む大型類人猿）を含む現生のあらゆる霊長類種を生み出した。

最も古い知られている狭鼻類は、ケニア北部グレートリフトバレーのエラガレイトの最上部漸新世から発見されたカモヤピテクス^{で、2400万年前のものとされる。 [25]}その祖先は、約3500万年前のファイユームから発見されたエジプトピテクス、プロプリオピテクス、パラピテクスと関連のある種であると考えられている。 ^[26] 2010年、サアダニウスは冠狭鼻類の最後の共通祖先の近縁種として記載され、暫定的に2900～2800万年前と年代測定され、化石記録の1100万年の空白を埋めるのに役立った。^[27]

約2200万年前の前期中新世には、東アフリカで樹上性に適応した（樹上生活の）原始的な狭鼻類の多くの種類が、それ以前の長い多様化の歴史を示唆している。2000万年前の化石には、最古の旧世界ザルであるビクトリアピテクスのものと考えられる断片が含まれている。1300万年前までの類人猿の系統に属すると考えられている属には、すべて東アフリカ出身のプロコンスル、ラングワピテクス、デンドロピテクス、リムノピテクス、ナコラピテクス、エクアトリウス、ニャンザピテクス、アフロピテクス、ヘリオピテクス、ケニアピテクスがある。

ナミビアの洞窟堆積物から発見されたオタビピテクスや、フランス、スペイン、オーストリアから発見されたピエロラピテクスとドリオピテクスなど、はるか遠くの遺跡から発見された中期中新世の他の一般的な非オナガザル科の存在は、前期中新世と中期中新世の比較的温暖で安定した気候条件の間に、アフリカと地中海盆地全体に多様な形態が存在していたことの証拠である。中新世の最も新しいヒト科動物であるオレオピテクスは、900万年前のものと年代測定されたイタリアの炭層から発見されている。

分子生物学的証拠によれば、テナガザルの系統は1800～1200万年前に類人猿の系統から分岐し、オランウータン（オランウータン亜科）^[b]の系統は1200万年前に他の類人猿から分岐したとされる。テナガザルの祖先は、これまで知られていない東南アジアのヒト科の集団に由来する可能性があるが、化石の原始オランウータンとしては、約1000万年前のインド産シバピテクスとトルコ産グリフォピテクスが代表的であると考えられる。^[28]

ヒト科亜科ホミニナエ（アフリカのヒト科）は、約1400万年前にオランウータン亜科から分岐した。ホミニン（ヒト、アウストラロピテクス亜族、パニーナ亜族を含む）は、800万年から900万年前にゴリラ族（ゴリラ）から分かれた。アウストラロピテクス（絶滅した​​ヒトの二足歩行の祖先を含む）は、400万年から700万年前にパン属（チンパンジーとボノボを含む）から分かれた。 ^[11]ホモ属は、200万年以上前のホモ・ハビリスの出現によって証明され、^[a]解剖学的に現代的な人類は約30万年前にアフリカで出現した。

ゴリラ、チンパンジー、ヒトの最後の共通祖先に近い種としては、ケニアで発見されたナカリピテクスの化石やギリシャで発見されたオウラノピテクスの化石が挙げられる。分子論的証拠によれば、800万年から400万年前の間に、まずゴリラが、次いでチンパンジー（Pan属）がヒトにつながる系統から分岐した。一塩基多型を比較す​​ると、ヒトの DNA はチンパンジーの DNA と約 98.4% 同一である（ヒトの進化遺伝学を参照）。しかし、ゴリラとチンパンジーの化石記録は限られており、保存状態の悪さ（熱帯雨林の土壌は酸性になりやすく骨を溶かす）とサンプルの偏りの両方がこの問題の一因となっていると考えられる。

他の人類はおそらく赤道帯の外側の乾燥した環境に適応し、そこでレイヨウ、ハイエナ、イヌ、ブタ、ゾウ、ウマなどと遭遇した。赤道帯は約800万年前以降に縮小し、その頃に起きたと考えられる、人類の系統がゴリラとチンパンジーの系統から分岐したことを示す化石証拠はほとんどない。一部の人が人類の系統に属すると主張する最も古い化石は、サヘラントロプス・チャデンシス（700万年前）とオロリン・ツゲネンシス（600万年前）であり、次にアルディピテクス（550万～440万年前）のAr. kadabba種とAr. ramidus種が続く。

Ar. ramidusのライフヒストリーに関する研究では、この種は現存する大型類人猿のどの種とも異なり、非常に初期の人類における一連の解剖学的および行動的適応の証拠を提供していると主張されている。^{[29]この研究は、} Ar. ramidusの頭蓋骨の形態と幼児および若いチンパンジーの頭蓋骨の形態との類似性を実証し、この種が成長軌道の異時的分離によって幼少化した、または小児化した頭蓋顔面形態を進化させたことを示唆している。また、この種は、 Pan属の攻撃性の低い種であるボノボ ( Pan paniscus )に似た非常に初期の人類が自己家畜化のプロセスを経て進化した可能性があるという考えを裏付けるとも主張されている。その結果、いわゆる「チンパンジー参照モデル」^[30]に反論し、著者らは、チンパンジー（Pan troglodytes ）の社会的行動や交尾行動を初期のヒト科動物の社会進化のモデルに用いることはもはや妥当ではないと示唆している。Ar . ramidusに攻撃的な犬歯の形態が存在しない点と、これがヒト科動物の社会心理学の進化に及ぼす影響についてコメントした際、著者らは次のように書いている。

もちろん、 Ar. ramidus はボノボとは大きく異なっており、ボノボは機能的な犬歯研磨複合体を保持している。しかし、Ar. ramidusがボノボと性的二形性が低く、チンパンジーに比べてより幼形的な形態をしているという事実は、ボノボに見られる発達的および社会的適応が、初期人類の社会的および性的心理の将来的な再構築に役立つ可能性があることを示唆している。実際、Ar. ramidusでは、母性的な世話、雌の配偶者選択、自己家畜化の増加の傾向が、ボノボに見られるものよりも強く、より洗練されていた可能性がある。^{[29] : 128}

著者らは、人間の基本的な適応の多くは、後期中新世から前期鮮新世のアフリカの古代の森林と林地の生態系で進化したと主張している。その結果、人間は従来考えられてきたようにチンパンジーのような祖先からの進化ではないかもしれないと主張している。これは、現代の人間の適応の多くが系統発生的に深い特徴を表しており、チンパンジーの行動と形態は、人間と共有する共通の祖先との分岐後に進化した可能性があることを示唆している。

アウストラロピテクス属は、約400万年前に東アフリカで進化し、その後アフリカ大陸全土に広がり、200万年前に絶滅した。この時代には、アウストラロピテクス・アナメンシス、アウストラロピテクス・アファレンシス、アウストラロピテクス・セディバ、アウストラロピテクス・アフリカヌスなど、さまざまな形態のアウストラロピテクスが存在していた。この時代のアフリカのヒト科の特定の種、例えばアウストラロピテクス・ロブストゥスやアウストラロピテクス・ボイセイが同じ属のメンバーを構成するかどうかについては、学者の間でまだ議論がある。もしそうなら、それらは「頑強なアウストラロピテクス」と見なされ、その他は「華奢なアウストラロピテクス」と見なされるだろう。しかし、これらの種が実際に独自の属を構成するのであれば、パラントロプスという独自の名前が与えられるかもしれない。

• アウストラロピテクス（400万～180万年前）、 A. anamensis、 A. afarensis、 A. africanus、 A. bahrelghazali、 A. garhi、 A. sedibaなどの種。
• ケニアントロプス（3～270万年前）、 K . platyops属
• パラントロプス(3 ～ 120 万年前)、種P. aethiopicus、 P. boisei、およびP. robustus

提案された新種のアウストラロピテクス・デイレメダは、アウストラロピテクス・アファレンシスと同時代に生息していたことが発見されたと主張されている。アウストラロピテクス・デイレメダが新種であるか、それともアウストラロピテクス・アファレンシスであるかについては議論がある。[ ^31]リトルフットとしても知られるアウストラロピテクス・プロメテウスは、最近、新しい年代測定技術によって367万年前と測定され、アウストラロピテクス属はアファレンシスと同年代になった。 [ 32 ]リトル^フットに対向する親指が見つかったことから、この標本は木登りが得意だったと思われる。この地域の夜行性の捕食動物を考えると、チンパンジーやゴリラと同じように、夜間に木の中に巣を作るプラットフォームを構築したと考えられている。

記録に残る最も古いホモ属の代表はホモ・ハビリスで、約280万年前に進化し、^[33]石器を使用したという確実な証拠がある最古の種であると言える。これら初期のホミニンの脳はチンパンジーとほぼ同じ大きさだったが、この頃にヒトのSRGAP2 遺伝子が倍増し、前頭皮質の配線がより急速に進んだと考えられている。その後の100万年の間に急速な脳化のプロセスが起こり、化石記録にホモ・エレクトスとホモ・エルガスターが登場すると、頭蓋容量は2倍の850 cm ³になった。^[34]（人間の脳の大きさのこのような増加は、各世代が親よりも125,000個多くのニューロンを持つことに相当します。）ホモ・エレクトスとホモ・エルガステルは火と複雑な道具を使用した最初の人類であり、 130万年から180万年前の間にアフリカ、アジア、ヨーロッパに広がった最初の人類であると考えられています。

