導入 一次視覚野（V1）は、後頭葉の鳥距溝とその周辺に位置している。各 半球 のV1は、対側の視野から信号を受け取る同側の外側膝状体 から直接情報を受け取る。
ニューロンは、 受容野内 に視覚刺激が現れると活動電位 を発火します。定義上、受容野とは、視覚野全体の中で活動電位を誘発する領域のことです。しかし、個々のニューロンは、受容野内の刺激のサブセットに最もよく反応する場合があります。この特性はニューロンのチューニング
さらに、V1における受容野の配置は網膜局所的 であり、V1内の隣接する細胞は、視覚野の隣接する部分に対応する受容野を持っています。この空間的配置により、V1内で視覚世界の体系的な表現が可能になります。加えて、最近の研究では、刺激の知覚が刺激自体だけでなく周囲の文脈にも影響されるという、V1における文脈変調の役割が掘り下げられており、私たちの視覚体験を形成する上でのV1の複雑な処理能力が強調されています。[ 2 ]
視覚野は主に後大脳動脈 の鳥距枝 から血液供給を受けている。
V1、V2、V3のサイズは3倍も異なり、その差は部分的に遺伝する。[ 3 ]
背側経路 （緑色）と腹側経路 （紫色）が示されている。これらは一次視覚野から発生する。
腹側-背側モデル V1は腹側経路と背側経路と呼ばれる2つの主要な経路に情報を伝達します。[ 4 ]
腹側/背側経路の「何」と「どこ」の説明は、ウンガーレイダー とミシュキン によって初めて記述された。[ 5 ]
さらに最近では、グッドデール とミルナーはこれらの考えを拡張し、腹側経路は視覚知覚に不可欠である一方、背側経路は熟練した動作の視覚制御を媒介すると提唱した。[ 6 ] エビングハウス錯視 のような視覚錯覚は知覚的な判断を歪めるが、被験者が掴むなどの動作で反応すると歪みは生じないことが示されている。[ 7 ]
Franzらの研究 [ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] 。
顕微鏡写真 。画像上部には血管を 含む軟膜 とクモ膜 が見られる。画像下部には皮質下白質（青色）が見られる。HE -LFB染色 。一次視覚野は 、脳内で最も研究されている視覚領域です。哺乳類では、後頭葉の後極に位置し、最も単純で初期に形成される皮質視覚領域です。静止物体と運動物体に関する情報の処理に特化しており、パターン認識 に優れています。さらに、V1は層状構造を特徴とし、6つの異なる層から構成され、それぞれの層が視覚処理において独自の役割を果たしています。表層（II層とIII層）のニューロンは、皮質内での局所的な処理と情報伝達に関与することが多く、深層（V層とVI層）のニューロンは、高次の視覚処理と意思決定に関わる他の脳領域に情報を送ることが多いです。
V1に関する研究では、特定の方向の刺激に優先的に反応する方位選択性細胞の存在も明らかになっており、これらの細胞は輪郭やエッジの知覚に貢献している。こうした方位選択性細胞の発見は、V1が視覚情報をどのように処理するのかという理解を深める上で極めて重要な意味を持っている。
さらに、V1は可塑性を示し、感覚経験に応じて機能的および構造的な変化を起こすことができる。研究によると、感覚遮断や感覚刺激が豊富な環境への曝露は、V1ニューロンの構造と応答性の変化につながることが示されている。
視覚系における機能や発達段階によって定義される一次視覚野は、解剖学的な位置によって定義されるブロードマン野17としても知られる線条皮質とほぼ同等である。「線条皮質」という名称は、外側膝状体 から伸びる有髄 軸索が 灰白質 の第4層で終結する、肉眼でも見える特徴的な縞模様であるジェンナリ線に由来する。
線条皮質の場合、ジェンナリ線は有髄神経線維が豊富な帯状領域に対応しており、一次視覚処理領域の明確なマーカーとなっている。[ 12 ]
さらに、線条皮質の機能的意義は、一次視覚野としての役割にとどまりません。線条皮質は、方向、空間周波数 、色などの基本的な特徴の分析など、視覚情報の初期処理における重要なハブとして機能します。線条皮質におけるこれらの特徴の統合は、高次視覚領域で行われるより複雑な視覚処理の基盤を形成します。最近の神経画像研究は、線条皮質内の動的な相互作用と、他の視覚および非視覚脳領域とのつながりについての理解を深め、視覚知覚の根底にある神経回路に光を当てています。[ 13 ]
