体性感覚系

体性感覚系、または体性感覚系は、感覚神経系 のサブセットです。体性感覚系には2つのサブディビジョンがあり、1つは触覚に関連する機械感覚情報の検出、もう1つは痛みや温度の痛覚検出です。^[1]体性感覚系の主な機能は、外部刺激の知覚、内部刺激の知覚、および体の位置とバランスの調整（固有受容覚）です。^[2]

機械感覚情報には、皮膚の軽い触覚、振動、圧力、張力などが含まれます。この情報の多くは、視覚、嗅覚、味覚、聴覚、平衡感覚などの特殊感覚とは対照的に、一般的な体性感覚である触覚に属します。^[3]

侵害受容情報とは、痛みや温度から受け取る情報のうち、有害（有害）とみなされるものです。通常の状況では、温度受容器が温度情報を伝達します。 ^[1] 侵害受容器は、痛みの信号を受け取る特殊な受容器です。^[4]

環境を知覚する触覚は、皮膚受容器と呼ばれる皮膚の特殊な感覚受容器を使用します。これには、圧力や振動に関する情報を伝達する触覚小体などの機械受容器、痛覚受容器、温度を知覚する温度受容器が含まれます。^[5]

受容体の刺激により末梢感覚ニューロンが活性化され、脊髄に信号が伝えられ、反応反射が誘発されるほか、意識的な知覚のために脳に伝えられることもあります。顔面や頭部からの体性感覚情報は、三叉神経などの脳神経を介して脳に入ります。

脳につながる神経経路は、物理的刺激の位置に関する情報が保存されるように構成されています。このようにして、体性感覚皮質の隣接するニューロンは、皮膚や体内の近くの箇所を表し、地図または感覚ホムンクルスを作成します。

触覚手話は、聴覚障害と視覚障害を持つ人々が使用する一般的なコミュニケーション手段です。これは、手話または他の手によるコミュニケーション システムに基づいています。

人間は、怒り、恐怖、嫌悪、愛、感謝、同情などの特定の感情を、偶然よりもはるかに高いレベルで接触だけで伝えることができます。^[6]

皮膚の2つの異なるタイプの機械受容器は、低閾値機械受容器と高閾値機械受容器と呼ばれます。無毛皮膚の4つの機械受容器は低閾値で、無害な刺激に反応します。これらは4つの異なる求心性線維によって神経支配されています。高閾値機械受容器は有害な刺激に反応します。^[7]

メルケル細胞の神経終末は基底表皮と毛包に存在し、低振動（5～15  Hz）や形状やエッジなどの深い静的触覚に反応します。受容野が小さい（非常に詳細な情報）ため、指先などの領域で最も多く使用され、覆われていない（殻で覆われていない）ため、長時間の圧力に反応します。

触覚小体は、中程度の振動（10～50 Hz）と軽い触覚に反応します。触覚小体は真皮乳頭にあり、その反応性のため、主に指先と唇にあります。触覚小体はメルケル神経終末とは異なり、素早い活動電位で反応します。触覚小体は、点字を読んだり、軽い刺激を感じたりする能力を担っています。

パチニ小体は、粗い触覚を決定し、粗い物質と柔らかい物質を区別します。特に 250 Hz 前後の振動 (数センチ離れたものでも) に対して、パチニ小体は素早い活動電位で反応します。パチニ小体は振動に対して最も敏感で、大きな受容野を持っています。パチニ小体は突然の刺激にのみ反応するため、常に形を圧縮している衣服などの圧力はすぐに無視されます。また、パチニ小体は、手持ちの道具の触覚の位置を検出することにも関与しています。^[8]

球状小体はゆっくりと反応し、持続的な皮膚の伸張に反応します。物体が滑った感覚を司り、運動感覚と指の位置や動きの制御に大きな役割を果たします。メルケル細胞と球状小体（反応が遅い）は髄鞘化されていますが、その他の細胞（反応が速い）は髄鞘化されていません。これらの受容体はすべて、圧力によって形が歪んで活動電位を引き起こすと活性化されます。^{[9] [10] [11] [12]}

