デフォルトモードネットワーク

神経科学において、デフォルトモードネットワーク（DMN）は、デフォルトネットワーク、デフォルト状態ネットワーク、または解剖学的には内側前頭頭頂ネットワーク（M-FPN）とも呼ばれ、主に内側前頭前野、後帯状皮質、楔前部、角回から構成される大規模な脳ネットワークです。DMNは、人が外界に意識を向けておらず、脳が覚醒休息状態にあるとき、例えば白昼夢や心の彷徨いなどのときに活動することが最もよく知られています。また、外部のタスク遂行に関連する詳細な思考中にも活動することがあります。^{[ 3 ]} DMNが活動するその他のタイミングとしては、個人が他者について考えているとき、自分自身について考えているとき、過去を思い出しているとき、未来を計画しているときなどがあります。^{[ 4 ] [ 5 ]} DMNは、自己意識の構築の中心となる一貫性のある「内的物語」を作り出します。^{[ 6 ]}

DMNは当初、特定の目標指向タスクで不活性化されることが観察され、タスクポジティブネットワークとは対照的に、タスクネガティブネットワークと呼ばれることもありました。 ^{[ 7 ]}この命名法は現在、広く誤解を招くものと考えられています。なぜなら、このネットワークは内部の目標指向タスクや概念的認知タスクでも活性化される可能性があるからです。^{[ 8 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ]} DMNは、注意ネットワークなど、脳内の他のネットワークと負の相関があることが示されています。^{[ 12 ]}

アルツハイマー病や自閉症スペクトラム障害の人々のDMNに障害があることが証拠によって指摘されている。^{[ 4 ]}シロシビンは、神経精神疾患に関連するDMNの領域に最も大きな変化をもたらす。^{[ 13 ]}

脳波計の発明者であるハンス・ベルガーは、脳が常に活動しているという考えを最初に提唱した人物である。1929年に発表された一連の論文で、彼は被験者が安静にしているときでも、彼の装置で検出される電気的振動が止まらないことを示した。しかし、彼の考えは真剣に受け止められず、神経学者の間では、集中した活動が行われているときだけ脳（または脳の一部）が活動するという一般的な認識が形成された。^{[ 14 ]}

しかし1950年代、ルイス・ソコロフとその同僚は、人が安静状態から努力を要する数学の問題に取り組む状態に移行しても脳の代謝は変わらないことに気づき、脳の活発な代謝は安静時にも起こっているに違いないと示唆した。^{[ 4 ]} 1970年代には、デビッド・H・イングヴァールとその同僚は、人が安静時に脳の前部への血流が最大になることを観察した。^{[ 4 ]}ほぼ同時期に、脊椎動物のニューロンにおける固有の振動行動が小脳プルキンエ細胞、下オリーブ核、視床で観察された。^{[ 15 ]}

1990年代、陽電子放出断層撮影（PET）スキャンの登場により、研究者たちは、人が知覚、言語、注意の課題に取り組んでいるとき、受動的な休息時と比較して同じ脳領域の活動が低下することに気づき始め、これらの領域が「不活性化」されると名付けました。^{[ 4 ]}

1995年、ミルウォーキーにあるウィスコンシン医科大学の大学院生であったバラット・ビスワルは、人間の感覚運動系が「安静時接続性」を示し、何の作業も行っていない状態でも機能的磁気共鳴画像法（fMRI）スキャンで同期性を示すことを発見した。^{[ 16 ] [ 17 ]}

その後、ワシントン大学医学部の神経学者マーカス・E・ライヒレの研究室や他のグループによる実験^{[ 18 ]}では、集中した精神作業を行っている間、脳のエネルギー消費量はベースラインのエネルギー消費量の5%未満しか増加しないことが示されました。これらの実験は、人が集中した精神作業に従事していないときでも、脳は常に高いレベルで活動していることを示しました。その後の研究は、この一定のバックグラウンド活動レベルに関与する領域を見つけることに焦点を当てました。^{[ 14 ]}