一次視覚野は、1～6とラベル付けされた機能的に異なる6つの層に分かれています。外側膝状体 （LGN）からほとんどの視覚入力を受け取る第4層は、さらに4A、4B、4Cα、4Cβとラベル付けされた4つの層に分かれています。サブ層4Cαは主にLGNからの大型細胞入力を受け取り、第4Cβ層は 小型細胞 経路から入力を受け取ります。[ 14 ] [ 15 ]
成人ヒトの一次視覚野における各半球のニューロンの平均数は1億4000万個と推定されている。[ 16 ] 3 \displaystyle {}^{3}} 3 \displaystyle {}^{3}} 3 \displaystyle {}^{3}} 3 \displaystyle {}^{3}} 3 \displaystyle {}^{3}} [ 17 ] 2 \displaystyle {}^{2}} 2 \displaystyle {}^{2}} 2 \displaystyle {}^{2}} 2 \displaystyle {}^{2}} 2 \displaystyle {}^{2}}
関数 視覚野における視覚処理の初期段階であるV1は、視覚世界の認識を形成する上で重要な役割を果たしています。V1は、網膜局所マップと呼ばれる精緻に定義された地図を持ち、視野からの空間情報を複雑に整理しています。ヒトの場合、後頭葉の鳥距溝の上縁は視野の下半分に強く反応し、下縁は上半分に反応します。この網膜局所マッピングは、概念的には網膜からV1への視覚イメージの投影を表しています。
この網膜局所対応構造の重要性は、外部環境に存在する空間的関係性を維持できる点にある。V1領域の隣接するニューロンは、視野の隣接領域に反応し、視覚シーンの体系的な表現を作り出す。このマッピングは垂直方向と水平方向の両方に及び、視覚入力における水平方向と垂直方向の両方の関係性を確実に維持する。
さらに、網膜局所地図は驚くべき可塑性を示し、視覚体験の変化に適応する。研究によると、視覚訓練や視覚遮断などによって引き起こされる感覚入力の変化は、網膜局所地図の変化につながる可能性があることが明らかになっている。
V1における網膜局所マッピングは、空間処理の役割に加え、他の視覚野との接続を確立し、多様な視覚的特徴を統合して一貫性のある視覚知覚を構築するために不可欠なネットワークを形成する。この動的なマッピング機構は、私たちが視覚世界を効果的にナビゲートし解釈する能力にとって不可欠である。
V1の特定部位と主観的な視野との対応関係は非常に正確で、網膜の盲点までマッピングできるほどです。進化的に見ると、この対応関係はV1を持つほとんどの動物に見られる基本的な特徴です。ヒトや網膜に錐体細胞を持つ他の種では、V1の大部分が視野の中央の小さな領域にマッピングされており、この現象は皮質拡大と呼ばれています。この拡大は、詳細な視力と高解像度処理に不可欠な、中心視野に特化した表現と処理能力の向上を反映しています。
特に、V1のニューロンは、視覚皮質の微細領域の中で最も受容野のサイズが小さく、解像度が最も高い。この特殊化により、V1は視覚入力の細かい部分を捉えることができる。[ 18 ]
空間処理における役割に加えて、V1 の網膜局所マップは他の視覚領域と接続され、さまざまな視覚的特徴の統合と一貫性のある視覚的知覚の構築に寄与するネットワークを形成しています。[ 19 ] 盲点 さえもV1 にマッピングされます。進化の観点から見ると、この対応は非常に基本的で、V1 を持つほとんどの動物に見られます。中心窩 (網膜の錐体 ) を持つ人間や他の動物では、V1 の大部分が視野の中央の小さな部分にマッピングされ、皮質拡大 として知られる現象が見られます。正確な空間符号化のために、V1 のニューロンは、視覚皮質の微細領域の中で最も小さい受容野 サイズ (つまり、最も高い解像度) を持っています。
