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神経解剖学において、外側膝状体（LGN、外側膝状体または外側膝状体複合体とも呼ばれる）は視床にある構造であり、哺乳類の視覚経路の重要な構成要素である。これは視床の腹側にある小さな卵形の突起で、視神経と視床が接続する場所である。LGNは2つあり、1つは視床の左側に、もう1つは右側にある。ヒトでは、両方のLGNは、6層のニューロン（灰白質）と光線維（白質）が交互に並んでいる。
LGNは、視索を介して上行網膜神経節細胞から直接情報を受け取り、網様体賦活系からも情報を受け取ります。LGNのニューロンは、一次視覚野への直接経路である視放線を介して軸索を送ります。さらに、LGNは一次視覚野から多くの強力なフィードバック接続を受け取ります。[ 1 ]ヒトや他の哺乳類では、眼と脳を結ぶ最も強力な2つの経路は、視床のLGNの背側部分と上丘に投射する経路です。[ 2 ]
脳の左右両半球には、曲がった膝に似ていることから名付けられた外側膝状体核が存在する（genuはラテン語で「膝」を意味する）。ヒトを含む多くの霊長類において、外側膝状体核は、大細胞と小細胞の層が小細胞と交互に重なり合って構成されている。
ヒトのLGNは通常、6つの明確な層で構成されていると説明されています。内側の2つの層（1と2）は大型細胞層であり、外側の4つの層（3、4、5、6）は小型細胞層です。大型細胞層と小型細胞層のそれぞれ腹側には、コニオ細胞層と呼ばれる追加のニューロン群が存在します。[ 3 ]： 227ff [ 4 ] この層構造は霊長類の種によって異なり、追加の小葉構造は種内でも異なります。
成人ヒトの各外側膝状体の平均体積は約 118 mm 3です。（これは 4.9 mm 面の立方体と同じ体積です。）平均年齢 59 歳で剖検された 15 人の正常な個体から採取した 24 個の半球を調べた研究では、約 91 から 157 mm 3 の範囲で変動が見られました。[ 5 ]同じ研究では、各外側膝状体において、大細胞層が合計で約 28 mm 3を占め、小細胞層が合計で約 90 mm 3を占めていることが分かりました。
*サイズは細胞体と樹状突起を表すが、受容野を表す場合もある。
LGNの大型細胞層、小型細胞層、および錐体細胞層は、網膜神経節細胞の同名の型に対応している。網膜P神経節細胞は小型細胞層に軸索を送り、M神経節細胞は大型細胞層に軸索を送り、K神経節細胞は錐体細胞層に軸索を送る。[ 7 ]
コニオ細胞は、機能的にも神経化学的にもM細胞やP細胞とは異なり、視覚皮質への第3の経路を提供する。これらの細胞は、M細胞やP細胞が投射する外側膝状体の層間に軸索を投射する。視覚におけるその役割は現在不明であるが、コニオ細胞系は体性感覚系固有受容感覚情報と視覚の統合に関係しており、色覚にも関与している可能性がある。[ 8 ]
以前は、小細胞線維と大細胞線維がそれぞれウンガーレイダー・ミシュキン腹側経路と背側経路を支配していると考えられていた。しかし、2つの経路は様々な種類の神経線維をより均等に混合して供給していることを示す新たな証拠が蓄積されている。[ 9 ]
もう1つの主要な網膜皮質視覚経路は視蓋枕経路であり、主に上丘と視床枕核を経由して後頭頂皮質と視覚野MTに伝わります。
ネコなどの他の哺乳類は一般的にL錐体とM錐体しか持たないため、赤緑分化はありません。また、X（マグノ）、Y（パルボ）、W（コニオ）と呼ばれる3種類の細胞型があります。W型は、霊長類のK型とほぼ間違いなく相同です。M型とX型、およびY型とP型の間には微妙な違いがあり、対応関係が不明瞭です。[ 6 ]マウスのLGNには、黄青拮抗過程の証拠がさらにあります。[ 10 ]
