嗅覚系

末梢嗅覚系は主に鼻孔、篩骨、鼻腔、嗅上皮（鼻腔を覆う粘液で覆われた薄い組織の層）から構成される。上皮組織層の主要な構成要素は、粘膜、嗅腺、嗅神経細胞、および嗅神経の神経線維である。^{[ 1 ]}

匂い分子は末梢経路を通って鼻腔に到達することがあり、吸入時に鼻孔を通って（嗅覚）、咀嚼や嚥下時に舌が空気を鼻腔の奥に押し込むことで喉を通って（後鼻腔嗅覚）到達する。^{[ 2 ]}鼻腔内では、腔壁を覆う粘液が匂い分子を溶解する。また、粘液は嗅上皮も覆っており、そこには粘液を生成・貯蔵する粘膜と、粘液中に含まれる代謝酵素を分泌する嗅腺がある。 ^{[ 3 ]}

形質導入

上皮にある嗅覚感覚ニューロンは、粘液に溶け込んだ匂い分子を感知し、感覚伝達と呼ばれるプロセスで匂いに関する情報を脳に伝達します。^{[ 4 ] [ 5 ]}嗅覚ニューロンには、匂い分子に結合する嗅覚受容体を含む繊毛（小さな毛）があり、これにより感覚ニューロンを介して鼻腔の奥にある嗅神経線維に広がる電気的な反応が引き起こされます。^{[ 2 ]}

嗅神経と嗅線維は、末梢嗅覚系から脳の中枢嗅覚系に匂いに関する情報を伝達します。中枢嗅覚系は、篩骨の篩板によって上皮から隔てられています。上皮に由来する嗅神経線維は篩板を通過し、嗅球で上皮と脳の辺縁系を接続します。^{[ 6 ]}

嗅球の主部は、僧帽細胞と房状細胞の両方にパルスを伝達し、特定のニューロン群が発火する時間（「タイミングコード」と呼ばれる）に基づいて匂いの濃度を決定するのに役立ちます。これらの細胞はまた、非常に類似した匂いの違いを認識し、そのデータを使用して後の認識を助けます。これらの細胞は異なり、僧帽細胞は発火率が低く、隣接する細胞によって容易に抑制されますが、房状細胞は発火率が高く、抑制されにくいです。^{[ 7 ] [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ]}嗅球の神経回路が嗅球への匂いの入力を嗅覚皮質に送られる嗅球の応答に変換する方法は、数学モデルによって部分的に理解できます。^{[ 11 ]}

鉤状回には嗅覚皮質があり、これには梨状皮質（後部眼窩前頭皮質）、扁桃体、嗅結節、傍海馬回が含まれる。

嗅結節は扁桃体、視床、視床下部、海馬、脳幹、網膜、聴覚皮質、嗅覚系の多数の領域に接続しています。合計で27の入力と20の出力があります。その役割を単純化しすぎると、次のようになります。^{[ 12 ] [ 13 ] [ 14 ]}

• 臭気信号が絨毛の刺激ではなく実際の臭気から生じたことを確認するための検査、
• 匂いによって引き起こされる運動行動（主に社会的で常同的）を調節し、
• 聴覚と嗅覚の感覚情報を統合して前述のタスクを完了し、
• 報酬センサーに肯定的な信号を伝える役割を担っており（したがって、依存症に関与している）。

扁桃体（嗅覚）は、フェロモン、アロモン、カイロモン（それぞれ同種、異種、放出者が害を受け受容器が利益を受ける異種）の信号を処理します。大脳の進化により、この処理は二次的なものとなり、人間の相互作用ではほとんど気づかれません。^{[ 15 ]}アロモンには、花の香り、天然の除草剤、天然の有毒な植物化学物質が含まれます。これらの処理の情報は、鋤鼻器から嗅球を介して間接的に得られます。^{[ 16 ]}扁桃体における主要な嗅球のパルスは、匂いと名前を関連付け、匂いの違いを認識するために使用されます。^{[ 17 ] [ 18 ]}

終末条床核（BNST）は、扁桃体と視床下部、および視床下部と下垂体の間の情報伝達経路として機能します。BNSTの異常は、しばしば性的混乱や未熟につながります。BNSTはまた、性的行動に報酬を与える中隔領域にも接続しています。^{[ 19 ] [ 20 ]}

僧帽弁から視床下部への神経伝達は摂食を促進／抑制する一方、副嗅球からの神経伝達は生殖および匂いに関連する反射過程を調節する。

海馬は（嗅球との接続は最小限であるものの）、嗅覚情報のほぼすべてを扁桃体（直接またはBNSTを介して）から受け取る。海馬は新しい記憶を形成し、既存の記憶を強化する。

同様に、傍海馬回はシーンを符号化、認識、文脈化する。^{[ 21 ]}傍海馬回には嗅覚の地形図がある。

眼窩前頭皮質（OFC）は、正/負の強化を実行するために帯状回および中隔領域と強く相関しています。OFCは刺激に対する報酬/罰の期待です。OFCは意思決定における感情と報酬を表します。^{[ 22 ]}

前嗅核は嗅球と梨状皮質の間で相互信号を分配する。^{[ 23 ]}前嗅核は嗅覚の記憶の中枢である。^{[ 24 ]}

異なる匂いの物体や成分が混ざり合っている場合、人間や他の哺乳類は、その混合物（例えば、嗅ぎボトルで提示される）を嗅ぐと、個々の成分を単独で提示された場合は認識できるにもかかわらず、混合物中の成分を識別できないことがよくあります。^{[ 25 ]}これは主に、各嗅覚感覚ニューロンが複数の匂い成分によって興奮する可能性があるためです。通常、複数の匂い成分で構成される嗅覚環境（例えば、コーヒーの匂いが背景にある台所に犬が入ってくる匂い）では、嗅覚皮質から嗅球へのフィードバック^{[ 26 ]が、嗅覚順応[ 27 ]}によって既存の匂いの背景（例えば、コーヒー）を抑制し、新たに現れた前景の匂い（例えば、犬）を混合物から分離して認識できるようにすると提案されています。^{[ 28 ]}

嗅覚系は重要な感覚であり、その機能不全は生活の質の低下、危険な臭いを識別できないこと、食事の楽しみの減少、精神衛生の悪化につながる可能性がある。^{[ 32 ]}

嗅覚障害の一般的な原因としては、高齢、ウイルス感染、有毒化学物質への曝露、頭部外傷、神経変性疾患などが挙げられる。^{[ 29 ]}