固有受容感覚

固有受容感覚は、移動する動物に広く見られ、体の運動協調に不可欠です。固有受容体は、運動ニューロンと反射回路を形成し、体と四肢の位置に関する迅速なフィードバックを提供します。これらの機械感覚回路は、特に移動中に、姿勢とバランスを柔軟に維持するために重要です。たとえば、伸張反射を考えてみましょう。筋肉の伸張は感覚受容体（筋紡錘、弦状ニューロンなど）によって検出され、運動ニューロンを活性化して筋肉の収縮を誘発し、伸張に抵抗します。移動中、感覚ニューロンは伸張されると活動を反転させ、動きに抵抗するのではなく促進することができます。^{[ 10 ] [ 11 ]}

人間においては、意識的な固有受容感覚と無意識的な固有受容感覚が区別される。

• 意識的な固有受容感覚は、背側柱内側毛帯経路を介して大脳に伝達される。^{[ 12 ]}
• 無意識の固有受容感覚は主に背側脊髄小脳路^{[ 13 ]}と腹側脊髄小脳路^{[ 14 ]}を介して小脳に伝達される。
• 無意識の反応は、人間の固有受容反射、つまり正向反射に見られます。体がどの方向にも傾いた場合、人は頭を後ろに傾けて目を水平線に合わせます。^{[ 15 ]}これは、乳児が首の筋肉を制御できるようになるとすぐに見られます。この制御は、バランスに影響を与える脳の部分である小脳から来ています。

中枢パターン発生器は、定型的な運動を生成する役割を担う脊髄のニューロン群です。ネコでは、感覚求心路の除去と脳の除去後も律動的な活性化パターンが観察されることが示されており、^{[ 26 ]}脳からの下行信号や感覚情報とは独立して脊髄で神経パターン生成が行われていることが示唆されています。現在では、脊髄は固有受容器官からの感覚入力と脳からの下行指令を受け取り、これらの信号を統合し、アルファ運動ニューロンを介して筋肉に活性化信号を、ガンマ運動ニューロンを介して筋融合信号を協調的かつ律動的に送ることが理解されています。

筋紡錘は、筋肉に埋め込まれた固有受容器官です。これは、それぞれ動的応答と静的応答に対応する袋型線維と鎖型線維で構成されています。筋紡錘は、一次（Ia群）および二次（II群）感覚求心性神経を介して情報を伝達し、一次求心性神経は筋紡錘の核に、二次求心性神経は筋紡錘の末端に付着しています。筋紡錘は従来、筋肉の長さ、速度、および加速度を符号化すると考えられてきましたが、筋紡錘内筋に作用する力と引っ張り（力の1次時間微分）に反応するという証拠があります。筋紡錘はまた、それぞれ動的および静的伸張応答を持つ袋型線維と鎖型線維で構成されています。^{[ 27 ] [ 28 ] [ 29 ]}

筋紡錘の発火応答の主な特徴には、初期バースト、履歴依存性、および発火速度緩和が含まれます。初期バーストは伸張の開始時に発生し、非常に短い時間しか持続しません。履歴依存性とは、筋紡錘の応答が過去の伸張入力によってどのように影響を受けるかを指します。発火速度緩和とは、一定の長さに保持されたときに筋紡錘の発火速度が時間とともにどのように減少するかを指します。^{[ 27 ] [ 28 ]}

ゴルジ腱器官（GTO）は、筋腱接合部に位置する固有受容器官です。GTOは、Ib群求心性神経を介して情報を伝達し、活動中の筋力を符号化します。GTOは一方の端で運動単位に接続されているため、個々のGTOは少数の線維の情報のみを伝達します。同時に、GTOは自己適応（先行する活性化後にGTOの応答が減少する）と交差適応（先行する別のGTOの活性化によってGTOの活動が調節される）を示します。筋紡錘と同様に、GTOの発火は、活動開始時の応答の増大（動的応答）と、静止発火率への緩やかな緩和（静的応答）によって特徴付けられます。^{[ 30 ] [ 31 ]}

筋紡錘は一次求心性神経を介して情報を伝達する一方、ガンマ運動ニューロンを介して脊髄から下行性遠心性信号を受け取ります。このガンマ神経支配は、筋紡錘求心性神経の伸展に対する感受性を調節します。ネコの研究では、ガンマ紡錘運動ニューロンによる神経支配を受けた筋紡錘求心性神経の発火率は、ガンマ運動ニューロンの発火率とガンマ神経支配を受けていない筋紡錘の発火率の合計とほぼ等しいことが示されました。これらの研究では、ガンマ活動は歩行中の関節角度と相関することが示され、これは、運動中に紡錘運動ニューロンの活動が周期的に調節されていることを示しています。筋紡錘と同様に、ガンマ運動ニューロンも静的および動的応答特性に基づいて分類されます。^{[ 32 ] [ 33 ]}