右半球のLGNと左半球のLGNはどちらも両眼から入力を受け取ります。ただし、各LGNは視野の半分からの情報しか受け取りません。各網膜の内側半分（鼻側）の網膜神経節細胞（RGC）は、視交叉（キアズマは「十字形」を意味します）を通って交差（脳の反対側へ交差）します。各網膜の外側半分（側頭側）のRGCは脳の同じ側にとどまります。したがって、右LGNは左視野からの視覚情報を受け取り、左LGNは右視野からの視覚情報を受け取ります。1つのLGN内では、視覚情報は次のようにさまざまな層に分割されます。[ 11 ]
この説明は多くの霊長類の外側膝状体（LGN）に当てはまりますが、すべてではありません。メガネザルでは、同側眼と対側眼（頭部の反対側）からの情報を受け取る層の順序が異なります。[ 12 ]一部の神経科学者は、「この明らかな違いがメガネザルを他のすべての霊長類から区別し、メガネザルが霊長類の進化の初期の独立した系統で発生したという見解を裏付けている」と示唆しました。[ 13 ]
外側膝状体は、網膜やその他多くの脳構造、特に視覚野から入力情報を受け取る。
LGNの主要ニューロンは網膜から強い入力を受けます。しかし、網膜はLGNへの入力のごく一部を占めるにすぎません。LGNへの入力の最大95%は、視覚皮質、上丘、前蓋、視床網様核、および局所LGN介在ニューロンから来ています。中脳網様体、背側縫線核、中脳水道周囲灰白質、青斑核など、視覚に関与しない脳幹の領域もLGNに投射しています。[ 14 ] LGNは視蓋（哺乳類では上丘として知られる）からも入力を受けます。 [ 15 ]これらの非網膜入力は、興奮性、抑制性、または調節性である可能性があります。[ 14 ]
外側膝状体から出た情報は、視放線を通って外へ伝達される。視放線は内包の後レンズ核部分の一部を形成している。
LGNから出る軸索はV1視覚野に向かいます。大細胞層1～2と小細胞層3～6はどちらも軸索をV1の層4に送ります。V1の層4内では、層4cβは小細胞からの入力を受け、層4cαは大細胞からの入力を受けます。しかし、LGNの層1～6の間に挟まれたコニオ細胞層は、主にV1の層2と層3のシトクロム酸化酵素に富む塊に軸索を送ります。[ 16 ]視覚野の層6からの軸索は情報をLGNに送り返します。
盲視に関する研究では、外側膝状体（LGN）からの投射が一次視覚野だけでなく、より高次の皮質領域であるV2およびV3にも及ぶことが示唆されている。盲視の患者は、一次視覚野の対側病変に対応する視野の特定の領域で現象的に盲目となるが、これらの患者は、盲視野内で把持などの特定の運動タスクを正確に実行することができる。これは、ニューロンがLGNから一次視覚野とより高次の皮質領域の両方に投射することを示唆している。[ 17 ]
LGNの出力は、いくつかの機能を果たす。
計算によって、物体空間におけるすべての主要要素の位置が主平面に対して決定されます。その後、眼球の動きによって、視覚野のより広い立体視マッピングが実現されます。[ 18 ]
網膜は中心周辺抑制によって空間的デコヒーレンスを実現する一方、外側膝状体は時間的デコヒーレンスを実現することが示されている。 [ 19 ]この空間的・時間的デコヒーレンスにより、はるかに効率的な符号化が可能になる。しかし、実際にはもっと多くのことが起こっていることはほぼ間違いない。
視床の他の領域、特に他の中継核と同様に、LGNは視覚系が最も重要な情報に注意を集中させるのを助けていると考えられます。つまり、少し左の方で音が聞こえた場合、聴覚系はLGNとその周囲の網様体核を介して視覚系に「指示」し、その空間の部分に視覚的注意を向けさせます。[ 20 ] LGNはまた、特定の受容野を精緻化するステーションでもあります。[ 21 ]
