視床

視床（複数形：視床、ギリシャ語のθάλαμος「部屋」に由来）は、第三脳室の側壁にある大きな灰白質の塊で、間脳（前脳の区分）の背側部を形成しています。視床から大脳皮質へは、視床皮質放射と呼ばれる神経線維が全方向に伸びており、ハブのような情報交換を可能にしています。視床には、感覚信号や運動信号を大脳皮質へ中継する機能^{[ 1 ] [ 2 ]}や、意識、睡眠、覚醒の調節^{[ 3 ] [ 4 ]}など、いくつかの機能があります。

解剖学的に、視床は脊椎動物の脳内に位置する、大脳皮質と中脳の間にある、左右対称の傍正中構造である。視床は、 1893年にスイスの発生学者で解剖学者のヴィルヘルム・ヒス・シニアによって初めて認識されたように、胚発生中に間脳の主要な産物として形成される。^{[ 5 ]}

視床は、長さ約4センチメートルの卵形の灰白質の対になった構造で、^{[ 6 ]}中脳の上方、脳の中心付近にある前脳に位置し、神経線維があらゆる方向に大脳皮質に投射している。実際、ほとんどすべての視床ニューロン（視床網様核^{[ 7 ]}という顕著な例外を除く）は大脳皮質に投射しており、これまでに研究された皮質のすべての領域が視床を神経支配していることがわかっている。^{[ 8 ]}

視床はそれぞれ少なくとも30個の核に細分化され、視床全体では少なくとも60個の核が存在する。^{[ 4 ] [ 9 ]}

「視床全体」の体積の推定値は様々である。平均年齢71歳の10人を対象とした死後研究では、平均体積は13.68cm³であった。$\displaystyle {}^{3}}$^{[ 10 ]}平均年齢17歳の健康な男性12人を対象としたMRI研究では、スキャン結果から「視床全体」の平均体積は8.68cm³であることが示された。$\displaystyle {}^{3}}$[ ^{11 ]​}

視床の内側面は第三脳室の外側壁の上部を構成し、反対側の視床の対応する面と平らな灰色の帯、すなわち視床間癒着によってつながっている。

視床の外側部分は新視床であり、系統発生的に最も新しい視床の部分で、外側核、プルビナール核、内側および外側膝状体核が含まれる。^{[ 12 ] [ 13 ]}

視床の表面は2層の白質で覆われており、背側表面は帯状層、外側面は髄質外板で覆われている。（この帯状層は上丘の帯状層と混同してはならない。）視床の灰白質は、核を前部、内側、外側のグループに分けるY字型の髄質内板によって分割されている。^{[ 14 ] [ 15 ] [ 6 ]}

間脳の派生器官には、背側に位置する上視床（主に手綱核と付属器官）と、不確帯と視床網様核を含む視床周囲（前視床）がある。上視床と視床周囲は発生起源が異なるため、正式には視床本体とは区別される。後視床は外側膝状体と内側膝状体から構成される。^{[ 16 ] [ 17 ]}

視床は、異なる視床の亜部分を分離する層板（有髄線維で構成されている）のシステムから成ります。他の領域は、脳室周囲核、層内要素、「境界核」などの明確なニューロンのクラスターによって定義されます。 ^{[ 18 ]}これらの後者の構造は、視床の大部分とは構造が異なり、同側視床とは対照的に、異側視床としてグループ化されています。^{[ 19 ]}この区別により、視床の全体的な説明が簡略化されます。

視床核

視床を核群に分ける主な区分は、各視床（左右）をY字型の内髄板で三分割することです。この三分割により、各視床は前核群、内側核群、外側核群に分けられます。^{[ 9 ]}内側核群は内側背側核と正中線核群に細分化されます。外側核群は腹側核、プルビナール核、外側背側核、外側後核、後視床に細分化されます。腹側核群はさらに腹側前核、腹側外側核、腹側後核に細分化されます。