中心後回は頭頂葉にあり、その皮質は一次体性感覚皮質（ブロードマン領域 3、2、1）であり、総称して S1 と呼ばれます。

BA3 は視床から最も密な投射を受け取ります。BA3a は、隣接する体の部位の相対的な位置の感覚と、運動中に使用される力の量に関係しています。BA3b は体性感覚情報を分配する役割を担っており、質感情報を BA1 に、形状とサイズの情報を BA2 に投射します。

S2 領域 (二次体性感覚皮質) は、S2 領域と頭頂腹側領域に分かれます。S2 領域は特定の触覚知覚に関与しており、扁桃体および海馬と密接に関連して記憶を符号化および強化します。

頭頂腹側領域は、運動前野と体性感覚記憶ハブである BA5 への体性感覚中継です。

BA5 は、地形的に組織化された体性記憶フィールドおよび連合領域です。

BA1 はテクスチャ情報を処理し、BA2 はサイズと形状情報を処理します。

S2 領域は、軽い触覚、痛み、内臓感覚、触覚注意を処理します。

S1は残りの情報（粗い触覚、痛み、温度）を処理する。^{[13] [14] [15]}

BA7は視覚と固有受容覚情報を統合して空間内の物体の位置を特定します。^{[16] [17]}

島皮質(島皮質) は、身体所有感覚、身体の自己認識、知覚において役割を果たします。島皮質は、感覚的な触覚、痛み、温度、かゆみ、局所的な酸素状態に関する情報を伝える役割も果たします。島皮質は高度に接続された中継器であるため、多数の機能に関与しています。

体性感覚系は脊椎動物の体の主要な部位すべてに広がっています。末梢（皮膚、筋肉、臓器など）の感覚受容器と感覚ニューロンから中枢神経系の深部ニューロンまでで構成されています。^[3]

すべての求心性の触覚/振動情報は、薄筋 (T7 以下) または楔状筋 (T6 以上) を経由して、脊髄背柱内側毛帯経路を経由して脊髄を上昇します。楔状筋は脊髄灰白質を介して間接的に蝸牛神経核に信号を送ります。この情報は、知覚された音が絨毛のノイズ/刺激にすぎないかどうかを判断するために使用されます。すべての繊維は延髄で交差します (左が右になります)。

体性感覚経路には通常3つのニューロンがあります: ^[18]第一次、第二次、第三次。^[19]

1. 一次ニューロンは擬似単極性ニューロンの一種で、常に脊髄神経の背根神経節に細胞体を持ち、末梢軸索は触覚機械受容器を支配し、中枢軸索は二次ニューロンにシナプスを形成します。体性感覚経路が頸神経に覆われていない頭部または首の部分にある場合、一次ニューロンは三叉神経節または他の感覚脳神経の神経節になります。
2. 2 次ニューロンの細胞体は脊髄または脳幹にあります。このニューロンの上行軸索は脊髄または脳幹で反対側に交差 (交差)します。
3. 触覚や特定の種類の痛みの場合、第 3 次ニューロンの細胞体は視床の腹側後核にあり、一次体性感覚皮質(または S1)の頭頂葉の中心後回で終わります。

目の網膜に見られるものと同様の光受容体が、潜在的に有害な紫外線（具体的には紫外線A ）を感知し、メラノサイトによるメラニン生成の増加を誘発する。^{[20]そのため、日焼けは}紫外線（紫外線BによるDNA損傷）によるDNA損傷や日焼けから皮膚を素早く保護する可能性がある。しかし、このプロセスによって放出されるメラニンの量は、紫外線BによるDNA損傷への反応として放出される量と比較するとわずかであるため、これが保護効果があるかどうかは議論の余地がある。^[20]

固有受容覚からの触覚フィードバックは、皮膚、筋肉、関節の固有受容器から得られます。^[21]

平衡感覚の受容器は耳にある前庭系にあります（頭部、そして推測により体の残りの部分の3次元的な向きを感知します）。平衡感覚は固有受容覚（頭部に対する体の残りの部分の相対的な位置を感知する）によって供給される運動感覚反射によっても媒介されます。^[22]さらに、固有受容覚は視覚系によって感知された物体の位置を推定し（視覚系は物体の体に対する位置を確認します）、それを体の機械的反射への入力として利用します。