ライヒレは2001年に安静時の脳機能を説明するために「デフォルトモード」という用語を作り出しました。^{[ 19 ]}この概念はすぐに神経科学の中心的なテーマになりました。^{[ 20 ]}この頃、この脳領域のネットワークは内向きの思考に関与し、特定の目標指向行動中は停止するという考えが発展しました。2003年、グレイシウスらは安静時のfMRIスキャンを調べ、脳の異なるセクションが互いにどの程度相関しているかを調べました。彼らの相関マップは、他の研究者によってすでに特定されていたのと同じ領域を強調しました。^{[ 21 ]}これは、DMNに関与する同じ領域につながるすべての方法の収束を示したため重要でした。それ以来、視覚、聴覚、注意ネットワークなどの他のネットワークが特定されています。それらのいくつかは、デフォルトモードネットワークと逆相関することがよくあります。^{[ 12 ]}

2000年代半ばまで、研究者たちはデフォルトモードネットワークを「タスクネガティブネットワーク」と呼んでいました。これは、参加者が外部の目標指向タスクを実行しなければならないときに、このネットワークが非活性化されるためです。^{[ 7 ]} DMNは受動的な休息中にのみ活性化し、タスク中は非活性化すると考えられていました。しかし、より最近の研究では、DMNは社会的ワーキングメモリや自伝的タスクなどの特定の内部目標指向タスクで活性化することが示されています。^{[ 8 ]}

2007 年頃、デフォルト モード ネットワークを参照する論文の数が急増しました。^{[ 22 ]} 2007 年以前のすべての年では、タイトルに「デフォルト モード ネットワーク」または「デフォルト ネットワーク」を参照する論文は 12 件でしたが、2007 年から 2014 年の間にその数は 1,384 件に増加しました。論文数が増加した理由の 1 つは、安静時スキャンと独立成分分析(ICA) で DMN を見つける効果が非常に高かったことです。^{[ 18 ] [ 23 ]}もう 1 つの理由は、DMN は短時間で簡単に安静時スキャンで測定できるため、幼児、臨床集団、非ヒト霊長類を含むあらゆる集団で実施できるようになったことです。^{[ 4 ]} 3 番目の理由は、DMN の役割が単なる受動的な脳ネットワーク以上のものであると理解されるようになったことです。^{[ 4 ]}

デフォルトモードネットワークは、相互接続され、解剖学的に定義された^{[ 4 ]}脳領域の集合体である。このネットワークは、ハブとサブセクションに分けることができる。

機能ハブ：^{[ 25 ]}自己に関する情報

• 後帯状皮質（PCC）と楔前部：ボトムアップ（制御されない）注意と記憶および知覚からの情報を統合します。PCCの腹側（下部）部分は、自己、他者、過去の記憶、未来の思考、概念処理、空間ナビゲーションなど、DMNが関与するすべてのタスクで活性化します。PCCの背側（上部）部分は、不随意的な意識と覚醒に関与します。楔前部は、視覚、感覚運動、および注意情報に関与します。
• 内側前頭前野（mPFC）：自己処理に関する意思決定、例えば個人情報、自伝的記憶、将来の目標や出来事、家族など身近な人に関する意思決定などに関与する。腹側（下部）部分は、肯定的な感情情報や内的に価値のある報酬に関わっている。
• 角回：知覚、注意、空間認知、行動を結びつけ、エピソード記憶の想起の一部を助ける。

背側内側サブシステム：^{[ 25 ]}他者について考える

• 機能的ハブ：PCC、mPFC、角回
• 背側内側前頭前野（dmPFC）：他者の行動の目的を判断したり推測したりするなど、社会的思考に関与する。
• 側頭頭頂接合部（TPJ）：他者に関する信念、いわゆる心の理論を反映する。
• 側頭葉外側皮質：社会的意味知識および概念知識の想起
• 前側頭極：抽象的な概念情報、特に社会的な性質を持つ情報