最近のアフリカ起源説によれば、現代人はおそらくホモ・ハイデルベルク人、ホモ・ローデシエンシス、またはホモ・アンテセッサーからアフリカで進化し、約5万年から10万年前に大陸から移住し、初期の移住でアフリカを離れた先祖を持つホモ・エレクトス、デニソワ人、ホモ・フローレス人、ホモ・ルゾネンシス、ホモ・ネアンデルターレン^{シスの現地集団を徐々に置き換えていった。 [35] [36] [37] [38] [39]}解剖学的に現代人の先祖である旧石器時代のホモ・サピエンスは、 40万年前から25万年前の中期旧石器時代に進化した。 ^{[40] [41] [42]}最近のDNA鑑定によると、ネアンデルタール人起源のハプロタイプがアフリカ以外のすべての集団に存在し、ネアンデルタール人とデニソワ人などの他のホミニンが最大6％のゲノムを現代人に提供している可能性があり、これらの種の間で限定的な交配があったことを示唆している。^{[43] [44] [45]}一部の人類学者によると、象徴文化、言語、特殊な石器技術の発達による行動の近代化への移行は約5万年前（上部旧石器時代の始まり）に起こったが、^[46]他の学者は中期旧石器時代のより長い期間にわたる緩やかな変化の証拠を指摘している。^[47]

ホモ・サピエンスは、その属であるホモの中で唯一現存する種である。絶滅したホモ属の中にはホモ・サピエンスの祖先であったものもあるかもしれないが、多く、おそらくほとんどは、祖先ホミニンの系統から離れて種分化した「いとこ」であった可能性が高い。 ^{[49] [ 50]}これらのグループのどれを別種とし、どれを亜種とすべきかについてはまだ合意が得られていない。これは化石の不足や、ホモ属の種の分類に用いられるわずかな違いによるものかもしれない。^[50]サハラ・ポンプ理論（時折通行可能な「湿った」サハラ砂漠を説明）は、ホモ属の断続的な移住と種分化の1つの説明となる。

考古学的および古生物学的証拠に基づいて、様々なホモ属の古代の食習慣^{[51]をある程度推測し、}ホモ属における身体的および行動的進化における食生活の役割を研究することが可能になった。^{[52] [53] [54] [55] [56]}

人類学者や考古学者の中には、約7万年前にインドネシアのスマトラ島にあるトバ湖で起きた超噴火が世界的な飢餓を引き起こし、 ^[57]人類の大部分が死亡し、人口ボトルネックが発生し、今日のすべての人類の遺伝的継承に影響を与えたとするトバ大災害理論を支持する者もいる。^[58]しかし、これに対する遺伝学的および考古学的証拠は疑問視されている。^[59] 2023年の遺伝学的研究では、1,000人から100,000人の生存者による同様の人口ボトルネックが「約93万年前から813,000年前に発生し、約117,000年間続き、人類の祖先を絶滅に近づけた」と示唆されている。^{[60] [61]}

ホモ・ハビリスは約280万年前^[33]から140万年前まで生息していた。この種は250万年前から200万年前の後期鮮新世または前期更新世に南アフリカと東アフリカで進化し、その時にアウストラロピテクスから分岐して、より小さな臼歯とより大きな脳を発達させた。知られている最初のヒト科の1つで、石やおそらく動物の骨で道具を作ったことから、発見者のルイス・リーキーによってホモ・ ハビリス（ラテン語で「便利な人」）と名付けられた。一部の科学者は、その骨格の形態が後のヒト科のように二足歩行するよりも樹上での生活に適応していることから、この種をホモからアウストラロピテクスに移動することを提案している。^[62]

2010年5月、南アフリカで新種のホモ・ガウテンゲン^{シスが発見された。 [63]}

これらは、ホモ・ハビリスとの関係がまだ明らかではない、約 190 万～ 160 万年前の化石に提案された種名です。

• ホモ・ルドルフェンシスはケニアで発見された単一の不完全な頭蓋骨を指す。科学者らはこれがホモ・ハビリスの標本ではないかと示唆しているが、確認されていない。^[64]
• ジョージアのホモ・ゲオルギクスは、ホモ・ハビリスとホモ・エレクトスの中間種である可能性がある^[65]、あるいはホモ・エレクトスの亜種^{である可能性がある[66]}。

ホモ・エレクトスの最初の化石は、 1891年にオランダ人医師ウジェーヌ・デュボアによってインドネシアのジャワ島で発見された。彼は当初、この化石をアントロポピテクス・エレクトス（1892年 - 1893年、この時点ではチンパンジーに似た化石霊長類と考えられていた）とピテカントロプス・エレクトス（1893年 - 1894年、形態に基づき、人間と類人猿の中間であると考えたため、後に考えを変えた）と名付けた。^[67]数年後の20世紀に、ドイツの医師で古人類学者の フランツ・ヴァイデンライヒ（1873年 - 1948年）は、当時ピテカントロプス・エレクトスと名付けられていたデュボアのジャワ原人の特徴と、当時シナンスロプス・ペキネンシスと名付けられていた北京原人の特徴を詳細に比較した。ヴァイデンライヒは1940年に、ジャワ島と中国のこれらの標本は現代人と解剖学的に類似しているため、ホモ属の単一種、すなわちホモ・エレクトス種にまとめる必要があると結論付けた。^{[68] [69]}

ホモ・エレクトスは、約180万年前から約7万年前まで生息していた。これは、彼らがおそらくトバの大災害で絶滅したことを示しているが、近くにいたフローレス原人がそれを生き延びた。180万年から125万年前の初期のホモ・エレクトスは、別種のホモ・エルガスター、またはホモ・エレクトスの亜種であるホモ・エレクトス・エルガスターであると考える人もいる。現在、多くの古人類学者は、このグループの非アジア型に対してホモ・エルガスターという用語を使用し、ホモ・エレクトスは、アジアで発見され、ホモ・エルガスターとはわずかに異なる特定の骨格と歯の要件を満たす化石に対してのみ使用しています。

更新世初期、150万年から100万年前のアフリカでは、ホモ・ハビリスの一部の集団がより大きな脳を発達させ、より精巧な石器を作ったと考えられている。これらの違いやその他の違いは、人類学者がアフリカでホモ・エレクトスという新種として分類するのに十分である。 ^[70]膝をロックする進化と大後頭孔の移動が、より大きな集団の変化の要因である可能性が高いと考えられている。この種はまた、肉を調理するために火を使った可能性がある。リチャード・ランガムは 、ホモは地上に生息し、腸の長さが短く、歯が小さく、「脳が現在の恐ろしく燃料効率の悪いサイズにまで膨らんでいた」と指摘し、 ^{[71]火と調理の制御によって栄養価が高まったことが、}ホモを樹上で眠るアウストラロピテクスから区別する重要な適応であったと仮説を立てている。 ^[72]

これらは、 H. erectusとH. heidelbergensisの中間の種として提案されています。

• H. antecessorはスペインとイギリスで120万年前から50万年前の化石から知られています。^{[73] [74]}
• H. cepranensisはイタリアで発見された頭蓋骨の化石で、推定約80万年前のものである。 ^[75]

H. heidelbergensis（「ハイデルベルク人」）は約80万年前から約30万年前に生息していた。Homo sapiens heidelbergensisまたはHomo sapiens paleohungaricusとも呼ばれる。^[76]

• H. rhodesiensis は、300,000～125,000年前のものと推定されています。現在の研究者のほとんどは、ローデシア人をHomo heidelbergensisのグループに分類していますが、古代Homo sapiensやHomo sapiens rhodesiensisなどの他の名称も提案されています。
• 2006年2月、ガウィス頭蓋骨という化石が発見されたが、これはホモ・エレクトスとホモ・サピエンスの中間種、あるいは進化の行き止まりの1つである可能性がある。エチオピアのガウィスで発見されたこの頭蓋骨は、50万～25万年前のものだと考えられている。概要しか分かっておらず、発見者はまだ査読を受けた研究を発表していない。ガウィス人の顔の特徴から、この人は中間種か「ボド人」の女性の一例であると思われる。^[77]

ホモ・ネアンデルターレンシス（別名ホモ・サピエンス・ネアンデルターレンシス） ^{[78]は、40万年前[79]}から約2万8千年前^[80]までヨーロッパとアジアに生息していた。解剖学的に現代的な人類（AMH）とネアンデルタール人の標本 の間には多くの明らかな解剖学的差異があり、その多くは寒冷環境に対するネアンデルタール人の優れた適応に関係している。ネアンデルタール人の表面積と体積の比率は現代のイヌイット集団よりもさらに低く、体温保持に優れていたことを示している。

ネアンデルタール人の脳も、脳のエンドキャストで示されるように、かなり大きい脳を持っていたことから、現代​​人よりも知的に劣っていたかどうかは疑問視されている。しかし、ネアンデルタール人の体重が大きかったため、身体を制御するためにより大きな脳質量が必要だった可能性がある。^[81]また、ピアス、ストリンガー、ダンバーによる最近の研究では、脳の構造に重要な違いがあることがわかっている。ネアンデルタール人の眼窩腔と後頭葉が大きいことから、彼らは現代人よりも視力が優れていたことが示唆され、氷河期のヨーロッパの薄暗い光の中で役立っていたと考えられる。

ネアンデルタール人は社会的機能に使える脳容量が少なかった可能性がある。頭蓋内容積（後頭葉の大きさを差し引いたもの）から社会集団の大きさを推測すると、ネアンデルタール人の集団は120人程度に限られていた可能性があるのに対し、現代人は144人程度^{[要出典] [82]}の関係があった可能性がある。社会集団が大きいということは、現代人は一族内での近親交配のリスクが低く、より広い地域で交易を行っていた（石器の分布で確認）、社会的・技術的革新がより速く広がったことを示唆している可能性がある。これらすべてが、28,000年前までに現代ホモ・サピエンスがネアンデルタール人の集団に取って代わった一因となった可能性がある。 ^[81]

