脳室周囲器官

最後野は、延髄の尾側、脳幹と脊髄の接合部付近に位置する。[ 16 ]ヒトおよび^研究された他のほとんどの哺乳類では、第4脳室の両壁の膨隆部から構成されている。 ^{[ 16 ] [ 17 ]}しかし、齧歯類およびウサギ類では、最後野は延髄の背側にある正中線構造を形成する。^{[ 18 ] [ 16 ]}毛細血管の分布と形態を組織学的に観察すると、最後野は、毛細血管の透過性、血流速度、およびそれぞれの毛細血管床を通過する血液の持続時間に応じて分離された多数の亜領域を持つ。^{[ 2 ]}

ヒトの最後野の機能については、比較的ほとんど知られていない。しかし、最後野は嘔吐の化学受容体トリガーゾーンとして機能し、血液からの有害な刺激によって誘発されるという強い証拠がある^{[ 19 ] 。 [ 17 ]}また、最後野はアンジオテンシンがグルコース代謝、推定される遠心性神経活動、血圧制御、および渇きを刺激する部位であるという証拠もある^{[ 20 ] [ 21 ]} 。最後野には、心血管および呼吸活動の自律神経制御に関与する脳の領域に主要な遠心性および副次的な遠心性神経を送ることができる統合能力もある^{[ 17 ] [ 21 ] 。}

感覚性脳室周囲器官（SFOおよびAPとともに）に分類される終板血管器官（ VOLT）^は、第三脳室の前壁に位置する。^{[ 22 ]} CVOの特徴として、密な内皮血液脳関門を持たない。^{[22 ] [ 23 ]血管器官}は、脳弓下器官（SFO）、正中視索前核（MnPO）領域、脳幹、さらには視床下部からの求心性入力によってさらに特徴づけられる^。逆に、終板血管器官は、髄質条および基底核への遠心性投射を維持している。^{[ 14 ]}

哺乳類の体液恒常性の維持において主要な役割を担うVOLTには、浸透圧感覚バランスを担う主要なニューロンが存在する。^{[ 23 ] [ 24 ]} これらのニューロンは、循環するアンジオテンシンIIによって水分摂取とナトリウム消費を開始するために利用されるアンジオテンシンI型受容体を特徴としている。^{[ 13 ]}アンジオテンシン受容体に加えて、VOLTのニューロンは、一過性受容体電位バニロイド1（TRPV1 ）と呼ばれる非選択的カチオンチャネルの存在によっても特徴づけられる。^{[ 23 ] [ 24 ]} TRPVファミリーには他の受容体も存在するが、Ciura、Liedtke、およびBourqueによる研究では、高浸透圧感知はTRPV1の機械的メカニズムを介して行われるがTRPV4は関与しないことが示された。^{[ 23 ]} 大量のデータがあるにもかかわらず、VOLTの解剖学的構造はまだ完全には解明されていない。

前述のように、終板の血管器官には浸透圧の恒常性維持を担うニューロンが存在する。^{[ 24 ]}さらに、終板の有窓血管系により、終板のアストロサイトとニューロンは、脳の他の領域に信号が伝達され、自律神経反応や炎症反応を引き起こす可能性のある、さまざまな血漿分子を感知することができる。^{[ 13 ]}

実験では、哺乳類のVOLTニューロンはTRPV1非選択的カチオンチャネルの活性化によって高浸透圧を伝達することが示されています。これらのチャネルはカルシウムに対して高い透過性があり、膜脱分極と活動電位放電の増加に関与しています。^{[ 23 ]}簡単に言うと、浸透圧の上昇はVOLTニューロンの可逆的な脱分極をもたらします。^{[ 14 ]} これは、TRPV1受容体を介したANGのVOLTに対する主に興奮性の効果によって確認できます。この文脈では、VOLTニューロンは通常、-50～-67 mVの範囲の静止膜電位と65～360 MΩの入力抵抗を示すことに注目すべきです。^{[ 14 ]}

体液恒常性の維持におけるVOLTの役割については十分に理解されているものの、他の機能についてはあまり理解されていない。例えば、VOLTは負のフィードバック機構を介してLH分泌の調節にも関与していると考えられている。^{[ 14 ]}また、VOLTは発熱物質が中枢神経系で発熱反応を開始させるメカニズムである可能性も仮説として立てられている。^{[ 14 ]}さらに、VOLTニューロンは温度変化に反応することが観察されており、終板血管器官がさまざまな環境にさらされていることを示している。^{[ 14 ]}

脳弓下器官は、脳弓の下面に位置する感覚性脳室器官であり、脳室周囲器官の特徴である血液脳関門（BBB）を欠いています。脳の第三脳室に突出する高度に血管化されたSFOは、特に毛細血管密度と構造によって3〜4つの解剖学的ゾーンに分けられます。[ ^{25 ] [ 26 ]中心}ゾーンは、グリア細胞と神経細胞体のみで構成されています。逆に、吻側と尾側の領域は主に神経線維で構成されており、この領域には神経細胞とグリア細胞はほとんど見られません。^{[ 14 ]}しかし、機能的には、SFOは背外側末梢部と腹内側コアセグメントの 2つの部分に見ることができます。 ^{[ 25 ] [ 27 ]}