内側側頭葉サブシステム：^{[ 25 ]}自伝的記憶と未来シミュレーション

• 機能的ハブ：PCC、mPFC、角回
• 海馬（HF+）：新しい記憶の形成、過去の記憶、未来の想像
• 傍海馬（PHC）：空間認識、シーン認識、およびシミュレーション
• 後部脾梁皮質（RSC）：空間ナビゲーション^{[ 26 ]}
• 後下頭頂葉（pIPL）：聴覚、視覚、体性感覚情報と注意の接点

デフォルトモードネットワークは、後部帯状皮質にシードを設定し、他のどの脳領域がこの領域と最も相関しているかを調べることで、安静時データを用いて定義されるのが一般的です。 ^{[ 21 ]} DMNは、安静時と比較して外部指向タスク中に非活性化される領域によって定義することもできます。^{[ 19 ]}独立成分分析（ICA）は、個人およびグループ間でDMNを確実に検出するため、デフォルトネットワークをマッピングするための標準ツールとなっています。^{[ 18 ] [ 23 ]}

デフォルトモードネットワークは、構造的および機能的な接続性において最も高い重複度を示すことが示されており、これは脳の構造的アーキテクチャが、この特定のネットワークがデフォルトで活性化されるように構築されている可能性を示唆している。^{[ 1 ]} 10,000人のUKバイオバンク参加者を対象とした集団脳画像研究からの最近の証拠は、各DMNノードが相補的な構造的および機能的特性を持つサブ領域に分解できることをさらに示唆している。DMN研究では、その構成要素ノードを機能的に均質であると扱うことが広く行われてきたが、各主要DMNノード内のサブノード間の区別はほとんど無視されてきた。しかし、海馬の時空間出力を伝播するサブノードとグローバルネットワークアーキテクチャを記述するサブノードが近接していることで、自伝的想起や内向的思考などのデフォルト機能が可能になる可能性がある。^{[ 27 ]}

乳児の脳ではデフォルトネットワークの証拠は限られているが、9～12歳の子どもではデフォルトネットワークの接続性がより一貫しており、デフォルトネットワークが発達的に変化することを示唆している。^{[ 12 ]}

サルにおける機能的結合解析では、ヒトに見られるデフォルトモードネットワークと同様の領域ネットワークが示されています。^{[ 4 ]} PCCもサルにおいて重要なハブですが、mPFCは小さく、他の脳領域との接続も劣っています。これは主に、ヒトのmPFCがはるかに大きく発達しているためです。^{[ 4 ]}

拡散MRI画像では、DMNの異なる領域同士を接続する白質線維束が示されています。 ^{[ 22 ]}拡散MRI画像から得られた構造的接続と安静時fMRIから得られた機能的相関は、DMN領域内で最も高いレベルの重複と一致を示しています。^{[ 1 ]}これは、DMN領域のニューロンが大きな軸索束を介して互いに接続されており、これらの領域の活動が互いに相関しているという証拠となります。有効接続性の観点から、多くの研究が動的因果モデリングを使用して解明しようと試みてきましたが、結果は一貫していません。しかし、内側前頭前野から後帯状回への方向性は複数の研究で確認されているようで、結果の不一致はサンプルサイズが小さい分析に関連しているようです。^{[ 28 ]}

デフォルトモードネットワークは、いくつかの異なる機能に関与していると考えられている。

それは自己の神経学的基盤となる可能性がある: ^{[ 22 ]}

• 自伝的情報：自分自身に関する出来事や事実の記憶の集まり
• 自己言及：自分自身の特徴や記述について言及すること
• 自分自身の感情：自分の感情状態について振り返る

他人のことを考えること: ^{[ 22 ]}

• 心の理論：他人の考えや、他人が何を知っているか、知らないかを推測すること
• 他者の感情：他者の感情を理解し、その気持ちに共感する
• 道徳的推論：行為の正当な結果と不当な結果を判断すること
• 社会的評価：社会的概念に対する善悪の態度判断
• 社会的カテゴリー：集団の重要な社会的特徴と地位について考察する
• 社会的孤立：社会的な交流が不足しているという認識^{[ 29 ]}