髄質内層は層内核に細分化される。その他の構造としては、網様体核（外側視床を包む）、帯状層^{[ 20 ]}、および視床間癒着^{[ 21 ]}がある。

これらの区分原理を組み合わせると、次の階層構造が得られ、これはさらに多くの細分化の対象となります。^{[ 22 ]}

• 前群
• 内側グループ
  • 内側背側核
  • 正中線グループ
• 外側群
  • 腹側群
    • 腹側前群
    • 腹側外側群
    • 腹側後群
  • プルビナル群
  • 外側背側核
  • 外側後核
  • 後視床
    • 外側膝状体
    • 内側膝状体
• 層間グループ
• 網様体核
• 層状帯
• 視床間癒着

「外側核群」という用語は2つの意味で使用されます。それは、板による三分割の外側「3分の1」にある核の完全なセットを意味する場合と、腹側群と膝状核を除いた部分セットを意味する場合があります。^{[ 23 ] [ 24 ]}

つながり

視床は乳頭体視床路を介して海馬と多くの接続を持っています。この路は乳頭体と脳弓から構成されています。^{[ 28 ]}

視床は視床皮質放射を​​介して大脳皮質と接続されている。^{[ 29 ]}

脊髄視床路は、脊髄に由来する感覚伝達経路です。痛み、温度、かゆみ、粗い触覚に関する情報を視床に伝達します。脊髄視床路は大きく2つの部分に分けられます。1つは痛みと温度を伝達する外側脊髄視床路、もう1つは粗い触覚と圧力を伝達する前部（または腹側）脊髄視床路です。

視床は複数の機能を持ち、一般的には、異なる皮質下領域と大脳皮質の間で情報を中継する中継ステーションまたはハブとして機能すると考えられています。 ^{[ 30 ]}特に、すべての感覚システム（嗅覚システムを除く）には、感覚信号を受け取り、関連する一次皮質領域に送信する視床核が含まれています。^{[ 31 ] [ 32 ]}

例えば、視覚系では、網膜からの入力は視床の外側膝状体核に送られ、そこから後頭葉の視覚皮質に投射される。^{[ 33 ]}同様に、内側膝状体は中脳の下丘と一次聴覚皮質の間の重要な聴覚中継器として機能する。腹側後核は重要な体性感覚中継器であり、触覚と固有受容感覚情報を一次体性感覚皮質に送る。げっ歯類では、頭部とヒゲの動きの固有受容感覚情報は既に視床レベルで統合されている。^{[ 34 ]}

視床は感覚情報を処理するだけでなく、それを中継する役割も担っていると考えられており、主要な感覚中継領域はそれぞれ大脳皮質から強いフィードバック接続を受けている。^{[ 35 ]}

視床は睡眠と覚醒の状態の調節にも重要な役割を果たしている。^{[ 36 ]}視床核は大脳皮質と強い相互接続を持ち、意識に関与していると考えられている視床皮質視床回路を形成している。^{[ 37 ] [ 38 ]}視床は覚醒、意識レベル、活動の調節に主要な役割を果たしている。視床の損傷は永久的な昏睡につながる可能性がある。^{[ 39 ]}

視床が基底核系の障害においてより前方の淡蒼球および黒質領域で果たす役割は認識されているものの、まだ十分に理解されていない。視床が前庭機能や中脳蓋機能に果たす役割はほとんど無視されている。視床は、単に信号を大脳皮質に転送する「中継器」と考えられてきた。最近の研究では、視床の機能はより選択的であることが示唆されている。^{[ 40 ]}さまざまな機能が視床のさまざまな領域と関連している。これは、聴覚、体性感覚、内臓感覚、味覚、視覚系など、多くの感覚系（嗅覚系を除く）の場合であり、局所的な病変が特定の感覚障害を引き起こす。視床の主要な役割は運動系と言語系のサポートであり、これらのシステムに関与する回路の多くは共通している。

視床は、視床前核の拡張海馬システムの一部として、海馬と機能的に接続されています^{[ 41 ] 。 [ 42 ]}空間記憶と空間感覚データに関して、視床は人間のエピソード的出来事記憶にとって重要です^{[ 43 ] [ 44 ]。}視床領域と内側側頭葉の接続により、想起記憶と親近感記憶の機能の分化が実現します^{[ 28 ]。}

