軟膜(/ˈpaɪ.əˈmeɪtər/または/ ˈpiːəˈmɑːtər / ) [ 1 ]は、単に軟膜と呼ばれることが多く、脳と脊髄を囲む膜である髄膜の最も内側の繊細な層です。軟膜は中世ラテン語で「優しい母」を意味します。[1] 他の2つの髄膜は、硬膜とクモ膜です。軟膜とクモ膜はどちらも神経堤由来ですが、硬膜は胚性中胚葉由来です。軟膜は、水と小さな溶質を通す薄い線維組織です。 [ 2 ] [ 3 ]軟膜は、血管が通過して脳に栄養を与えることを可能にします。血管と軟膜の間の血管周囲空間は、脳の偽リンパ系(グリンパ系)の一部であると考えられている。[ 3 ] [ 4 ]軟膜が刺激を受けて炎症を起こすと、髄膜炎になる。[ 5 ]
軟膜は、脳のほぼ表面全体を覆う、薄く半透明の網目状の髄膜です。脳室間の自然な開口部、正中開口部、および外側開口部には軟膜がありません。軟膜は脳の表面にしっかりと付着し、くも膜層と緩やかに接続しています。[ 6 ]この連続性のため、これらの層はしばしば軟膜、くも膜、または軟膜 と呼ばれます。くも膜層と軟膜の間にはくも膜下腔があり、脈絡叢がそこに脳脊髄液(CSF)を放出し、保持します。くも膜下腔には、2つの層を連結して安定性をもたらす線維状のフィラメントであるトラベキュラがあり、CSFに含まれるタンパク質、電解質、イオン、およびグルコースを適切に保護し、移動させることができます。[ 7 ]
薄い膜は線維性結合組織で構成されており、その外面は液体を通さない扁平細胞のシートで覆われています。血管網が軟膜を網状に貫通して脳と脊髄に伸びています。これらの毛細血管は脳に栄養を供給する役割を担っています。[ 8 ]この血管膜は、クモ膜小柱と呼ばれる繊細な結合組織の束から生じる中皮細胞で覆われた疎性結合組織によって保持されています。血管周囲腔では、軟膜は外面が中皮細胞で覆われた状態で始まりますが、その後細胞は消失し、神経膠細胞に置き換わります。[ 9 ]
軟膜は構造的には全体的にほぼ均一ですが、脊髄の神経組織全体を覆うとともに、脳の大脳皮質の溝に沿って走っています。そのため、頭蓋軟膜(脳軟膜)と脊髄軟膜(脊髄軟膜)の2種類に分けられることがよくあります。

脳を包む軟膜の部分は頭蓋軟膜として知られています。これは、細胞外空間の維持など多くの機能を担うグリア細胞であるアストロサイトの突起によって脳に固定されています。頭蓋軟膜は、脳室を覆う上衣と結合して、脳脊髄液を産生する脈絡叢を形成します。他の髄膜層とともに、軟膜の機能は、脳と脊髄を保護するクッションとなる脳脊髄液を保持することによって中枢神経系を保護することです。[ 7 ]
頭蓋軟膜は脳の表面を覆っている。この層は脳回と小脳層の間に入り込み、内側に折り畳まれて第三脳室の脈絡膜と側脳室および第三脳室の脈絡叢を形成する。小脳レベルでは、血管の長さと大脳皮質との結合の減少により、軟膜はより脆弱である。[ 9 ]
脊髄軟膜は脊髄の湾曲に密着して包み込み、前裂との連結によって脊髄に付着している。軟膜は、脊髄のくも膜と硬膜を貫通する21対の歯状靭帯によって硬膜に付着している。これらの歯状靭帯は脊髄を固定し、左右の動きを防ぎ、安定性を提供する。[ 10 ]この領域の膜は、軟膜が2層構造であるため、頭蓋軟膜よりもはるかに厚い。主に結合組織からなる外層がこの厚さの原因となっている。2つの層の間には、くも膜下腔と情報交換を行う空間と血管が存在する。脊髄の末端にある脊髄円錐または髄質円錐に軟膜が達する地点で、膜は終糸または終糸と呼ばれる細い糸状体として伸び、腰槽内に収まります。この糸状体は最終的に硬膜と融合し、尾骨まで伸びます。その後、すべての骨の表面にある膜である骨膜と融合し、尾骨靭帯を形成します。そこでは中心靭帯と呼ばれ、体幹の動きを補助します。[ 9 ]
軟膜は他の髄膜と連携して、中枢神経系(CNS)を覆って保護し、血管を保護し、CNS付近の静脈洞を囲み、脳脊髄液(CSF)を保持し、頭蓋骨との隔壁を形成する機能を持つ。[ 11 ] CSF、軟膜、および髄膜の他の層は、脳を保護する装置として連携して機能し、CSFはしばしば髄膜の第4層と呼ばれる。
Cerebrospinal fluid is circulated through the ventricles, cisterns, and subarachnoid space within the brain and spinal cord. About 150 mL of CSF is always in circulation, constantly being recycled through the daily production of nearly 500 mL of fluid. The CSF is primarily secreted by the choroid plexus; however, about one-third of the CSF is secreted by pia mater and the other ventricular ependymal surfaces (the thin epithelial membrane lining the brain and central canal) and arachnoidal membranes. The CSF travels from the ventricles and cerebellum through three foramina in the brain, emptying into the cerebrum, and ending its cycle in the venous blood via structures like the arachnoid granulations. The pia spans every surface crevice of the brain other than the foramina to allow the circulation of CSF to continue.[12]