過去を振り返り、未来について考える：^{[ 22 ]}

• 過去を思い出す：過去に起こった出来事を思い出す
• 未来を想像する：将来起こりうる出来事を思い描く
• エピソード記憶：特定の時間における出来事に関する詳細な記憶
• 物語の理解：物語を理解し、記憶すること
• リプレイ：最近取得した記憶痕跡の統合^{[ 30 ]}

デフォルトモードネットワークは、受動的な休息中やマインドワンダリング中に活性化します^{[ 4 ]。}マインドワンダリングは通常、実行中のタスクではなく、他者について考えたり、自分自身について考えたり、過去を思い出したり、未来を想像したりすることを含みます。^{[ 22 ]}しかし、最近の研究では、このシステムがワーキングメモリの符号化中にタスク情報の詳細な表現を維持する上で重要であることから、デフォルトモードネットワークとマインドワンダリングの間の特定のマッピングに異議を唱えています。^{[ 31 ]}脳皮質電図研究（被験者の大脳皮質の表面に電極を配置する）では、参加者がタスクを終えてからほんの一瞬以内にデフォルトモードネットワークが活性化することが示されています。^{[ 32 ]}さらに、注意力を要するタスク中、記憶符号化時にデフォルトモードネットワークを十分に不活性化すると、長期記憶の固定化がより成功することが示されています。^{[ 33 ]}

研究によると、人々が映画を観たり^{[ 34 ]}、物語を聞いたり^{[ 35 ] [ 36 ]}、物語を読んだり^{[ 37 ]}すると、DMNは互いに高い相関関係にあることが示されています。物語が混乱していたり​​、理解できない言語で書かれていたりすると、DMNは相関関係になく、このネットワークが物語の理解とそれに続く記憶の形成に深く関わっていることが示唆されます^{[ 36 ]} 。同じ物語を異なる言語で異なる人に提示した場合でもDMNは相関関係にあることが示されており^{[ 38 ]} 、 DMNが物語の聴覚や言語の側面ではなく、理解の側面に真に関わっていることがさらに示唆されます。

デフォルト モード ネットワークは、視覚的注意や認知ワーキング メモリタスクなどの外部目標指向タスク中は非活性化されます。^{[ 7 ]}しかし、社会的ワーキング メモリや自伝的タスクなどの内部目標指向タスクでは、DMN はタスクとともに正に活性化され、実行機能に関与するネットワークなどの他のネットワークと相関します。^{[ 8 ]} DMN の領域は、高次の概念表現を必要とする認知的に負荷の高いタスク中にも活性化されます。^{[ 10 ]} DMN は、行動反応が安定しているときに活性化が高く、この活性化は自己申告による心の彷徨いとは無関係です。^{[ 39 ]}呼吸とリラクゼーションに心を集中させる瞑想は、DMN の活動の低下と関連しています。^{[ 40 ]}

Starr ら (2019) は、DMN は美の知覚に関連しており、芸術作品、風景、建築などの美的に感動的な領域でネットワークが一般化して活性化されると示唆している。これは、自己に関連するネットワーク機能により、個人のアイデンティティの感覚と相互に結びついた美に関連する深い内なる喜びの感情を説明するだろう。^{[ 41 ]}

デフォルトモードネットワークは、アルツハイマー病、自閉症、統合失調症、大うつ病性障害（MDD）、慢性疼痛、心的外傷後ストレス障害（PTSD）などの疾患に関連していると仮説が立てられています。^{[ 4 ] [ 42 ]}特に、DMNは、注意欠陥多動性障害（ADHD）と自閉症を直接比較した場合など、さまざまな神経発達状態において重複しながらも異なる神経活動パターンを示すことも報告されています。^{[ 43 ]}