微細触覚（または識別触覚）は、対象者が触覚を感知し、その位置を特定できる感覚様式です。位置を特定できない触覚は、粗雑な触覚として知られています。脊柱内側毛帯経路は、微細触覚情報を脳の 大脳皮質に送信する経路です。

粗い触覚（非識別的）は、何かが触れたことは感知できるが、どこに触れられたかは特定できない感覚様式である（「微細触覚」と対照的）。その繊維は脊髄視床路で運ばれるが、微細触覚は脊髄後柱で運ばれる。 ^[23] 微細触覚は通常、粗い触覚と並行して働くため、微細触覚を運ぶ繊維（脊髄後柱-内側毛帯経路）が破壊されるまでは、触覚を位置特定できる。破壊されると、対象者は触覚を感じるものの、どこに触れられたかを特定できなくなる。

体性感覚皮質は、体中の受容体から入ってくる感覚情報をコード化します。情緒的接触は、感情的な反応を誘発する感覚情報の一種で、通常は人間の物理的な接触のような社会的な性質を持っています。このタイプの情報は、実際には他の感覚情報とは異なってコード化されます。情緒的接触の強さは、やはり一次体性感覚皮質にコード化され、視覚や聴覚によって引き起こされる感情と同様の方法で処理されます。これは、愛する人との社交的な接触によって引き起こされるアドレナリンの増加と、愛していない人に触れることができないという物理的な不可能性によって例証されます。

一方、情動的な接触に伴う快感は、一次体性感覚皮質よりも前帯状皮質を活性化する。機能的磁気共鳴画像法（fMRI）データによると、前帯状皮質と前頭前野の血中酸素濃度コントラスト（BOLD）信号の増加は、情動的な接触の快感スコアと高い相関関係にある。一次体性感覚皮質の抑制性経頭蓋磁気刺激（TMS）は、情動的な接触の強さの知覚を抑制したが、情動的な接触の快感は抑制しなかった。したがって、S1は社会的に情動的な接触の快感の処理に直接関与していないが、接触場所と強度の識別に役割を果たしている。^[23]

触覚的なやりとりは、一部の動物にとって重要です。通常、2匹の動物間の触覚的な接触は、撫でたり、舐めたり、毛づくろいをしたりすることで起こります。これらの行動は、視床下部でオキシトシンの放出を誘発し、ストレスや不安を軽減し、動物間の社会的絆を深めるホルモンであるため、個体の社会的健康管理に不可欠です。^{[24] [説明が必要]}

より正確には、人間に撫でられたラットのオキシトシンニューロンの活性化の一貫性が、特に尾側室傍核で観察されています。^[25]触覚接触によって誘発されるこの親和関係は、2人の個体の関係（母親と乳児、男性と女性、人間と動物）に関係なく一般的であることがわかりました。また、この行動によるオキシトシンの放出レベルは社会的相互作用の時間経過と相関しており、撫でられる時間が長いほどホルモンの放出量が多くなることがわかっています。^[26]

霊長類などの社会的な動物における体性感覚刺激の重要性も観察されている。グルーミングは霊長類が同種の動物に対して行う社会的相互作用の一部である。この相互作用は、グループ内での親族関係を維持し、内部対立を避け、グループの絆を深めるために、個体間で必要とされる。^[27]しかし、このような社会的相互作用には、グループ内のすべてのメンバーの認識が必要である。そのため、大脳新皮質の大きさはグループの大きさと正の相関関係にあり、グルーミングを行うことができる認識可能なメンバーの数には限界があることを反映していることが観察されている。^[27]さらに、グルーミングの時間経過は、そのような社会的相互作用を行っている間に動物がさらされる捕食による脆弱性に関連している。触覚的相互作用、ストレス軽減、社会的絆の関係は、野生でそのような行動を行っている間に発生するリスクの評価に依存しており、触覚によるケアとフィットネスレベルとの関係を明らかにするにはさらなる研究が必要である。

研究では、柔らかい物や硬い物に触れることと、人の考え方や意思決定との間に相関関係があることが示されています。^[28]さらに、触れる強さと性別による固定観念の喚起との間にも相関関係があることが示されています。^[29]