ミトコンドリアDNAの配列から得られた以前の証拠は、ホモ・ネアンデルターレンシスとホモ・サピエンスの間には顕著な遺伝子流動は起こっておらず、両者は約66万年前に共通の祖先を持つ別個の種であったことを示唆していた。^{[83] [84] [85]}しかし、2010年のネアンデルタール人ゲノムの配列は、ネアンデルタール人が確かに約4万5000～8万年前、現代人類がアフリカから移住した頃、ヨーロッパ、アジア、その他の地域に分散する前、解剖学的に現代的な人類と交配したことを示した。^[86]ルーマニアで発見された4万年前の人類の骨格の遺伝子配列を解析したところ、そのゲノムの11%がネアンデルタール人であることが分かり、この人物は4～6世代前にネアンデルタール人の祖先を持っていたことが示唆された。 ^[87]さらに中東での以前の交雑の影響も受けている。この交雑したルーマニア人集団は現代人の祖先ではなかったようだが、この発見は交雑が繰り返し行われていたことを示している。^[88]

アフリカ以外の現代の人類はすべて、ネアンデルタール人由来の DNA を約 1% ～ 4%（最近のデータでは 1.5% ～ 2.6%）持っています。^{[89] [86] [90]}この発見は、一部のヒトの対立遺伝子の分岐が 1 Ma に遡ることを示す最近の研究と一致していますが、この解釈には疑問が投げかけられています。^{[91] [92]}ネアンデルタール人と AMH ホモ・サピエンスはヨーロッパで 10,000 年もの間共存していた可能性があり、その間に AMH の個体数が爆発的に増加し、ネアンデルタール人をはるかに上回り、おそらくは数だけで競争に勝ったと考えられます。^[93]

2008年、シベリアのアルタイ山脈にあるデニソワ洞窟で考古学者が、別の人類種であるデニソワ人の少年の第5指の小さな骨片を発見した。^[94]同じレベルの洞窟で発掘されたブレスレットなどの遺物は、炭素年代測定で約4万年前のものと判明した。デニソワ洞窟の冷涼な気候により化石片にDNAが残っていたため、mtDNAと核DNAの両方が配列された。^{[43] [95]}

mtDNAの分岐点は予想外に古い時代にあったが^[96]、全ゲノム配列はデニソワ人がネアンデルタール人と同じ系統に属し、彼らの系統が現代人を生み出した系統から分岐した直後に分岐したことを示唆した。^[43]現代人はヨーロッパと近東でネアンデルタール人とおそらく4万年以上重複していたことが知られており^[97]、この発見はネアンデルタール人、デニソワ人、現代人が共存し、交配した可能性を提起している。この遠い分岐の存在は、これまで考えられていたよりもはるかに複雑な後期更新世の人類像を生み出している。 [ ^{95] [98]また、現代の}メラネシア人の一部のDNAの6％がデニソワ人由来であるという証拠も見つかっており、東南アジアでの交配は限られていたことを示している。^{[99] [100]}

ネアンデルタール人とデニソワ人に由来すると考えられる対立遺伝子は、アフリカ以外の現代人のゲノムのいくつかの遺伝子座で特定されている。デニソワ人とネアンデルタール人のHLAハプロタイプは、現代ユーラシア人のHLA対立遺伝子の半分以上を占めており、^{[45]これらの遺伝子}移入された対立遺伝子の強い正の選択を示している。ナッシュビルのヴァンダービルト大学のコリンヌ・シモネティと彼女のチームは、ヨーロッパ系の28,000人の医療記録から、ネアンデルタール人のDNAセグメントの存在がうつ病のより高い率と関連している可能性があることを発見した。^[101]

ネアンデルタール人集団から現代人への遺伝子の流れは、一方通行ではなかった。マックス・プランク進化人類学研究所のセルジ・カステラーノは2016年に、デニソワ人とネアンデルタール人のゲノムは私たちよりもお互いに近いが、シベリアのネアンデルタール人のゲノムはヨーロッパのネアンデルタール人集団よりも現代人の遺伝子との類似性が高いと報告した。これは、ネアンデルタール人集団が約10万年前に、おそらく近東のどこかで現代人と交雑したことを示唆している。^[102]

ジブラルタルのネアンデルタール人の子供の研究では、脳の発達と歯の萌出から、ネアンデルタール人の子供はホモサピエンスよりも早く成長した可能性があることが示されている。^[103]

フローレス原人（ H. floresiensis ）は、現在からおよそ19万年前から5万年前まで生息していたが、島嶼部の矮小化が原因で、その小柄な体からホビットというあだ名がつけられた。^[104]フローレス原人（H. floresiensis）は、その体の大きさと年齢の両方が興味深く、現代人とは共有されていない派生的な特徴を示すホモ属の最近の種の一例である。言い換えれば、フローレス原人（H. floresiensis）は現代人と共通の祖先を共有しているが、現代人の系統から分かれ、独自の進化の道をたどった。主な発見物は、約30歳の女性と思われる骨格だった。2003年に発見され、約1万8000年前のものと年代が測定された。生存していた女性の身長は1メートル、脳容積はわずか380cm3と推定さ^{れた（チンパンジーとしては小さく、}ホモ・サピエンスの平均である1400cm3の3^分の1以下である）。^[104]

しかし、フローレス原人（H. floresiensis）が本当に別の種であるかどうかについては、現在も議論が続いている。 ^[105]一部の科学者は、フローレス原人（H. floresiensis）は病的な小人症を患った現代のホモ・サピエンスであると主張している。^{[106]この仮説は、骨格が発見されたインドネシアの}フローレス島に住む現代人の一部がピグミーであるため、部分的には支持されている。このことが病的な小人症と相まって、かなり小柄な人間を生み出した可能性がある。フローレス原人（H. floresiensis）を別の種として非難するもう一つの大きな理由は、この原人と一緒に発見されたのがホモ・サピエンスにのみ関連する道具だったことである。^[106]

しかし、病的小人症の仮説は、現代人（病気の有無にかかわらず）とは異なっているが、我々の属の古代人とよく似ている追加の解剖学的特徴を説明できない。頭蓋骨の特徴とは別に、これらの特徴には手首、前腕、肩、膝、足の骨の形状が含まれる。さらに、この仮説は、これらの同じ特徴を持つ個人の複数の例が発見されたことを説明できず、これらの特徴は1人の個人に限定されず、大規模な集団に共通していたことを示している。^[105]

2016年、リャン・ブアから約74km離れたマタ・メンゲで、フローレス原人の祖先と推定されるホミニンの化石の歯と顎の一部が発見された^{[107] 。これらは約70万年前のものであり[108]}、オーストラリアの考古学者ゲリット・ファン・デン・ベルフは、後世の化石よりもさらに小さいと指摘している^{[109] 。}

ルソン島で発見された5万年前から6万7千年前の少数の標本は、歯の特徴に基づいて発見者によって新しい人類種であるH. luzonensisに分類された。^[110]

ホモ・サピエンス（形容詞サピエンスはラテン語で「賢い」または「知的な」という意味）は、約30万年前にアフリカで出現し、おそらくホモ・ハイデルベルゲンシスまたは関連系統から派生した。^{[111] [112]} 2019年9月、科学者らは、260枚のCTスキャンに基づいて、最古の現代人を代表する現代人の最後の共通祖先（ホモ・サピエンス）の仮想頭蓋骨の形状をコンピューターで決定したと報告し、現代人は26万年から35万年前に東アフリカと南アフリカの集団の融合を通じて出現したと示唆した。^{[113] [114]}

40万年前から中期更新世の第二間氷期（約25万年前）までの間に、頭蓋内容積の拡大と石器技術の精緻化の傾向が見られ、ホモ・エレクトスからホモ・サピエンスへの移行の証拠が得られた。直接的な証拠は、ホモ・エレクトスが アフリカから移住し、その後アフリカでホモ・エレクトスからホモ・サピエンスがさらに種分化したことを示唆している。その後の移住（アフリカ内外の両方）により、最終的に以前に分散していたホモ・エレクトスが置き換えられた。この移住と起源の理論は、通常「最近の単一起源仮説」または「アフリカ出」理論と呼ばれている。ホモ・サピエンスは、アフリカとユーラシアの両方で旧人類と交雑し、ユーラシアでは特にネアンデルタール人やデニソワ人と交雑した。^{[43] [99]}

トバ大災害理論は、約7万年前にホモ・サピエンスの人口ボトルネックが発生したと仮定しているが、 ^[115] 1990年代に最初に提唱されて以来物議を醸し、2010年代にはほとんど支持されなくなった。^[116]創始者効果、古代の混合、そして近年の進化圧力の結果として、人間の独特な遺伝的多様性が生じている。

ホモ・サピエンスがチンパンジーとの最後の共通祖先から分岐して以来、人類の進化は形態的、発達的、生理学的、行動的、環境的変化を特徴としている。^[9]環境（文化的）進化は、はるか後になって更新世に発見され、生存システム間の人類の移行を通じて観察される人類の進化において重要な役割を果たした。^{[117] [9]}これらの適応の中で最も重要なものは、二足歩行、脳サイズの増大、個体発生期間（妊娠および乳児期）の長期化、性的二形の減少である。これらの変化の関係は、現在も議論が続いている。^[118]その他の重要な形態学的変化には、ホモ・エレクトスで初めて発生した力強く正確な握力の進化が含まれる。^[119]