V1ニューロンのチューニング特性（ニューロンが何に反応するか）は、時間とともに大きく変化します。初期段階（40 ms 以降）では、個々のV1ニューロンは少数の刺激に対して強いチューニングを示します。つまり、ニューロンの応答は、視覚的な方向 、空間周波数 、色のわずかな変化を識別できます（ カメラ オブスクラ の光学系と同様ですが、密度と細かさでクラスター化された眼の網膜 細胞に投影されます）。 [ 19 ] 両眼視 を持つ他の動物の個々のV1ニューロンは、眼優位性、つまり2つの眼のうちの1つにチューニングします。V1、および一般的に一次感覚皮質では、同様のチューニング特性を持つニューロンは、皮質柱 としてクラスター化する傾向があります。David Hubel とTorsten Wieselは、 眼優位性 と方向という2つのチューニング特性について、皮質柱の古典的な氷の立方体組織モデルを提案しました。しかし、このモデルでは、ニューロンが反応する色、空間周波数、その他多くの特徴を捉えることはできません。V1内のこれらの皮質柱の正確な構造は、現在も活発な研究テーマとなっています。
V1ニューロンの受容野[ 20 ] [ 21 ] ガボール変換 と比較されてきた。
時間が経つにつれて（100 ms 後）、V1 のニューロンはシーンのより全体的な構成にも敏感になります。[ 22 ] これらの応答特性は、おそらく再帰フィードバック 処理（高次皮質領域が低次皮質領域に及ぼす影響）と錐体ニューロン からの側方接続に由来します。[ 23 ] [ 24 ] [ 25 ] [ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]
V1 によって伝達される視覚情報は、エッジ検出 と呼ばれることがあります。[ 29 ]
顕著性マップ（重要なものを強調表示したもの）を作成し、 視線移動 として知られる注意の切り替えを誘導することである可能性がある。[ 30 ]
V1顕著性仮説 によれば、V1は数百万個のニューロンからの視覚入力を神経発火率に変換することで、最も発火率の高いニューロンによって示される視覚的位置を、視線移動を引き付ける最も顕著な位置として認識する。V1の出力は、中脳の上丘 などによって受け取られ、上丘はV1の活動を読み取って視線移動を誘導する。
V1の大きさの違いも錯覚の知覚 に影響を与えるようです。[ 31 ]
V2 視覚野V2 、または二次視覚皮質（ 前線条皮質 とも呼ばれる）[ 32 ]
V1からV2への順方向接続は、視覚刺激の階層的処理に貢献する。V2ニューロンは、V1で検出された基本的な特徴を基に、質感、奥行き、色などのより複雑な視覚属性を抽出する。この階層的処理は、視覚シーンのより詳細な表現を構築するために不可欠である。
さらに、V2からV1への相互フィードバック接続は、V1ニューロンの活動を調節する上で重要な役割を果たしている。このフィードバックループは、注意、知覚的グループ化、図地分離などのプロセスに関与していると考えられている。V1とV2の動的な相互作用は、視覚系における情報処理の複雑な性質を浮き彫りにしている。
さらに、V2とV3、V4、V5などの後続の視覚野との接続は、視覚処理のための分散ネットワークの形成に寄与している。これらの接続により、動きや形などのさまざまな視覚的特徴を視覚階層の複数の段階にわたって統合することが可能になる。[ 33 ]
解剖学的には、V2 は 4 つの象限に分かれており、左半球と右半球に 背側 と腹側の 表現があります。これら 4 つの領域を合わせると、視覚世界の完全な地図が提供されます。V2 は V1 と多くの共通点があります。細胞は、方向、空間周波数、色などの単純な特性に同調しています。多くの V2 ニューロンの応答は、錯視輪郭 の方向[ 34 ] [ 35 ] 両眼視差 [ 36 最近 の 研究 で は 、 V2 細胞は注意による変調が小さい (V1 より多く、V4 より少ない ) 、中程度の複雑さのパターンに同調しており、単一の受容野内の異なるサブ領域で複数の方向によって駆動される可能性があること が
腹側視覚から海馬への経路全体が視覚記憶にとって重要であると主張されている。[ 39 ] [ 40 ] [ 41 ] [ 35 ] [ 42 ] [ 43 ]
ある研究では、V2皮質の第6層細胞が、物体認識記憶の保存と短期物体記憶の長期記憶への変換において非常に重要な役割を果たしていることがわかった。[ 44 ]