運動制御において、固有受容体は中枢神経系に重要なフィードバックを提供する。筋紡錘は筋肉の伸展に関する情報を伝達し、ゴルジ腱器官は腱の力に関する情報を伝達し、γ運動ニューロンは筋紡錘のフィードバックを調節する。筋紡錘と腱器官からの求心性信号は脊髄で統合され、脊髄はα運動ニューロンを介して筋肉に筋活動指令を出力する。筋紡錘と腱器官は急速な伸展に反応してバースト状の活動を示すため、反射的な外乱応答において重要な役割を果たす。シミュレーション研究では、筋紡錘と腱器官のフィードバックを併用すると、外乱に対する四肢の制御性が著しく向上することが示されている。^{[ 34 ]}しかし、固有受容フィードバックは安定した運動の制御にも重要である。ある研究では、求心性神経を切断したマウスは対照群ほど速く歩くことができず、伸筋の活動がいくらか低下していた。^{[ 35 ]}ネコでは、筋紡錘からのフィードバックの阻害が、坂道降下課題中の関節間協調を損なうことも示されている。^{[ 36 ]}切断手術を受けた人を対象とした研究では、筋紡錘からの固有受容感覚フィードバックの程度が高い人ほど、仮想肢の動きをより良く制御できることがわかった。^{[ 37 ]}

固有受容感覚の重要な役割は、動物が外乱に対して自身を安定させることを可能にすることです。^{[ 40 ]}例えば、人が歩いたり直立したりするには、姿勢を継続的に監視し、バランスを保つために必要に応じて筋肉の活動を調整する必要があります。同様に、見慣れない地形を歩くとき、あるいはつまずくときでさえ、人は推定される四肢の位置と速度に基づいて筋肉の出力を素早く調整する必要があります。固有受容体反射回路は、これらの行動を迅速かつ無意識的に実行するために重要な役割を果たしていると考えられています。これらの行動を効率的に制御するために、固有受容体は筋肉の相互抑制を調節し、アゴニスト・アンタゴニスト筋対につながると考えられています。^{[ 41 ]}

動物は、物を掴んだり毛づくろいをしたりといった複雑な動作を計画する際に、四肢の現在の位置と速度を考慮し、その情報を使って最終的な位置を目標とするように動作を調整する必要があります。四肢の初期位置の推定が間違っていると、動作に欠陥が生じる可能性があります。さらに、軌道から外れた場合、固有受容感覚は動作を微調整する上で非常に重要です。^{[ 41 ] [ 42 ]}

PoppeleとBowman ^{[ 55 ]}は、線形システム理論を用いて哺乳類の筋紡錘IaおよびII求心性線維をモデル化した。彼らは、求心性線維を除去した筋紡錘のセットを取得し、一連の正弦波およびステップ関数による伸展に対する応答を測定し、スパイク発生率に伝達関数を当てはめた。その結果、長さの変化に対する一次感覚線維の発火率応答は、以下のラプラス伝達関数で表されることがわかった。

${\displaystyle H(s)=K_{1}{\frac {s(s+0.44)(s+11.3)(s+44)}{(s+0.04)(s+0.816)}}}$

以下の式は、二次感覚神経線維の反応を表しています。

${\displaystyle H(s)=K_{2}{\frac {(s+0.44)(s+11.3)}{s+0.816}}}$

さらに最近では、Blum ら^{[ 56 ]}は、筋紡錘の発火率は、筋肉の長さではなく、筋肉の力を追跡するものとしてモデル化する方が適切であることを示した。さらに、筋紡錘の発火率は履歴依存性を示し、これは線形時不変システムモデルではモデル化できない。

HoukとSimon ^{[ 53 ]}は、ゴルジ腱器官受容体の最初の数学モデルの一つを提供し、受容体の発火率を筋張力の関数としてモデル化した。筋紡錘の場合と同様に、受容体は異なる周波数の正弦波に線形的に反応し、同じ刺激に対する反応の時間的変動がほとんどないため、ゴルジ腱器官受容体は線形時不変システムとしてモデル化できることを発見した。具体的には、ゴルジ腱器官受容体の発火率は、3つの減衰指数関数の和としてモデル化できることを発見した。