二足歩行は、ヒト科動物の基本的な適応であり、すべての二足歩行ヒト科動物に共通する一連の骨格変化の主な原因であると考えられています。おそらく原始的な二足歩行をした最古のヒト科動物は、サヘラントロプス [120] またはオロリンであると考えられており、どちら^も約600万年から700万年前に出現しました。二足歩行をしないナックルウォーカーであるゴリラとチンパンジーは、同時期にヒト科動物の系統から分岐したため、サヘラントロプスまたはオロリンのいずれかが、私たちの最後の共通祖先である可能性があります。完全な二足歩行をするアルディピテクスは、約560万年前に出現しました。^[121]

初期の二足動物は最終的にアウストラロピテクスに進化し、さらに後にはホモ属に進化した。二足歩行の適応価値についてはいくつかの説がある。二足歩行が好まれたのは、手を自由にして食物に手を伸ばして運ぶことができ、移動中にエネルギーを節約でき、^[122]長距離走や狩猟が可能になり、視野が広がり、直射日光にさらされる表面積が減って高体温を防ぐことができたためである可能性がある。これらはすべて、東アフリカ地溝帯の隆起の結果として形成された新しいサバンナや森林環境で、以前の閉鎖的な森林生息地と比較して繁栄するのに有利な特徴である。^{[122] [123] [124]} 2007年の研究では、二足歩行は四足の指関節歩行よりもエネルギー消費が少ないために進化したという仮説が裏付けられている。^{[125] [126]しかし、最近の研究では}、火を使用する能力のない二足歩行では地球規模の拡散は不可能であったことが示唆されている。^{[127]この歩行の変化により、}腕を組む必要がなくなったことで腕が短くなったのに比べて、脚が比例して長くなりました。もう1つの変化は、親指の形状です。最近の研究では、アウストラロピテクスは親指を維持して物を掴むことができたため、一部の時間を木の上で生活していたことが示唆されています。これは歩行器では徐々に失われました。

解剖学的には、二足歩行の進化は、脚や骨盤だけでなく、脊柱、足と足首、頭蓋骨など、多数の骨格の変化を伴ってきた。^[128]大腿骨は、重心を体の幾何学的中心に近づけるために、やや角度のある位置に進化した。膝と足首の関節は、体重の増加をよりよく支えるためにますます頑丈になった。直立姿勢で各椎骨にかかる体重の増加を支えるために、人間の脊柱はS字型になり、腰椎は短く幅広になった。足では、親指が他の指と一直線になり、前方への移動を助けた。腕と前腕は脚に比べて短くなり、走りやすくなった。大後頭孔は頭蓋骨の下に移動し、より前方に移動した。^[129]

最も顕著な変化は骨盤部で起こり、下向きの長い腸骨が短くなり幅が広くなったのは、歩行中に重心を安定させる必要があったためである。^[28]このため、二足歩行のヒト科動物は短く幅が広く、お椀のような骨盤となっている。二足歩行の類人猿の産道は指関節歩行の類人猿よりも小さいという欠点があるが、アウストラロピテクスや現代人と比較すると産道は広くなっており、頭蓋の大きさが増大したため新生児の通過が可能となっている。これ以上大きくなると正常な二​​足歩行の妨げとなる可能性があるため、産道は上部に限られている。^[130]

骨盤の短縮と産道の縮小は二足歩行の要件として進化し、他の霊長類よりも現代人にとってはるかに困難なヒトの出産過程に大きな影響を与えた。ヒトの出産は骨盤領域の大きさのばらつきのため、産道に入るときには胎児の頭が（母親と比較して）横向きの位置にあり、産道から出るときには約90度回転しなければならない。^[131]産道の縮小は、初期のヒトの脳サイズ増加の制限要因となり、妊娠期間の短縮を招き、ヒトの子孫が比較的未熟になった。ヒトは12か月になるまであまり歩くことができず、幼形成熟がより多く、他の霊長類ははるかに早い年齢で移動できる。^[124]出生後の脳の成長が促進され、子供が母親に依存するようになったことは、女性の生殖周期に大きな影響を与え、^[132]ヒトでは他のヒト科動物と比較して、より頻繁に異親育児が行われるようになった。^{[133]人間の性成熟の遅れも}更年期の進化につながったが、その説明の一つである祖母仮説によれば、高齢の女性は自分の子供を産むよりも娘の子孫の世話をした方が遺伝子をよりよく受け継ぐことができるとされている。^{[134] [135]}

人類は最終的に他の霊長類よりもはるかに大きな脳を発達させた。現代人では典型的には1,330 cm ^{3 (81 cu in)で、チンパンジーやゴリラの脳のほぼ3倍の大きさである。 [138]}二足歩行の結果としてより小さな脳を持つ種であるアウストラロピテクス・アナメンシスとアルディピテクスとの停滞期の後、 ^[139]脳化のパターンはホモ・ハビリスから始まり、その600 cm ³ (37 cu in)はチンパンジーの脳よりわずかに大きかった。この進化はホモ・エレクトスにまで続き、その脳は800～1,100 cm ³ (49～67 cu in)となり、ネアンデルタール人では最大となり、1,200～1,900 cm ^{3 (73～116 cu in)となり、現代の}ホモ・サピエンスよりも大きくなった。この脳の増大は出生後の脳の成長中に現れ、他の類人猿のそれをはるかに上回っています（異時性）。また、この脳の増大により、200万年前から始まる幼少期の人間の社会学習と言語習得の期間が延長されました。大脳化は、カロリーが高く入手困難な食物への依存によるものと考えられます。^[140]

さらに、人間の脳 の構造の変化は、サイズの増加よりもさらに重大である可能性があります。^{[141] [142] [143] [52]}化石化した頭蓋骨は、初期の人類の脳のサイズが30万年前には現代人の範囲内であったことを示していますが、現在の脳の形状になったのは10万年前から3万5千年前の間だけです。^[144]

言語処理の中枢を含む側頭葉は不釣り合いに増加しており、複雑な意思決定や社会的行動の調整に関連する前頭前野も増加している。 ^{[138]脳化は食事中のでんぷん質[51​​]}と肉類^{[145] [146]}の増加と関連付けられてきたが、2022年のメタ研究では肉の役割に疑問が投げかけられた。^[147]その他の要因としては調理法の発達があり、^{[148]人間社会がより複雑になるにつれて}社会問題を解決する必要性が高まり、それに応じて知能が向上したのではないかと提案されている。^[149]下顎骨の小型化や下顎筋の付着などの頭蓋骨の形態の変化により、脳が成長する余地が広がった。^[150]

大脳新皮質の容積増加には、小脳の急速な増大も伴った。小脳の機能は伝統的にバランス感覚や微細運動制御と関連づけられてきたが、最近では言語や認知機能とも関連づけられている。ヒト科を含む類人猿は、他の霊長類よりも大脳新皮質に比べて小脳が顕著であった。感覚運動制御と複雑な筋肉動作の学習の機能を持つ小脳は、言語の前提条件を含む人間の技術的適応を支えてきた可能性があると示唆されている。^{[151] [152] [153] [154]}

脳化が直接的に生存に有利に働いたかどうかは、ホモ・エレクトスからホモ・ハイデルベルゲンシスへの脳の大きな変化が技術の大きな変化を伴わなかったことから、判別が難しい。変化は主に社会的、行動的なもので、共感能力の向上、^{[155] [156]}社会集団の規模の拡大、^{[149] [157] [158]}行動の可塑性の向上などが含まれると示唆されている。^[159]人間は、社会的伝達を通じて情報を取得し、その情報を適応させる能力において独特である。^[160]文化進化という新興分​​野では、進化論的観点から人間の社会文化的変化を研究している。^[161]

ヒトにおける性的二形の減少は、主に他の類人猿（テナガザルを除く）に比べて雄の犬歯が短いこと、雄の眉毛が小さく、雄が全体的に丈夫であることに見て取れる。ヒトの性に関するもう一つの重要な生理学的変化は、隠れた発情の進化である。ヒトは、雌が一年中生殖可能であり、生殖能力の特別なシグナル（性器の腫れや発情期の受胎能の明らかな変化など）が体から発せられない唯一のヒト科動物である。^[174]

それにもかかわらず、人間は体毛や皮下脂肪の分布、全体的な大きさにおいてある程度の性的二形性を保持しており、男性は女性よりも約15％大きい。^{[175]これらの変化を総合すると、子孫の幼児期が長くなるため親の投資を増やす必要性に対する可能な解決策として、つがい}の絆を重視するようになった結果であると解釈されている。^[176]

尺骨対立、つまり同じ手の親指と小指の先端の接触は、ホモ属に特有であり、^[177]ネアンデルタール人、シマ・デ・ロス ・ウエソス人、解剖学的に現代的な人類が含まれます。^{[178] [179]}他の霊長類では、親指は短く、小指に触れることができません。^[178]尺骨対立は、人間の手の精密なグリップとパワーグリップを容易にし、すべての熟練した操作の基礎となっています。

人類の進化を特徴づける他の多くの変化もある。その中には、嗅覚よりも視覚への依存度が増したこと（嗅球が大幅に縮小したこと）、幼少期の発育期間が長く乳児への依存度が高かったこと、^[180]腸が小さく歯が小さく不揃いであること、基礎代謝が速いこと、^[181]体毛が抜けること、^[182]エクリン汗腺の密度が 他のどの狭鼻霊長類よりも10倍も増加していること^[183]​​ にもかかわらず、人類はチンパンジーやゴリラに比べて1日あたりの水分使用量が30～50%少ないこと、^[184]レム睡眠が増えているが睡眠全体は少ないこと、^[185]歯列弓の形状がU字型から放物線型に変化していること、顎が発達していること（ホモ・サピエンスのみに見られる）、茎状突起、下降した喉頭などがある。ヒトの手と腕が道具作りに適応し、登山にあまり使われなくなったため、肩甲骨も変化した。副作用として、人類の祖先はより大きな力、速度、精度で物体を投げることができるようになった。^[186]