触覚記憶は触覚記憶の一部であり、体性感覚皮質の組織化に従って 体部位別に組織化されます。

さまざまな研究で、微細触覚の感覚における個人差の原因を測定および調査してきました。よく研究されている分野の 1 つに、受動触覚空間認識力、つまり静止した皮膚に押し付けられた物体の微細な空間的詳細を認識する能力があります。受動触覚空間認識力の測定にはさまざまな方法が使用されてきましたが、おそらく最も厳密なのは格子配向課題です。^[30]この課題では、被験者は 2 つの異なる方向で提示された溝付き表面の方向を識別します。^[31]この方向は、手動または自動装置で適用できます。^[32]多くの研究で、受動触覚空間認識力が加齢とともに低下することが示されています。^{[33] [34] [35]}この低下の理由は不明ですが、通常の加齢による触覚受容器の喪失が含まれる可能性があります。注目すべきことに、人差し指の受動触覚空間認識力は、人差し指の先端が小さい成人の方が優れています。^[36]指のサイズによるこの効果は、平均して男性と比較して女性の受動的な触覚空間認識力が優れていることの根底にあることが示されている。^[36]低周波振動を検知する機械受容器の一種である触覚小体の密度は、小さい指の方が高い。 ^[37]同じことが、微細空間認識力にとって重要な静的なくぼみを検知するメルケル細胞にも当てはまる可能性がある。 ^[36]同年齢の子供では、指が小さい方が触覚認識力が高い傾向がある。^[38]多くの研究で、受動的な触覚空間認識力は、同年齢の視覚障害者の方が視覚障害者よりも優れていることが示されている。 ^{[35] [39] [ 40] [41] [42]これは、視覚障害者の大脳皮質における}異感覚可塑性によるものと考えられる。また、皮質可塑性によるものと考えられるが、出生時から盲目であった人は、視覚障害者でない人よりも触覚情報をより速く統合すると報告されている。^[43]

体性感覚障害は、体性感覚系の末梢神経に影響を及ぼす末梢神経障害によって引き起こされる場合があります。これは、しびれや知覚異常として現れることがあります。

触覚技術は仮想環境と現実環境で触覚感覚を提供することができます。^[44]言語療法の分野では、触覚フィードバックは言語障害の治療に使用できます。^[要出典]

愛情のこもった接触は日常生活に存在し、さまざまな形をとることができます。しかし、これらの行動は特定の機能を持っているようですが、そのような幅広い行動からどのような進化上の利益がもたらされたのかは完全には理解されていません。研究者は、自己報告研究で、抱きしめる、抱く、キスする、寄りかかる、撫でる、握る、撫でる、くすぐるという8つの異なる愛情のこもった接触行動の表現パターンと特徴を調査しました。^[45]愛情のこもった接触には、身体の明確なターゲット領域があり、実行される接触行動の種類に基づいて、関連する感情、快適さの価値、表現頻度が異なることがわかりました。

触覚のかなり明白な感覚的影響の他に、触覚は社会的判断や意思決定などの高次の認知の側面にも影響を与える可能性があります。この効果は、感覚運動経験が概念的知識の出現にリンクされている、発達初期の身体から精神への足場プロセスによって発生する可能性があります。^[46]このようなリンクは生涯にわたって維持される可能性があり、そのため、物体に触れることは、関連する概念処理への身体的感覚の合図となる可能性があります。実際、触れた物体の異なる物理的特性（重さ、質感、硬さ）が社会的判断と意思決定に影響を与える可能性があることがわかりました。^[47]たとえば、参加者は、タスクの前に柔らかい毛布ではなく硬い木のブロックに触れたとき、社会的相互作用の流れがより厳しいと述べました。これらの調査結果に基づいて、触覚がそのような高次の思考に無意識に影響を与える能力は、マーケティングおよびコミュニケーション戦略のための新しいツールを提供する可能性があります。

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• タッチ百科事典Scholarpedia専門家による記事

• ウィキメディア・コモンズの体性感覚に関連するメディア
• 触覚の解剖学。BBCラジオ4による事実に基づくドキュメンタリーシリーズ。