${\displaystyle r(t)=K[1+A\exp(-at)+B\exp(-bt)+C\exp(-ct)]u(t)}$

どこ${\displaystyle r(t)}$発射速度と${\displaystyle u(t)}$これは力の階段関数である。

このシステムに対応するラプラス伝達関数は次のとおりです。

${\displaystyle H(s)=K\left(1+{\frac {As}{s+a}}+{\frac {Bs}{s+b}}+{\frac {Cs}{s+c}}\right)}$

ヒラメ筋受容体の場合、HoukとSimonはK=57パルス/秒/kg、A=0.31、a=0.22秒^-1、B=0.4、b=2.17秒^-1、C=2.5、c=36秒^-1の平均値を得ています。

猫の伸張反射をモデル化する際、LinとCrago ^{[ 57 ]は、} HoukとSimonモデルの前に対数非線形性を追加し、後に閾値非線形性を追加することでこのモデルを改良した。

身体の迅速かつ適切な協調に不可欠な感覚である固有受容感覚^{[ 63 ]}は、遺伝的疾患、病気、ウイルス感染、および怪我の結果として永久に失われたり損なわれたりすることがある。例えば、関節過可動症やエーラース・ダンロス症候群（全身の結合組織が弱くなる遺伝的疾患）の​​患者は、固有受容感覚に慢性的な障害を抱えている^{[ 64 ]} 。自閉スペクトラム症^{[ 65 ]}やパーキンソン病も、固有受容感覚の慢性的な障害を引き起こす可能性がある^{[ 66 ]} 。パーキンソン病に関しては、運動機能の固有受容感覚に関連した低下が、末梢の固有受容体の障害によるものか、脊髄や脳のシグナル伝達の障害によるものかは依然として不明である。

まれに、ウイルス感染によって固有受容感覚が失われることがあります。イアン・ウォーターマンとチャールズ・フリードは、ウイルス感染（胃腸炎とまれなウイルス感染）によって首から下の固有受容感覚を失った2人です。固有受容感覚を失った後、イアンとチャールズは下半身を動かすことはできましたが、動きを協調させることはできませんでした。しかし、2人とも意識的に動きを計画し、視覚フィードバックのみに頼ることで、手足と体の制御をある程度取り戻しました。興味深いことに、2人とも痛みと温度は依然として感じることができ、これは彼らが特に固有受容フィードバックを失ったものの、触覚と侵害受容フィードバックは失っていないことを示しています。固有受容感覚の喪失が日常生活に及ぼす影響は、イアン・ウォーターマンが「動きのない活動的な脳とは何だろう」と述べたときに完璧に示されています。^{[ 67 ] [ 68 ]}

怪我や切断によって手足や体の一部を失った人は、固有受容感覚も永久に失われます。手足を切断した後、人はその手足が体にあるという感覚が混乱することがあり、これは幻肢症候群として知られています。幻肢感覚は、手足の存在に対する受動的な固有受容感覚として、または動き、圧力、痛み、かゆみ、温度などのより能動的な感覚として発生する可能性があります。幻肢感覚と体験の病因については、さまざまな理論があります。その1つは「固有受容記憶」の概念で、脳は特定の手足の位置の記憶を保持しており、切断後には、実際に手足が失われているのを見る視覚系と、手足を体の機能的な部分として記憶する記憶系との間に矛盾が生じると主張しています。^{[ 69 ]}乳房の切断、抜歯（幻歯痛）、眼球摘出（幻眼症候群）など、四肢以外の身体部位の切除後にも幻覚や幻痛が生じることがある。

加齢に伴い、固有受容感覚は低下する。これはしばしば慢性的な腰痛を引き起こし、高齢者の転倒の原因となる。^{[ 70 ]}

固有受容感覚は、特に疲れているときには、時折自然に損なわれることがあります。同様の効果は、入眠時の意識状態、つまり睡眠の開始時にも感じられます。自分の体が大きすぎたり小さすぎたり、体の一部が歪んで見えることがあります。同様の効果は、てんかんや片頭痛の前兆の際にも起こることがあります。これらの効果は、体のさまざまな部分からの情報を統合する脳の頭頂皮質の一部が異常に刺激されることから生じると考えられています。 ^{[ 71 ]}また、「ピノキオ錯覚」のように、鼻が長くなっているように見える錯覚など、固有受容感覚の錯覚も引き起こされることがあります。^{[ 72 ]}