道具の使用は知性の表れと解釈されており、道具の使用が人類の進化の特定の側面、特に人間の脳の継続的な拡大を刺激した可能性があるという理論が立てられている。^[187]古生物学は、エネルギー消費の点で非常に要求が厳しいにもかかわらず、この器官が何百万年もかけて拡大した理由をまだ説明していない。現代人の脳は平均して約13ワット（1日あたり260キロカロリー）を消費し、これは身体の安静時の消費電力の5分の1にあたる。^[188]道具の使用が増えれば、エネルギーに富んだ肉製品を狩ることができ、エネルギーに富んだ植物製品をより多く加工することも可能になる。研究者は、初期の人類は道具の作成と使用の能力を高めるよう進化の圧力を受けていたと示唆している。^[189]

初期の人類が道具を使い始めた時期を正確に特定することは困難である。なぜなら、道具が原始的であればあるほど（例えば、鋭利な刃のついた石）、それが自然物なのか人間の人工物なのかを判断することが難しくなるからである。^[187]アウストラロピテクス（400万年前）が折れた骨を道具として使用していた可能性があるという証拠はいくつかあるが、これについては議論がある。^[190]

多くの種が道具を作り、使用しているが、より複雑な道具を作り、使用する分野で優位に立っているのはヒト属である。最も古い既知の道具は、ケニアの西トゥルカナで発見された330万年前の剥片である。^[191]次に古い石器はエチオピアのゴナで発見され、オルドワン石器技術の始まりと考えられている。これらの道具は約260万年前のものである。^{[192]いくつかの}オルドワン石器の近くでホモの化石が発見され、その年代は230万年前であることが記録されており、ホモ種が実際にこれらの道具を作り、使用した可能性があることを示唆している。それは可能性ではあるが、まだ確固たる証拠ではない。^[193]第三中手骨の茎状突起により、手の骨が手首の骨に固定されるため、親指と他の指で握ることで手首と手にさらに大きな圧力をかけることができる。これにより、人間は複雑な道具を作り、使用する器用さと強さを得ることができる。このユニークな解剖学的特徴は、人間を類人猿や他の非ヒト霊長類と区別するものであり、180万年以上前の人間の化石には見られません。^[194]

バーナード・ウッドは、パラントロプスが「オルドワン石器産業複合体」の地域で、ほぼ同じ期間にわたって初期のホモ属と共存していたと指摘している。パラントロプスが道具製作者であったことを示す直接的な証拠はないが、彼らの解剖学は、この地域での彼らの能力を間接的に証明している。ほとんどの古人類学者は、初期のホモ属がオルドワン石器のほとんどを製作したということに同意している。彼らは、オルドワン石器のほとんどが人間の化石と一緒に発見されたとき、ホモ属は常に存在していたが、パラントロプスは存在していなかったと主張している。^[193]

1994年、ランドール・サスマンは、ホモ属とパラントロプス属はどちらも道具を作る動物だったという主張の根拠として、対向親指の解剖学を用いた。彼はヒトとチンパンジーの親指の骨と筋肉を比較し、ヒトにはチンパンジーにはない3つの筋肉があることを発見した。また、ヒトはより厚く、より広い頭を持つ中手骨を持ち、チンパンジーの手よりも精密に物を掴むことができる。サスマンは、ヒトの対向親指の現在の解剖学は、道具の作成と取り扱いに関連する要件に対する進化的反応であり、両種は確かに道具を作る動物だったと仮定した。^[193]

人類学者は、現代人の行動には、道具の特化、宝石や絵（洞窟壁画など）の使用、生活空間の組織化、儀式（墓への贈り物など）、特殊な狩猟技術、あまり住みにくい地理的地域の探索、物々交換の貿易ネットワークなどの文化的および行動的特徴、および言語や複雑な象徴的思考などのより一般的な特徴が含まれると説明しています。現代人をもたらしたのが「革命」（「人間の意識のビッグバン」）なのか、それとも進化がより緩やかだったのかについては、議論が続いています。^[47]

約 5 万～ 4 万年前まで、石器の使用は段階的に進歩していたようです。各段階 ( H. habilis、H. ergaster、H. neanderthalensis ) で新しい技術が登場し、その後、次の段階まで非常にゆっくりとした発展が続きました。現在、古人類学者は、これらのホモ属が現代人の行動の一部または多くを持っていたかどうかについて議論しています。彼らは文化的に保守的で、非常に長い期間にわたって同じ技術と採餌パターンを維持していたようです。

5万年前ごろ、人類の文化はより急速に進化し始めた。行動の近代化への移行は、考古学的記録に現代的行動や大型動物の狩猟の特徴的な兆候が突然現れたことから、 「大躍進」 ^[195]または「上部旧石器革命」^[196]と特徴づけられることもある。^[197]行動の近代化がかなり早い時期に起こった証拠はアフリカにも存在し、抽象的なイメージ、幅広い生存戦略、より洗練された道具や武器、その他の「近代的」行動の古い証拠があり、多くの学者が最近、近代化への移行は以前考えられていたよりも早く起こったと主張している。^{[47] [198] [199] [200]}

他の学者は、移行はより緩やかなものであったと考えており、いくつかの特徴は30万～20万年前には古代アフリカのホモサピエンスにすでに現れていたと指摘している。^{[201] [202] [203] [204] [205]}最近の証拠によると、オーストラリアの先住民は7万5000年前にアフリカの住民から分かれ、6万年前に160km（99マイル）の海路を旅したと示唆されており、これにより上部旧石器時代革命の重要性が薄れる可能性がある。^[206]

現代人は死者を埋葬し、動物の皮で衣服を作り、より洗練された技術（落とし穴の使用や動物を崖から追い出すなど）で狩りをし、洞窟壁画を描くようになった。^[207]人類の文化が進歩するにつれ、さまざまな集団が既存の技術を革新した。釣り針、ボタン、骨針などの遺物には、5万年前以前には見られなかった文化的多様性の兆候が見られる。通常、古いホモ・ネアンデルターレンシス集団は技術に違いがなかったが、シャテルペロン文化の集合体はホモ・サピエンスのオーリニャック文化の技術をネアンデルタール人が模倣したものであることが判明している。^[208]

解剖学的に現代的な人類集団は、自然淘汰と遺伝的浮動の両方の影響を受けながら進化を続けている。天然痘への耐性など、いくつかの形質に対する選択圧は現代では低下しているが、人類は他の多くの形質について依然として自然淘汰を受けている。これらの一部は特定の環境圧によるものであるが、その他は農業の発達（1万年前）、都市化（5,000年前）、産業化（250年前）以降のライフスタイルの変化に関連している。1万年前の農業の発達と約5,000年前の文明の発達以来、人類の進化は加速しており、その結果、現在のさまざまな人類集団間にかなりの遺伝的差異が生じていると主張されている^[209]。また、最近の研究では、いくつかの形質については、人類文化の発展と革新が新しい形の淘汰を引き起こし、それが自然淘汰と共存し、場合によっては自然淘汰に大きく取って代わっていることが示されている^{[210] 。}

特に目立つのは、アフロ風の髪や、最近一部の集団で見られる明るい肌や金髪などの表面的な特徴の多様性で、これらは気候の違いによるものと考えられています。特に強い選択圧により、人間は高地適応を遂げましたが、孤立した集団によって適応度が異なります。遺伝的基盤の研究によると、一部はごく最近に発達したもので、チベット人は3,000年かけて高地適応性を持つ EPAS1の対立遺伝子の割合が高くなるように進化しました。

その他の進化は風土病に関連している。マラリアが存在すると鎌状赤血球形質（鎌状赤血球遺伝子のヘテロ接合型）が選択されるが、マラリアがない場合、鎌状赤血球貧血の健康への影響によりこの形質が選択される。別の例として、重篤な衰弱性疾患であるクールーのリスクがある集団では、プリオンタンパク質遺伝子 G127Vの免疫変異体が非免疫対立遺伝子よりも著しく過剰に表れている。この遺伝子変異の頻度は、免疫のある人が生き残るためである。^{[212] [213]}報告されている傾向の中には説明されていないものがあり、進化医学という新しい分野で現在も研究が進められている。多嚢胞性卵巣症候群（PCOS）は生殖能力を低下させるため、極めて強い負の選択を受けると予想されるが、ヒト集団におけるその相対的な一般的性は、対抗する選択圧を示唆している。その圧の正体は依然として議論の対象となっている。^[214]

農業に関連した近年の人類の進化には、家畜から種の壁を越えて人類に現れた感染症に対する遺伝的抵抗性^[215]や、ラクターゼ持続性などの食生活の変化による代謝の変化などが含まれる。

文化主導の進化は、自然淘汰の予想に反する可能性がある。人類は、より若い年齢で子供を産むための選択を促す圧力を経験するが、効果的な避妊法、高等教育、変化する社会規範の出現は、観察される選択を反対方向に押し進めてきた。^[216]しかし、文化主導の選択は、必ずしも自然淘汰に逆らって働く必要はない。近年の人間の脳の急速な拡大を説明するいくつかの提案は、脳の社会学習効率の向上が文化の発展を促し、それが今度はさらなる効率を促し、それがさらに大きな効率を要求するより複雑な文化の発展を促す、といった一種のフィードバックを示唆している。^[217]文化主導の進化には、遺伝的影響に加えて、考古学的記録にも見られるという利点がある。旧石器時代を通じての石器の発達は、文化に支えられた技能習得、ますます複雑化する技術の発達、そしてそれらを精緻化する認知能力という形で、文化主導の認知発達とつながっている。^[218]