アルツハイマー病患者は、デフォルトモードネットワークの領域内でグルコース（エネルギー消費）の減少を示します。^{[ 4 ]}これらの減少は、軽度の症状の患者ではわずかな減少として始まり、重度の症状の患者では大きな減少へと続きます。驚くべきことに、アミロイドβプラーク（アルツハイマー病の主要な特徴の1つ）は、個人がアルツハイマー病の症状を示す前からDMNに蓄積します。^{[ 4 ]}このことから、ランディ・バックナーらは、DMNの継続的な活性化による高い代謝率が、これらのDMN領域により多くのアミロイドβペプチドを蓄積させ、アミロイドβプラークを形成すると提唱しました。^{[ 4 ]}これによりDMNが破壊され、DMNは記憶の形成と想起に深く関わっているため、この破壊がアルツハイマー病の症状につながります。

DMNは自閉症者では異なると考えられています。^{[ 4 ] [ 44 ]}これらの人々は、このネットワークの中心となるタスクである社会的相互作用とコミュニケーションに障害があります。研究では、自閉症者のDMNの領域間の接続、特にmPFC（自己と他者について考えることに関与）とPCC（DMNの中心コア）間の接続に違いがあることが示されています。^{[ 45 ] [ 46 ]}自閉症が重度であるほど（または神経肯定的な視点を使用する場合のサポートの必要性が高いほど）、これらの領域間の接続は少なくなります。^{[ 45 ] [ 46 ]}これが自閉症の原因なのか結果なのか、あるいは第三の要因が両方を引き起こしているのか（交絡）は明らかではありません。

精神病性双極性障害や統合失調症においてDMNの接続性が増加するのか減少するのかは明らかではないが、DMNの接続性の変化と相関するいくつかの遺伝子は、気分障害や精神病性障害のリスク遺伝子でもある。^{[ 47 ]}

大うつ病の主な症状の1つである反芻思考は、安静時のDMN接続性の増加と他のネットワークに対する優位性に関連している。^{[ 48 ] [ 49 ]}このようなDMNの過剰接続性は、初回うつ病^{[ 50 ]}や慢性疼痛^{[ 51 ]}でも観察されている。DMN接続性の変化は、人が出来事を認識する方法や社会的・道徳的推論を変え、うつ病症状に対する感受性を高める可能性がある。^{[ 52 ]}

児童虐待やネグレクトなどの長期にわたるトラウマを経験した人々のデフォルトネットワーク全体で脳領域間の接続性が低下していることがわかり、これは機能不全な愛着パターンと関連しています。PTSDを経験している人々では、対照群と比較して後部帯状回で活性化が低下しており、重度のPTSDはDMN内の接続性の低下によって特徴付けられています。^{[ 42 ] [ 53 ]}

ADHDの成人および子供は、DMNと他の脳ネットワーク間の逆相関が低下していることが示されています。^{[ 54 ] [ 55 ]}原因は脳の成熟の遅れである可能性があります。^{[ 56 ]}より一般的には、記憶符号化中のDMNと他のネットワーク間の競合的な活性化は、長期記憶の固定化の不良につながる可能性があり、これはADHDだけでなく、うつ病、不安、自閉症、統合失調症の症状でもあります。このことから、この違いが神経多様性に関連しているのか、それとも適応しない世界で生活することの影響なのかという疑問が生じます。^{[ 33 ]}