ビタミンB6 （ピリドキシンとピリドキサミン）の過剰摂取によっても、一時的な固有受容感覚の障害が起こることが知られています。これは可逆的な神経障害によるものです。^{[ 73 ]}障害された機能のほとんどは、体内のビタミンの量が生理的正常値に近いレベルに戻るとすぐに正常に戻ります。障害は、化学療法などの細胞毒性因子によっても引き起こされる可能性があります。

一般的な耳鳴りや、知覚される音によって隠蔽されるそれに伴う聴覚周波数ギャップでさえ、脳の平衡感覚と理解の中枢に誤った固有受容感覚情報をもたらし、軽度の混乱を引き起こす可能性があると提唱されている。^{[ 74 ]}

成長期、特に思春期には、固有受容感覚の一時的な喪失または障害が周期的に起こることがあります。これに影響を及ぼす可能性のある成長としては、脂肪（脂肪吸引、急速な脂肪の減少または増加）および/または筋肉量（ボディビルディング、アナボリックステロイド、異化作用/飢餓）の変動による体重/サイズの大きな増加または減少が挙げられます。^{[ 75 ]}また、柔軟性、ストレッチ、および屈曲のレベルが新たに向上した人にも起こり得ます。これまで経験したことのない（あるいは少なくとも、おそらく幼少期以来長い間経験したことのない）新しい可動域に手足があると、その手足の位置感覚が乱れることがあります。起こりうる経験としては、突然、自分の心的自己イメージから足や脚がなくなったように感じたり、手足がまだそこにあることを確認するために下を見下ろす必要があったり、特に歩くこと以外のことに注意を向けているときに、歩いているときに転倒したりすることが挙げられます。

固有受容感覚の障害は、それぞれ固有受容感覚の異なる機能的側面に焦点を当てた一連の検査によって診断される。

ロンベルグテストは、バランス感覚を評価するためによく用いられる検査です。被験者は、両足を揃えて目を閉じ、支えなしで30秒間立ちます。もしバランスを崩して転倒した場合、それは固有受容感覚の障害を示唆するものです。

運動制御における固有受容感覚の寄与を評価するための一般的なプロトコルは、関節位置マッチングです。^{[ 76 ]}被験者は目隠しをされ、関節が一定時間特定の角度に動かされた後、中立位置に戻されます。その後、被験者は関節を指定された角度に戻すように求められます。最近の研究では、利き手、参加者の年齢、能動的マッチングと受動的マッチング、および角度の提示時間がすべて、関節位置マッチング課題のパフォーマンスに影響を与える可能性があることが示されています。^{[ 77 ] [ 78 ]}

関節角度の受動的な感知については、最近の研究では、精神物理学的閾値を調べる実験の方が、関節位置の一致課題よりも固有受容感覚の弁別をより正確に推定できることがわかっています。^{[ 79 ]}これらの実験では、被験者は動いて異なる位置で停止する物体（アームレストなど）を握ります。被験者は、ある位置が別の位置よりも身体に近いかどうかを弁別する必要があります。被験者の選択から、検査者は被験者の弁別閾値を決定できます。

固有受容感覚は、アメリカの警察官が飲酒運転の有無を確認するために現場で行う飲酒検査でテストされます。被験者は目を閉じて鼻に触れるように求められます。正常な固有受容感覚を持つ人は20mm （0.79インチ）以内の誤差しか生じませんが、固有受容感覚が損なわれている人（中等度から重度のアルコール中毒の症状）は、鼻に対する空間的な位置関係を把握するのが困難なため、このテストに不合格となります。  

固有受容感覚は、ラテン語のproprius（「自分自身の」「個人の」という意味）とcapio、capere（取る、掴む）に由来する。つまり、空間における自分自身の位置、すなわち四肢同士の位置関係や身体全体の位置を把握することである。

運動感覚（ kinesthesia ）または運動感覚（kinæsthesia ）という言葉は運動感覚を指しますが、固有受容感覚のみを指す場合と、脳による固有受容感覚と前庭感覚の入力の統合を指す場合とで一貫性がありません。運動感覚は、ギリシャ語の要素から構成される現代の医学用語です。kinein 「動かす、動かす」（印欧祖語の語根 *keie-「動かす」から）+ aisthesis「知覚、感覚」（印欧祖語の語根 *au-「知覚する」から）。