現代では、産業化以降、いくつかの傾向が観察されています。例えば、閉経は遅くなる傾向にあります。^[219]報告されている他の傾向としては、人間の生殖期間の延長や、一部の集団におけるコレステロール値、血糖値、血圧の低下などがあるようです。^[219]

人間が属する生物の属名であるホモは、ラテン語で「人間」を意味する。^[e]これはもともとカール・リンネが分類体系で選んだものである。^[f]英語の「人間」はラテン語の「ホモ」の形容詞形である「ヒューマヌス」に由来する。ラテン語のホモはインド・ヨーロッパ語の語根「dhghem 」、つまり「地球」に由来する。^{[220]リンネや同時代の他の科学者も、}形態学的および解剖学的な類似性に基づき、類人猿を人間に最も近い親戚とみなしていた。^[221]

人類と初期の類人猿とのつながりの可能性は、チャールズ・ダーウィンの『種の起源』が出版された1859年以降に初めて明らかになった。この本でダーウィンは、初期の種から新しい種が進化するという考えを主張した。ダーウィンの本は人類の進化の問題には触れず、「人類の起源とその歴史に光が当てられるだろう」とだけ述べている。^[222]

人類の進化の本質についての最初の論争は、トーマス・ヘンリー・ハクスリーとリチャード・オーウェンの間で起こった。ハクスリーは、人間と他の類人猿の多くの類似点と相違点を例証することで、類人猿からの人類の進化を論じ、特に1863年の著書『自然における人間の位置に関する証拠』でそのように主張した。ダーウィンの初期の支持者の多く（アルフレッド・ラッセル・ウォレスやチャールズ・ライエルなど）は、当初は人間の精神的能力と道徳的感受性の起源が自然選択によって説明できることに同意しなかったが、これは後に変わった。ダーウィンは、 1871年の著書『人間の由来、および性に関する選択』で、進化論と性選択論を人間に適用した。^[223]

19世紀の大きな問題は、中間化石の不足であった。ネアンデルタール人の化石は、 『種の起源』出版の3年前の1856年に石灰岩の採石場で発見されており、ジブラルタルではさらに以前にもネアンデルタール人の化石が発見されていたが、当初は何らかの病気を患っていた現代人の化石であると主張されていた。^[224] 1891年にウジェーヌ・デュボアがジャワ島のトリニルで現在ホモ・エレクトスと呼ばれているものを発見したにもかかわらず、中間種が蓄積し始めたのは1920年代になってからで、アフリカでそのような化石が発見されたときだけであった。^[225] 1925年、レイモンド・ダートがアウストラロピテクス・アフリカヌスを記載した。^[226]タイプ標本は、洞窟で発見されたアウストラロピテクスの幼児、タウング・チャイルドであった。子供の遺体は、驚くほどよく保存された小さな頭蓋骨と脳の 鋳型でした。

脳は小さかったが（410 cm ³）、形は丸く、チンパンジーやゴリラとは異なり、現代の人間の脳に似ていた。また、標本には短い犬歯があり、大後頭孔（脊椎が入る頭蓋骨の穴）の位置は二足歩行の証拠であった。これらすべての特徴から、ダートはタウング・チャイルドが二足歩行の人類の祖先であり、類人猿と人間の間の過渡的形態であると確信した。

1960年代から1970年代にかけて、東アフリカのオルドバイ渓谷とトゥルカナ湖の地域で数百の化石が発見されました。これらの探索は、化石ハンターで古人類学者であるルイス・リーキーと妻のメアリー・リーキー、後に息子のリチャードと義理の娘のミーヴを含むリーキー一家によって行われました。彼らはオルドバイとトゥルカナ湖の化石層から、アウストラロピテクスやホモ属、さらにはホモ・エレクトスなどの初期人類の標本を集めました。

これらの発見により、アフリカが人類発祥の地であることが確固たるものとなった。1970年代後半から1980年代にかけて、エチオピアは古人類学の新たなホットスポットとして浮上した。これは、1974年にドナルド・ヨハンソンがエチオピア北部の砂漠地帯アファール三角地帯のハダル近郊でアウストラロピテクス・アファレンシスの最も完全な化石である「ルーシー」を発見した後のことである。この標本の脳は小さかったが、骨盤と脚の骨の機能は現代人のものとほぼ同じであり、これらの人類が直立歩行していたことが確実に示された。^[227]ルーシーは新種のアウストラロピテクス・アファレンシスに分類され、この初期の時代範囲で知られているどのヒト科動物やヒト族よりも、直接の祖先として、または未知の祖先の近縁種としてホモ属に近縁であると考えられている。 ^[228]（この標本は、発掘中にキャンプで大音量で繰り返し流されていたビートルズの曲「ルーシー・イン・ザ・スカイ・ウィズ・ダイアモンズ」にちなんで「ルーシー」というニックネームが付けられた。） ^[229]アファール三角地帯ではその後、アルディピテクス・ラミダスやA.カダバなど、1990年代にティム・D・ホワイト率いるチームによって発見または記述されたさらに多くのヒト科の化石が発見された。^[230]

2013年、南アフリカのヨハネスブルグ近郊ハウテン州人類発祥の地にあるライジングスター洞窟群で、ホモ属に（暫定的に）分類された絶滅したホモ・ナレディの化石骨格が発見された。^{[231] [232]} 2015年9月現在、少なくとも15個体、計1,550点の化石が洞窟から発掘されている。^[232]この種は、小柄な人類集団に似た体重と体格、アウストラロピテクスに似たより小さな頭蓋内容積、初期のホモ属に似た頭蓋形態（頭蓋骨の形）を特徴とする。骨格の解剖学は、アウストラロピテクスで知られる原始的な特徴と初期ホミニンで知られる特徴を組み合わせている。これらの化石は、死亡時に洞窟内で故意に処分された痕跡が見られる。化石の年代は約25万年前とされており^{[233] 、祖先のものではなく、}解剖学的に現代的でより大きな脳を持つ人類が初めて出現した時期と同時代のものである。^{[234][update]}

人類進化研究における遺伝学的革命は、ヴィンセント・サリッチとアラン・ウィルソンが、ヒトとアフリカ類人猿（チンパンジーとゴリラ）を含む生物のペア間の血清 アルブミンの免疫学的交差反応の強さを測定したことから始まった。 ^[235]反応の強さは免疫学的距離として数値化することができ、それは異なる種の相同タンパク質間のアミノ酸の違いの数に比例していた。化石記録で分岐時期がわかっている種のペアのIDの較正曲線を作成することで、そのデータを分子時計として使用し、化石記録が乏しいか不明なペアの分岐時期を推定できる。

1967年にサイエンス誌に発表された論文で、サリッチとウィルソンは人類と類人猿の分岐時期を400万年から500万年前と推定したが、^[235]当時の化石記録の標準的な解釈では、この分岐は少なくとも1000万年から3000万年とされていた。その後の化石の発見、特に「ルーシー」や、より古い化石材料の再解釈、特にラマピテクスによって、新しい推定が正しいことが示され、アルブミン法が検証された。

DNA配列、特にミトコンドリアDNA（mtDNA）、そしてY染色体DNA （Y-DNA）の進歩により、人類の起源についての理解が進みました。^{[123] [236] [237]}分子時計原理の応用は、分子進化の研究に革命をもたらしました。

1000万年から2000万年前にオランウータンから分岐したことに基づき、分子時計に関する以前の研究では、人間の子供が親から受け継がなかった突然変異が1世代あたり約76件あることが示唆されており、この証拠は、上で述べたヒト族とチンパンジーの分岐時間を裏付けている。しかし、2012年にアイスランドで行われた78人の子供とその親を対象とした研究では、突然変異率は1世代あたりわずか36件であると示唆されており、このデータは、人間とチンパンジーの分岐を700万年前よりも古い時期まで延長している（Ma）。8か所の野生チンパンジー個体群の226匹の子孫を対象とした追加研究では、チンパンジーは平均26.5歳で繁殖することを示唆しており、これは、人間とチンパンジーの分岐が700万年前から1300万年前の間に起こったことを示唆している。そしてこれらのデータは、アルディピテクス（450万年前）、オロリン（600万年前）、サヘラントロプス（700万年前）がいずれもヒト科の系統に属している可能性、さらには東アフリカ大地溝帯の外で分離が起こった可能性を示唆している。

さらに、2006 年に行われた 2 つの種の遺伝子の分析により、人間の祖先がチンパンジーから分岐し始めた後も、「原始人間」と「原始チンパンジー」の種間交配が、新しい遺伝子プール内の特定の遺伝子を変化させるほど定期的に発生していたという証拠が得られました。

人間とチンパンジーのゲノムの新たな比較により、2 つの系統が分離した後、交配が始まった可能性があることが示唆されています... 主な発見は、人間とチンパンジーのX 染色体が他の染色体よりも約 120 万年最近に分岐したように見えることです。

研究は次のように示唆している。

実際には、ヒトとチンパンジーの系統は2度に分かれており、最初は2つの集団の交配が起こり、その後2度目の分岐が起こった。交雑の示唆は古人類学者を驚かせたが、それでも彼らは新しい遺伝子データを真剣に受け止めている。^[238]

1990年代、いくつかの古人類学者チームがアフリカ全土で、類人猿からヒト科の系統が最も早く分岐した証拠を探していた。1994年、ミーブ・リーキーはアウストラロピテクス・アナメンシスを発見した。この発見は、ティム・D・ホワイトが1995年に発見したアルディピテクス・ラミダスのせいで影が薄くなり、化石記録は420万年前まで遡った。