LGN 細胞の公理的に決定された機能モデルは、Lindeberg [ 22 ] [ 23 ]によって、空間領域上のガウスカーネルのラプラシアンと、時間領域上の非因果的または時間因果的なスケール空間カーネルの時間微分を組み合わせた形で決定されました。この理論は、DeAngelis ら [ 24 ] [ 25 ] が行った生物学的受容野測定と定性的によく一致する受容野に関する予測をもたらし、共分散性や自然画像変換の下での不変性などの数学的受容野モデルの優れた理論的特性を保証することが示されています [ 26 ] [ 27 ]。具体的には、この理論によれば、遅延のない LGN 細胞は 1 次時間微分に対応し、遅延のある LGN 細胞は 2 次時間微分に対応します。
LGNは、異なる光受容細胞タイプ間の信号を比較する拮抗チャネル（チャネル間の相関除去の一種）が作られる色処理の初期段階にも不可欠です。P細胞の出力は赤緑拮抗信号で構成されます。M細胞の出力には色の拮抗性はあまり含まれておらず、むしろ輝度を喚起する赤緑信号の合計です。K細胞の出力は主に青黄拮抗信号で構成されます。[ 6 ]
げっ歯類では、外側膝状体は背側外側膝状体（dLGN）、腹側外側膝状体（vLGN）、およびそれらの間の領域である膝状体間葉（IGL）から構成される。これらは機能の異なる独立した皮質下核である。
背外側膝状体は、外側膝状体の主要な部分である。マウスでは、dLGNの面積は約0.48 mm 2である。dLGNへの入力の大部分は網膜から来ている。dLGNは層状構造をしており、網膜局所的な組織化を示している。[ 28 ]
腹外側膝状体核は、トカゲ、齧歯類、ウシ、ネコ、霊長類など、いくつかの種で比較的大きいことがわかっています。[ 29 ] いくつかの研究で確認されている初期の細胞構築スキームでは、vLGN は 2 つの部分に分かれていることが示唆されています。外側と内側の区分は、細い線維のグループと薄く分散したニューロンのゾーンによって分離されています。さらに、いくつかの研究では、他の種で vLGN がさらに細分化されていることが示唆されています。[ 30 ]例えば、ネコの vLGN の細胞構築は齧歯類とは異なることが研究で示されています。ネコの vLGN の 5 つの細分化が特定されているものもありますが、[ 31 ] vLGN を 3 つの領域 (内側、中間、外側) に分けるスキームの方が広く受け入れられています。
膝間小葉は、vLGNの背側に位置する比較的小さな領域である。以前の研究では、IGLはvLGNの内部背側区分と呼ばれていた。いくつかの研究では、ヒトを含むいくつかの種で相同領域が記述されている。[ 32 ]
vLGNとIGLは、神経化学物質、入力と出力、生理学的特性の類似性に基づいて、密接に関連していると考えられる。
vLGNとIGLは、ニューロペプチドY、GABA、エンケファリン、一酸化窒素合成酵素など、細胞内に高濃度で存在する多くの神経化学物質を共有していることが報告されている。また、これらの核の線維中には、セロトニン、アセチルコリン、ヒスタミン、ドーパミン、ノルアドレナリンといった神経化学物質が存在することが確認されている。
vLGNとIGLはどちらも網膜、青斑核、縫線核から入力を受ける。相互的な接続が確認されている他の接続部位には、上丘、前蓋核、視床下部、およびその他の視床核が含まれる。
生理学的および行動学的研究により、種によって異なるスペクトル感受性および運動感受性の反応が示されています。vLGNとIGLは、光に関係しない概日リズムの位相だけでなく、光に依存する位相シフトの媒介にも重要な役割を果たしているようです。[ 30 ]