SFOには多くの遠心性投射があり、視床下部外側部（視索上核（SON）および室傍核（PVN）に終止する線維を含む）や、第3脳室前腹側部（AV3V）（VOLTおよび正中視索前野に終止する線維を含む）など、心血管調節に関与する領域に遠心性投射を放つことが示されている。^{[ 14 ] [ 28 ]}これらの接続の中で最も重要なのは、SFOから室傍視床下部核への投射であると思われる。^{[ 27 ]} 機能的関連性に基づいて、SFOニューロンは、非選択的カチオンチャネルを特徴とするGEまたはカリウムチャネルを特徴とするGIのいずれかに分類できる。^{[ 28 ]} SFOの求心性投射は様々な遠心性接続ほど重要ではないと考えられているが、脳弓下器官が不確帯と弓状核からシナプス入力を受けることは注目に値する。^{[ 29 ]}

脳弓下器官の解剖学的研究はまだ進行中ですが、証拠は血液通過時間が遅いことを示しており、これはSFOの感覚能力を促進し、血液由来の信号が透過性の毛細血管を透過して血圧や体液の調節に影響を与える接触時間を増加させる可能性がある。^{[ 26 ]}この観察は、SFOニューロンが本質的に浸透圧感受性であることが示されているという事実と一致している。^{[ 14 ]}最後に、SFOニューロンは-57～-65mVの範囲で静止膜電位 を維持することが確立されている。 ^{[ 14 ]}

脳弓下器官は、浸透圧調節^{[ 27 ] [ 29 ]}、心血管調節^{[ 27 ]}など、多くの身体プロセスで活動しています。高張刺激と低張刺激の両方が浸透圧反応を促進しました。この観察は、SFOが血圧の維持に関与していることを示しています。ANGのAT1受容体を持つSFOニューロンは、 ANGによって活性化されると興奮反応を示し、血圧を上昇させます。^{[ 14 ]} ただし、SFOを介した飲水反応の誘導は、ペプチドANPによって拮抗される可能性があります。^{[ 14 ]}追加の研究では、脳弓下器官は、心血管制御に関連する下行性自律神経経路を介して血圧を正常な生理的範囲内に維持するためにレプチンが作用する重要な中間体である可能性があることが示されています。^{[ 14 ]}

近年の研究では、脳弓下器官がエネルギー調節において特に重要な領域として注目されている。脳弓下ニューロンが広範囲の循環エネルギーバランス信号に反応すること、およびラットの脳弓下器官を電気刺激すると摂食行動が見られることは、脳弓下器官がエネルギー恒常性において重要であることを裏付けている。^{[ 28 ]}さらに、脳弓下器官は循環グルコース濃度を常に監視できる唯一の前脳構造であると考えられている。^{[ 28 ]}このグルコースに対する反応性は、脳弓下器官がエネルギー恒常性の調節因子として不可欠な役割を担っていることを改めて証明している。^{[ 28 ]}

交連下器官（SCO）は、脳水道の前方入口付近の後交連腹側表面に位置する小さな分泌器官です。^{[ 1 ] [ 30 ]} SCOは、透過性の高い毛細血管を持たない点で他の脳室器官（CVO）とは異なります。^{[ 1 ]}脳室系に関連する神経内分泌構造としての役割により、SCOはCVOに分類されます。^{[ 1 ]}分泌機能に関連して、SCOは部分的に上衣細胞で構成されています。^{[ 1 ] [ 30 ]これらの上衣細胞は、分泌物質を含む細長い細胞体と繊毛で覆われていることが特徴です。 [ 1 ] [ 30 ]}これらの上衣細胞の中で最も顕著なのは、糖タンパク質SCO-スポンジンです。^{[ 31 ]}

SCOの機能の一つは、糖タンパク質SCO-スポンジンを分泌することであり、これは第三脳室に放出され、そこで凝集してライスナー線維を形成する。^{[ 32 ]}ライスナー線維は、シルビウス水道を通って尾側に向かって伸び、脊髄で終わる長い線維状の突起である。^{[ 1 ] [ 30 ]}この線維は、シルビウス水道の開通性の維持に寄与すると考えられている。^{[ 30 ]}

脳梁下器官の機能はまだ研究中であるが、^{[ 1 ]}アルドステロン分泌と脳脊髄液解毒のメカニズムの一部であり、浸透圧調節にも関与している可能性がある。^{[ 32 ]} SCOは多くのシステムによって神経支配されており、最も一般的なのはセロトニン系に関連するもので、水分とナトリウムの摂取に影響を与える。水分欠乏時には、SCOへの神経支配も減少する。SCOへの入力の減少は、RF産生の著しい減少を引き起こす。この発見は、脳梁下器官とそれに関連するライスナー線維が、体液電解質バランスと水分恒常性の不可欠な部分であることを示唆している。^{[ 32 ]}

松果体は分泌器官と考えられており、その活動は概日リズムを示します。^{[ 42 ]}その主な機能であるメラトニンホルモンの分泌は、視交叉上核にある主要な概日リズムのペースメーカーからの入力がないときに停止します。^{[ 40 ]}メラトニンの産生は、前述の概日リズムによって制御され、光によって抑制されます。^{[ 40 ]}松果体腫瘍は性発達に影響を与える可能性がありますが、^{[ 40 ]}そのメカニズムはまだ解明されていません。