2000年、マーティン・ピックフォードとブリジット・セヌはケニアのトゥゲン丘陵で600万年前の二足歩行の人類を発見し、オロリン・トゥゲネンシスと名付けた。そして2001年、ミシェル・ブリュネ率いるチームが720万年前のものとされるサヘラントロプス・チャデンシスの頭蓋骨を発見し、ブリュネはそれが二足歩行であり、したがってヒト科、つまりホミニンであると主張した（ 「ヒト科」という用語と「ホミニン」という用語を参照） 。

1980年代の人類学者は、ホモ属の生殖障壁と移住による分散の詳細について意見が分かれていた。その後、遺伝学がこれらの問題の調査と解決に利用されてきた。サハラポンプ理論によれば、ホモ属は少なくとも3回、おそらく4回アフリカから移住したという証拠がある（例えば、ホモ・エレクトス、ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・サピエンスの場合は2～3回）。最近の証拠は、これらの分散が気候変動の変動期と密接に関係していることを示唆している。^[243]

最近の証拠によると、人類はこれまで考えられていたよりも50万年早くアフリカを去った可能性がある。フランスとインドの合同チームが、ニューデリーの北にあるシウォーク丘陵で、少なくとも260万年前の人類の遺物を発見した。これは、ジョージアのドマニシで発見された185万年前のホモ属のこれまでの最古の発見よりも古い。議論の余地はあるものの、中国の洞窟で発見された道具は、人類が248万年前にまで遡って道具を使用していたという説を強固なものにしている。^{[244]これは、ジャワ島と中国北部で発見されたアジアの「チョッパー」道具の伝統が、}アシューリアの手斧 の出現前にアフリカを去った可能性があることを示唆している。

遺伝学的証拠が利用可能になるまで、現代人の拡散については2つの主要なモデルがあった。多地域仮説は、ホモ属は現在のように単一の相互接続された集団（別々の種ではない）のみで構成されており、その進化は過去数百万年にわたって世界中で継続的に起こったと提唱した。このモデルは、1988年にミルフォード・H・ウォルポフによって提唱された。^{[245] [246]}対照的に、「アフリカ起源」モデルは、現代のホモ・サピエンスが最近（つまり約20万年前）アフリカで種分化し、その後のユーラシア大陸を通じた移住により、他のホモ属種がほぼ完全に置き換えられたと提唱した。このモデルは、クリス・ストリンガーとピーター・アンドリュースによって開発された。 ^{[247] [248]}

広範囲の先住民から採取されたmtDNAとY-DNAの配列解析により、男性と女性の両方の遺伝的遺産に関する祖先の情報が明らかになり、「アフリカ起源説」が強化され、多地域進化論の見解が弱まりました。^[249]遺伝子ツリーの差異が揃っていることは、最近の単一起源を支持するものとして解釈されました。^[250]

「アフリカ出土説」は、女性のミトコンドリアDNAと男性のY染色体を使った研究から多くの支持を得ている。133種類のmtDNAを使って構築された系図を分析した結果、研究者らは、すべてがミトコンドリア・イブと呼ばれるアフリカの女性祖先の子孫であると結論付けた。また、「アフリカ出土説」は、ミトコンドリアの遺伝的多様性がアフリカの人口の中で最も高いという事実によっても支持されている。^[251]

サラ・ティシュコフが率いるアフリカの遺伝的多様性に関する広範な研究により、サン族はサンプルを採取した113の異なる集団の中で最も遺伝的多様性が高く、14の「祖先集団クラスター」の1つであることが判明した。この研究では、現代人の移住の起源と思われる場所が、ナミビアとアンゴラの海岸国境付近の南西アフリカにあることも判明した。^{[252]考古学者}リチャード・リーキーは、化石証拠だけでは現代人がアフリカのどこで最初に出現したかという論争を解決するのに十分ではなかった。^[253] Y染色体DNAとミトコンドリアDNAのハプログループの研究は、最近のアフリカ起源を大部分で支持している。 ^[254]常染色体DNAからのすべての証拠も、最近のアフリカ起源を大部分で支持している。しかし、アフリカとその後のユーラシア全域の両方で、現代人の古代混合の証拠が最近いくつかの研究で示唆されている。^[255]

^{最近のネアンデルタール人[89]}とデニソワ人^[43]のゲノム配列解析により、これらの集団との混血が起こったことが示されています。アフリカ以外のすべての現代人グループは、ゲノムに1～4%、または (最近の研究によると) 約 1.5～2.6% のネアンデルタール人の対立遺伝子を持っており^[90]、一部のメラネシア人はさらに 4～6% のデニソワ人の対立遺伝子を持っています。これらの新しい結果は、最も厳密な解釈を除いて「アフリカ起源」モデルと矛盾しませんが、状況をより複雑にしています。一部の研究者がトバ超火山の大惨事に関連していると推測している遺伝的ボトルネックから回復した後、かなり小さなグループがアフリカを離れ、おそらく中東、ユーラシアのステップ、または出発前に北アフリカでネアンデルタール人と交配しました。彼らの主にアフリカ人の子孫は世界中に広がり、居住しています。その一部はおそらく東南アジアでデニソワ人と交雑し、その後メラネシアに定住した。^[99]ネアンデルタール人とデニソワ人起源のHLAハプロタイプは、現代のユーラシア人とオセアニア人の集団で特定されている。 ^[45]デニソワ人のEPAS1遺伝子はチベット人の集団でも発見されている。^[256]機械学習を用いたヒトゲノムの研究では、ネアンデルタール人-デニソワ人の系統に関連する可能性のある「未知の」祖先集団からの追加の遺伝的寄与がユーラシア人において特定されている。^[257]

アフリカからの脱出が一度だけだったのか、複数回だったのかについては、いまだにさまざまな説がある。多重拡散モデルには、近年遺伝学、言語学、考古学の証拠から支持を集めている南方拡散説^{[​​258] [259] [260]が含まれる。この説では、約7万年前、}アフリカの角からバブ・エル・マンディブ川を渡って海面の低いイエメンまで現代人が沿岸拡散したとされている。この集団は東南アジアとオセアニアへの移住に貢献し、レバント地方よりもはるかに早くこれらの地域で初期の人類遺跡が発見されたことを説明している[ ^258]。この集団は生存のために海洋資源に依存していたようである。

スティーブン・オッペンハイマーは、第二波の人類が後にペルシャ湾のオアシスとザグロス山脈を通って中東に分散した可能性があると提唱している。あるいは、 5万年前から間もなくシナイ半島を越えてアジアに侵入し、ユーラシアの人類の大部分を形成した可能性もある。この第二波の集団は、より洗練された「大物狩り」の道具技術を持っており、最初の集団よりも沿岸の食料源への依存度が低かったと示唆されている。第一波の拡大の証拠の多くは、各氷期極大期の終わりに海面が上昇したことで破壊されただろう。^{[258]複数の分散モデルは、ユーラシアの集団と東南アジアおよびオセアニアの集団がすべて同じミトコンドリアDNA L3}系統から派生していることを示す研究と矛盾しており、これはすべての非アフリカ集団を生み出したアフリカからの単一の移住を裏付けている。^[261]

オッペンハイマーは、バドシャン・イラン・オーリニャック文化の年代が早いことから、この第二次拡散は現在より約5万年前の雨期に起こり、現代人の大型動物狩猟文化がザグロス山脈に広がり、現代人のゲノムをオマーンからペルシア湾を越えて北はアルメニアとアナトリアに運び、その変種は南はイスラエルとキレニキアに渡ったのではないかと示唆している。^[197]

最近の遺伝学的証拠によれば、ユーラシアやオセアニアを含む現代の非アフリカ系集団はすべて、65,000年から50,000年前にアフリカを離れた単一の波の子孫であることが示唆されている。^{[262] [263] [264]}

人類の進化に関する科学的説明の根拠となる証拠は、自然科学の多くの分野から得られます。進化の過程に関する知識の主な情報源は、伝統的には化石記録でしたが、1970年代に遺伝学が発達して以来、DNA分析が同等の重要性を持つようになりました。脊椎動物と無脊椎動物の両方における個体発生、系統発生、特に進化発生生物学の研究は、人類がどのように進化したかを含め、すべての生命の進化についてかなりの洞察を提供します。人間の起源と生活に関する特定の研究は人類学であり、特に人類の先史時代の研究に焦点を当てた古人類学です。^[265]

人間に最も近い現生の動物はボノボとチンパンジー（ともにPan属）とゴリラ（ Gorilla属）である。^[266]人間とチンパンジーのゲノム配列は2012年時点で解読されており、^[update]両者のDNA配列の類似性は95%から99%と推定されている。^{[266] [267] [30]}マウスの作業用DNAは人間と約97.5%共通していることも注目に値する。^{[268] 2つの系統間で異なる突然変異の数が蓄積するのに必要な時間を推定する}分子時計 と呼ばれる技術を使用することで、系統間の分岐のおおよその日付を計算することができる。

テナガザル科（Hylobatidae）とオランウータン属（Pongo属）は、ヒトを含むヒト科につながる系統から最初に分岐したグループであり、その後ゴリラ属（Gorilla属）、そして最終的にチンパンジー属（Pan属）が続いた。ヒト科とチンパンジーの系統の分岐の日付は、400万年から800万年前、つまり後期中新世の間とする説もある。^{[269] [270] [271] [272]}しかし、種分化は異常に長引いたようだ。最初の分岐は700万年から1300万年前の間に起こったが、進行中の交雑により分離が曖昧になり、完全な分離は数百万年にわたって遅れた。パターソン（2006）は、最終的な分岐の日付を500万年から600万年前としている。^[273]

遺伝学的証拠は、ホモ属内の種の比較、初期の現代人とネアンデルタール人の間の遺伝子流動の調査、初期の人類の移動パターンと分岐の日付に関する理解を深めるためにも利用されてきた。自然淘汰を受けず、したがってかなり安定した速度で突然変異を蓄積するゲノムの部分を比較することで、最後の共通祖先以来の人類全体を組み込んだ遺伝子ツリーを再構築することが可能になる。