Pia mater allows for the formation of perivascular spaces that help serve as the brain's lymphatic system. Blood vessels that penetrate the brain first pass across the surface and then go inwards toward the brain. This direction of flow leads to a layer of the pia mater being carried inwards and loosely adhering to the vessels, leading to the production of a space, namely a perivascular space, between the pia mater and each blood vessel. This is critical because the brain lacks a true lymphatic system. In the remainder of the body, small amounts of protein are able to leak from the parenchymal capillaries through the lymphatic system. In the brain, this ends up in the interstitial space. The protein portions are able to leave through the very permeable pia mater and enter the subarachnoid space in order to flow in the cerebrospinal fluid (CSF), eventually ending up in the cerebral veins. The pia mater serves to create these perivascular spaces to allow passage of certain material, such as fluids, proteins, and even extraneous particulate matter such as dead white blood cells from the blood stream to the CSF, and essentially the brain.[12]
Due to the pia mater's and the ependyma's high permeability, water and small molecules in the CSF are able to enter the brain interstitial fluid, so the interstitial brain fluid and the CSF are very similar in terms of composition.[3] However, regulation of this permeability is achieved through the abundant number of astrocyte endfeet processes which are responsible for connecting the capillaries and the pia mater in a way that helps limit the amount of free diffusion going into the CNS.[13]
軟膜の機能は、これらの日常的な出来事を通してより簡単に視覚化できます。この最後の特性は、頭部外傷の場合に明らかです。頭部が他の物体に接触すると、これら2つの液体の密度が似ているため、脳は頭蓋骨から保護され、脳が頭蓋骨に単純に衝突するのではなく、この液体の粘性によって動きが遅くなり、停止します。軟膜と血液脳関門の透過性の違いは、血流に入った多くの薬剤が脳に入ることができず、代わりに脳脊髄液に投与する必要があることを意味します。[ 12 ]
軟膜は、圧迫下での脊髄の変形に対処する機能も担っています。軟膜は弾性率が高いため、脊髄の表面に拘束力を与えることができます。この拘束力により脊髄の伸長が抑制され、同時に高いひずみエネルギーが得られます。この高いひずみエネルギーは、減圧期間後に脊髄を元の形状に戻すのに役立ち、その役割を担っています。[ 14 ]
腹側根求心性神経は、軟膜内に位置する無髄感覚軸索です。これらの腹側根求心性神経は軟膜からの感覚情報を伝達し、椎間板ヘルニアやその他の脊髄損傷による痛みの伝達を可能にします。[ 15 ]
進化によって大脳半球のサイズが著しく増加したのは、血管性軟膜の進化によって部分的に可能になった。軟膜は栄養血管が絡み合った脳実質の奥深くまで入り込み、このより大きな神経塊に必要な栄養素を供給する。地球上の生命の歴史を通して、動物の神経系はニューロンやその他の神経系細胞のよりコンパクトで組織化されたものへと進化し続けている。このプロセスは脊椎動物、特に哺乳類で最も顕著であり、脳のサイズの増加は一般的に、半球表面の溝や裂け目によってより小さな空間に凝縮され、大脳皮質灰白質の表面がより多く存在できるようになっている。髄膜の発達と明確な軟膜の存在は脊椎動物で最初に確認され、脳の大きい哺乳類の脳ではますます重要な膜となっている。[ 16 ]
髄膜炎は、軟膜とクモ膜の炎症です。これは多くの場合、クモ膜下腔に侵入した細菌が原因ですが、ウイルス、真菌、および特定の薬剤などの非感染性の原因によっても引き起こされることがあります。細菌性髄膜炎は、血流を介して中枢神経系に侵入した細菌によって引き起こされると考えられています。これらの病原体が髄膜層と血液脳関門を通過するために必要な分子ツールは、まだ十分に解明されていません。クモ膜下腔内では、細菌が増殖し、過酸化水素(H₂O₂ )などの毒素を放出して炎症を引き起こします。これらの毒素はミトコンドリアを損傷し、大規模な免疫反応を引き起こすことがわかっています。頭痛と髄膜刺激症状は、軟膜内の三叉神経感覚線維を介して伝達される炎症の兆候であることがよくあります。細菌性髄膜炎の生存者の最大半数に、障害となる神経心理学的影響が見られます。細菌がどのように侵入して髄膜層に入るのかを研究することは、髄膜炎の進行を防ぐための次のステップである。[ 17 ]
髄膜から発生する腫瘍は髄膜腫と呼ばれます。ほとんどの髄膜腫はくも膜から内側に向かって成長し、軟膜、ひいては脳や脊髄に圧力をかけます。髄膜腫は原発性脳腫瘍の20%、脊髄腫瘍の12%を占めますが、これらの腫瘍の90%は良性です。髄膜腫は成長が遅いため、最初の腫瘍形成から数年後に症状が現れることがあります。症状には、腫瘍が感覚受容体に及ぼす圧力による頭痛や発作などが含まれます。これらの腫瘍の治療法には、手術と放射線療法があります。[ 18 ]