一次視覚野と多数の視覚野外領域の視野マップ。カラーセンターにその他の画像があります。 第三視覚複合体 という用語は、V2のすぐ前に位置する皮質領域を指し、ヒトでは視覚野V3 と呼ばれる領域が含まれます。「複合体」という命名法は、V3領域の正確な範囲についていまだに議論があり、V2の前に位置する皮質には2つまたは3つの機能的区分が含まれる可能性があると提唱する研究者もいるという事実によって正当化されます。たとえば、David Van Essenら（1986）は、大脳半球の上部に「背側V3」が存在すると提唱しており、これは脳の下部に位置する「腹側V3」（または腹側後部領域、VP）とは異なります。背側V3と腹側V3は、脳の他の部分と異なる接続を持ち、さまざまな方法で染色された切片では異なって見え、さまざまな視覚刺激の組み合わせに反応するニューロンを含んでいます（たとえば、色選択性ニューロンは腹側V3に多く見られます）。ヒトでは、V3AやV3Bなどの追加の区分も報告されている。これらの区分は背側V3付近に位置するが、V2とは隣接していない。
背側V3は通常、背側経路の一部と考えられており、V2と一次視覚野からの入力を受け、後頭頂皮質に投射している。解剖学的には ブロードマン野19 に位置する可能性がある。BraddickはfMRIを用いて、V3/V3A領域が全体的な運動 の処理に役割を果たしている可能性を示唆している[ 45 ]。 他の研究では、背側V3を、視覚野全体の表現を含む背内側領域 （DM）と呼ばれるより大きな領域の一部と考えることを好む。DM領域のニューロンは、視覚野の広範囲をカバーする大きなパターンのコヒーレントな動きに反応する（Luiら、2006）。
腹側V3（VP）は、一次視覚野との接続がはるかに弱く、下側頭皮質 との接続が強い。以前の研究では、VPは視野の上部（注視点より上）のみを表現していると提唱されていたが、最近の研究では、この領域は以前考えられていたよりも広範囲であり、他の視覚野と同様に完全な視覚表現を含んでいる可能性があることが示されている。改訂された、より広範囲のVPは、RosaとTweedaleによって腹外側後部領域（VLP）と呼ばれている。[ 46 ]
V6 背内側領域 （DM）、別名V6 は、自己運動[ 72 ] は 、ジョン・オールマン とジョン・カース によって初めて記述された霊長類の視覚皮質のサブディビジョンです[ 74 ]。V6 は 正中縦裂）の近くの、 外線条皮質 の背側部分に位置し、通常は頭頂後頭溝 （POS）などの内側皮質の一部も含まれています[ 73 ] ： 7970。DM [ 73 ] ： 7970
コモンマーモセット の視覚野V5とV6には類似点がある。どちらの領域も一次視覚野 から直接接続を受けている。[ 73 ] ： また、どちらもミエリン 含有量が高く、これは通常、情報の高速伝達に関与する脳構造に存在する特徴である。[ 75 ]
長年、DMは新世界ザル にのみ存在すると考えられていました。しかし、最近の研究では、DMは旧世界ザル やヒトにも存在すると示唆されています。[ 73 ] ： [ 76 ] [ 77 ]
物件 ヨザル とコモンマーモセット のDM/V6領域のニューロンは、視覚輪郭の方向に対する極めて鋭い選択性や、視野の大部分を覆う長く途切れない線に対する好みなど、独自の応答特性を持っています。[ 78 ] [ 79 ]
しかし、MT領域と比較すると、DM細胞のうち視覚パターンの動きの方向に対する選択性を示す細胞の割合ははるかに小さい。[ 80 ] [ 80 ] [ 80 ]
最近、ヒトにおいて広角の流れ場に反応する領域が特定され、マカクザルのV6領域の相同領域であると考えられている。[ 81 ]
進路 DM/V6 の細胞の接続と応答特性は、この領域が「背 側経路」と呼ばれる一部の「背側経路」のサブセットにおける重要なノードであることを示唆している。[ 82 ] [ 77 ] [ 82 ] この領域は、前運動皮質 を含む腕の動きを制御する前頭葉の領域と比較的直接的な接続を持っている。[ 82 ] [ 83 ]
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