ある個体に特定の突然変異（一塩基多型）が現れ、それが子孫に受け継がれるたびに、その個体の子孫全員がその突然変異を継承するハプログループが形成される。遺伝学者は、母親からのみ受け継がれるミトコンドリアDNAを比較することで、すべての現代人に遺伝子マーカーが見られる最後の女性共通祖先、いわゆるミトコンドリア・イブは、約20万年前に生きていたに違いないと結論付けた。

人類進化遺伝学は、ヒトゲノムが個人間でどのように異なるか、それらのゲノムを生み出した進化の過去、そしてそれらが現在どのような影響を及ぼしているかを研究します。ゲノム間の違いは、人類学、医学、法医学的な意味合いと応用があります。遺伝子データは、人類の進化に関する重要な洞察を提供することができます。

2023年5月、科学者たちはこれまで考えられていたよりも複雑な人類の進化の道筋を報告した。研究によると、人類は単一の場所と期間からではなく、アフリカのさまざまな場所と時期から進化したという。^{[274] [275]}

ゴリラ、チンパンジー、ヒト科の系統が分岐したことを示す化石証拠はほとんどない。^[276]ヒト科の系統のメンバーであると提案されている最古の化石は、 700万年前のサヘラントロプス・チャデンシス、570万年前のオロリン・ツゲネンシス、560万年前のアルディピテクス・カダバである。これらはいずれも後のヒト科の二足歩行の祖先であると主張されてきたが、いずれの場合もその主張には異議が唱えられてきた。また、これらの種の1つ以上がアフリカ類人猿の別の枝の祖先であるか、ヒト科と他の類人猿の共通の祖先である可能性もある。

では、これらの初期の化石種とヒト科の系統との関係についての疑問は、まだ解決されていない。これらの初期の種から約400 万年前にアウストラロピテクスが出現し、頑強な系統(パラントロプスとも呼ばれる) と優雅な系統に分岐し、そのうちの 1 つ (おそらくA. garhi ) がおそらくHomo属の祖先になったと思われる。化石記録に最もよく表れているアウストラロピテクス種はアウストラロピテクス・アファレンシスで、100 体を超える化石個体が北エチオピア (有名な「ルーシー」など) からケニア、南アフリカにかけて発見されている。頑強なアウストラロピテクス、例えばA. robustus (またはParanthropus robustus ) やA./P.ボイセイは、南アフリカのクロムドライやスワトクランズ、ケニアのトゥルカナ湖周辺などに特に多く生息しています。

ホモ属の最古のメンバーは、約280万年前に進化したホモ・ハビリスである。^[33]ホモ・ハビリスは、石器を使用したという明確な証拠がある最初の種である。彼らはオルドワン石器技術を開発し、最初の標本が発見されたオルドバイ渓谷にちなんで名付けられた。一部の科学者は、元のホモ・ハビリスの化石に形態が似ている、より大きな体の化石のグループであるホモ・ルドルフェンシスを別の種であると考えているが、他の科学者は、それらをホモ・ハビリスの一部であると考えている。これは単に種内変異、あるいは性的二形性を示しているだけである。これら初期のホミニンの脳はチンパンジーとほぼ同じ大きさで、主な適応は陸上生活への適応としての二足歩行であった。

その後の100万年の間に大脳化が始まり、化石記録にホモ・エレクトスが登場する頃（約190万年前）には頭蓋容量が2倍になっていた。ホモ・エレクトスはアフリカから移住した最初のヒト族で、180万年から130万年前にかけて、アフリカ、アジア、ヨーロッパに広がった。ホモ・エレクトスの1つの集団（別種のホモ・エルガスターと分類されることもある）はアフリカに残り、ホモ・サピエンスに進化した。ホモ・エレクトスとホモ・エルガスターは火と複雑な道具を初めて使用したと考えられている。ユーラシアでは、ホモ・エレクトスはホモ・アンテセッサー、ホモ・ハイデルベルゲンシス、ホモ・ネアンデルターレンシスなどの種に進化した。解剖学的に現代人の最も古い化石は、エチオピアのヘルト遺跡やオモ遺跡、モロッコのジェベル・イルフード遺跡、南アフリカのフロリスバード遺跡など、約30万～20万年前の中期旧石器時代のものである。その後、イスラエルや南ヨーロッパのスクル洞窟から発見された化石は、約9万年前（ 90万年前） のものである。

現代人がアフリカから広がるにつれ、彼らはネアンデルターレンシスやデニソワ人などの他の人類と遭遇した。彼らは約200万年前にアフリカを離れたホモ・エレクトスの集団から進化した可能性がある。初期の人類とこれらの姉妹種との交流の性質は長年の論争の的となっており、その疑問は、人間がこれらの初期の種に取って代わったのか、それとも実際には交配できるほど似ていたのか、後者の場合、これらの初期の集団が現代人に遺伝物質を提供した可能性があるかどうかである。^{[277] [278]}

このアフリカからの移住はおよそ7万～5万年前に始まったと推定され、その後現代人は競争や交雑を通じて先祖の人類と交配しながら世界中に広がった。現代人は4万年前までにユーラシア大陸とオセアニアに、少なくとも1万4500年前までにアメリカ大陸に居住していた。^[279]

交雑仮説は、ハイブリダイゼーション、混合、または雑種起源説としても知られ、19世紀にネアンデルタール人の化石が発見されて以来議論されてきました。^[280]人類の進化の直線的見方は、直線的概念がますますありそうにない異なる種の人類が発見されたため、1970年代に放棄され始めました。21世紀には、分子生物学技術とコンピュータ化の出現により、ネアンデルタール人とヒトのゲノムの全ゲノム配列決定が行われ、異なる人類種間の最近の混合が確認されました。^{[89] 2010年には、分子生物学に基づく証拠が発表され、}中期旧石器時代から上部旧石器時代初期にかけての古代人と現代人の交雑の明確な例が明らかになりました。ネアンデルタール人やデニソワ人、およびいくつかの未確認のホミニンを含むいくつかの独立したイベントで交雑が起こったことが実証されています。^[281]現在、アフリカ以外のすべての集団（ヨーロッパ人、アジア人、オセアニア人を含む）のDNAの約2％はネアンデルタール人であり、^[89]デニソワ人の遺伝子の痕跡が残っています。^[282]また、現代のメラネシア人の遺伝子の4〜6％はデニソワ人です。^[282]ネアンデルタール人、デニソワ人、類人猿のゲノムとヒトゲノムを比較すると、現代人を他のホミニン種と区別する特徴を特定するのに役立ちます。 2016年の比較ゲノム研究では、ハーバード大学医学部/UCLAの研究チームが分布の世界地図を作成し、デニソワ人とネアンデルタール人の遺伝子が現代人の生物学に影響を与えている可能性のある場所についていくつかの予測を行いました。^{[283] [284]}

例えば、2010年代半ばの比較研究では、神経学的、免疫学的、 ^[285]発達的、代謝的表現型に関連するいくつかの形質が発見されました。これらは、古代人類がヨーロッパやアジアの環境で発達させ、現地のホミニンとの混合を通じて現代人に受け継がれました。^{[286] [287]}

人類の進化に関する物語はしばしば論争を呼んでいるが、2010年以降のいくつかの発見は、人類の進化は単純な直線的または分岐的な進化ではなく、関連種の混合として見られるべきであることを示しています。^{[43] [5] [6] [7]}実際、ゲノム研究では、大幅に分岐した系統間の交雑は人類の進化において例外ではなく規則であることが示されています。^[4]さらに、交雑は現代人の出現に不可欠な創造力であったと主張されています。^[4]

石器が初めて確認されたのは260万年前頃で、東アフリカの人類が、単純な打撃で割った丸い核から作られたチョッパーである、いわゆるコアツールを使用していた。 ^{[288]これは}旧石器時代の始まりを示し、その終わりは最終氷期の終わり、約1万年前とされている。旧石器時代は、約35万～30万年前に終了する前期旧石器時代（前期石器時代）、 5万～3万年前までの中期旧石器時代（中期石器時代）、および5万～ 1万年前の後期旧石器時代（後期石器時代）に細分化されている。

ケニアのグレートリフトバレー地方で研究している考古学者たちは、世界最古の石器を発見した。この石器は約330万年前のもので、これまでこの栄誉に輝いていたエチオピアの石器よりも約70万年古い。^{[191] [289] [290] [291]}

70万年前から30万年前の時代はアシューリアンとも呼ばれ、この時代にホモ・エレクトス（またはホモ・エレクトス）はフリントと珪岩で大きな石の手斧を作り、最初はかなり粗いもの（初期アシューリアン）だったが、後には剥片の側面にさらに微妙な打撃を加えて「修正」した。35万年前以降には、より洗練されたいわゆるルヴァロワ技法が開発され、一連の連続した打撃によって、スクレーパー、スライサー（「ラクロワール」）、針、平らな針が作られた。^{[288]最後に、約5万年前以降には、ネアンデルタール人と移民の}クロマニヨン人によって、さらに洗練され、特殊なフリント道具（ナイフ、ブレード、スキマー）が作られた。骨器はアフリカでも9万～7万年前までにホモ・サピエンスによって作られており^{[198] [292]}、またユーラシア大陸でも約5万年前までに初期のホモ・サピエンスの遺跡から発見されている。

このリストは、属ごとに時系列で並べられています。種/亜種の名前には、よく定着しているものもありますが、特にHomo属では定着していないものもあります。詳細については記事を参照してください。

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