デフォルトモードネットワーク（DMN）は、以下の介入とプロセスによって変調される可能性がある^{[ 57 ] [ 58 ] 。}

• 鍼治療- 辺縁系脳領域とDMNの不活性化。 ^{[ 59 ]}これは痛みの反応によるものだと示唆されている。 ^{[ 60 ]}
• 抗うつ薬– PTSD に対する抗うつ薬治療後には、DMN の接続性のレベルが著しく低下する。 ^{[ 61 ]}
• 注意訓練法 - 研究によると、注意訓練法の1回のセッションでもDMNの機能的結合が変化することが示されています。^{[ 62 ]}
• 深部脳刺激– 深部脳刺激による脳活動の変化は、安静時ネットワークのバランスをとるために使用できる。 ^{[ 63 ]}
• 瞑想– 瞑想実践者では、側頭頭頂接合部、後部帯状皮質、楔前部などの DMN 領域の構造的変化が見つかっています。 ^{[ 64 ]}長期実践者では、DMN の活性化と機能的結合が低下しています。 ^{[ 64 ]}超越瞑想^{[ 65 ]}やアセム瞑想[ ^{66 ]}など、さまざまな非指示的瞑想の形態は、 ^DMNを活性化することがわかっています。
• 身体活動と運動– 身体活動、特に有酸素運動は、DMNを変化させる可能性がある。さらに、スポーツの専門家は、特にDMNのネットワークの違いを示している。 ^{[ 67 ] [ 68 ] [ 69 ]}
• 幻覚剤–シロシビン投与下では、 PCCとmPFCへの血流の減少が観察された。これら2つの領域はDMNの主要ノードと考えられている。 ^{[ 70 ]} LSDの効果に関するある研究では、この薬物がDMN内の脳活動を非同期化することが示された。DMNを構成する脳領域の活動の相関性が低下する。 ^{[ 71 ]}
• 心理療法– PTSDでは、心理療法介入に反応する個人では、デフォルトモードネットワークの異常が正常化する。 ^{[ 72 ] [ 61 ]}
• 睡眠不足– 安静時の DMN のノード間の機能的結合は通常強いが、睡眠不足は DMN 内の結合の低下をもたらす。 ^{[ 73 ]}最近の研究では、睡眠不足の結果として DMN とタスク陽性ネットワーク間の結合が低下することが示唆されている。 ^{[ 74 ]}
• 睡眠と休息、覚醒
  • 睡眠の開始- DMNとタスク陽性ネットワーク間の接続性の増加。^{[ 75 ]}
  • REM睡眠- DMNのノード間の接続性の増加の可能性。^{[ 75 ]}
  • 安静覚醒時– DMNのノード間の機能的結合は強い。^{[ 75 ]}
  • NREM睡眠のステージN2 –後部帯状皮質と内側前頭前皮質間の接続性の低下。^{[ 75 ]}
  • NREM睡眠のステージN3 – PCCとMPFC間の接続性がさらに低下する。^{[ 75 ]}

デフォルトモードネットワークの脳領域が一緒に現れるのは、これらの領域が実際に機能的に相互接続されているからではなく、これらの領域に近い脳内の大動脈と静脈の血管結合によるものだと主張する人もいる。この主張を裏付ける証拠として、呼吸の変化が血液中の酸素レベルを変化させ、それがDMNに最も大きな影響を与えることを示す研究がある。^{[ 4 ]}しかし、これらの研究では、血管結合とは無関係なグルコース代謝を測定するPETスキャン^{[ 4 ]}や、脳表面の電気活動を測定する皮質脳波検査^{[ 76 ]} 、血行動態反応を迂回する脳の電気生理学的活動に関連する磁場を測定するMEG ^{[ 77 ]}でもDMNが特定できる理由が説明されていない。

「デフォルトネットワーク」という概念は普遍的に受け入れられているわけではない。^{[ 78 ]} 2007年には、デフォルトモードの概念は脳機能の理解には役立たないと批判された。その理由は、より単純な仮説として、休息中の脳は特定の「負荷の高い」タスクを実行している脳よりも実際には多くの処理を行っており、休息中の脳の固有の活動には特別な意味はないというものだった。^{[ 79 ]}

デフォルトモードネットワークは、言語ネットワーク、意味システム、または辺縁系ネットワークとも呼ばれています。^{[ 11 ]}この二分法は誤解を招くものですが、^{[ 8 ]}タスクネガティブネットワークという用語は、他のより外部指向の脳ネットワークと対比するために今でも時々使用されます。^{[ 55 ]}

2019年にUddinらは、このネットワークの標準的な解剖学的名称として内側前頭頭頂ネットワーク（M-FPN）を使用することを提案した。^{[ 11 ]}

• 機能的磁気共鳴画像法（fMRI）
• 心をさまよわせる
• 安静時fMRI