運動制御に必要な神経情報処理は、視床を皮質下運動中枢とするネットワークとして提案された。^{[ 45 ]}霊長類の脳の解剖学的研究^{[ 46 ]}から、小脳と複数の運動皮質の相互接続組織の性質は、視床が基底核と小脳から皮質運動領域への特定の経路を提供する上で重要な機能を果たしていることを示唆した。^{[ 47 ] [ 48 ]} 3匹のサルにおけるサッケードとアンチサッケード^{[ 49 ]}運動反応の調査では、視床領域がアンチサッケード眼球運動（すなわち、提示された刺激の方向への眼球の反射的な弾道運動を抑制する能力）の生成に関与していることがわかった。^{[ 50 ]}

最近の研究では、内側背側視床（MD）が認知においてより広範な役割を果たしている可能性が示唆されている。具体的には、内側背側視床は「現在の状況に適した皮質内の回路の接続性（信号強度）を増幅し、意思決定の依存する多くの関連性を弱く接続された皮質回路に配線することで、複雑な意思決定を行う（哺乳類の脳の）柔軟性に貢献している可能性がある」^{[ 51 ]} 。研究者らは、「MDの活動を強化すると、マウスの「思考」能力が拡大し^{[ 51 ]、}報酬を見つけるためにどの相反する感覚刺激に従うかを決定する際の誤り率が25%以上低下した」ことを発見した^{[ 52 ] 。}

視床複合体は、視床周囲（または前視床、以前は腹側視床としても知られていた）、中脳間脳形成器（後に視床内境界帯（ZLI）を形成する）、および視床（背側視床）から構成される。^{[ 53 ] [ 54 ]}視床の発達は3つの段階に細分化できる。^{[ 55 ]}視床は、中脳と大脳の間に位置する前脳の後部である胚性間脳 から生じる最大の構造である。

脳卒中によって視床が損傷すると、視床痛症候群^{[ 68 ]}を引き起こす可能性があり、これは片側の灼熱感や痛みを伴うことが多く、気分の変動も伴います。傍正中動脈によって供給される領域の両側性虚血は、無動性無言症などの深刻な問題を引き起こし、眼球運動障害を伴うことがあります。関連する概念として、視床皮質不整脈があります。ペルシェロン動脈の閉塞は、両側視床梗塞を引き起こす可能性があります。

コルサコフ症候群は、乳頭体、乳頭視床束、または視床の損傷に起因する。 ^{[ 69 ] [ 70 ]}

致死性家族性不眠症は、視床の変性が起こる遺伝性プリオン病であり、患者は徐々に睡眠能力を失い、完全な不眠症へと進行し、最終的には死に至る。一方、視床の損傷は昏睡状態を引き起こすこともある。

視床の萎縮は多発性硬化症の発症の指標である。^{[ 71 ] [ 72 ]}視床の萎縮による体積減少は、散発性前頭側頭型認知症でも顕著に見られ、前背側の厚さに認められる。^{[ 73 ]}

腹側内側視床核の後部を微小刺激すると、痛み、温度、内臓感覚を誘発することができる。^{[ 74 ]}

結合双生児のクリスタとタチアナ・ホーガンは、意識の哲学的および神経学的基盤への洞察を提供する可能性のある、独特な視床接続を持っています。いくつかの感覚について、双子が完全に一致する2つのトークン経験ではなく、1つのトークン経験を共有していることを決定的に証明できる経験的テストはないと主張してきました。しかし、脳が意識内容のための特定の場所を持っているという背景の考察と、双子の脳における明らかな重複した経路を組み合わせると、双子がいくつかの意識経験を共有していることを示唆していると言えるでしょう。これが真実であれば、双子は一般的に経験が脳間でどのように共有されるかについての概念実証を提供する可能性があります。^{[ 75 ] [ 76 ] [ 77 ]}

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  人間の脳の解剖図。視床が示されている。（上から見た図。）
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  ガラス脳における、ヒトの視床およびその他の皮質下構造。
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  視床を360度回転させた
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  脊髄内の前脊髄視床路と外側脊髄視床路を示す図
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  背面図
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  側脳室および第三脳室の冠状断面
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  3ヶ月齢のヒト胎児の脳の正中矢状断面
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  ヒト脳の前頭（冠状）断面。視床のラベルは10です。
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  視床冠状断面
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  左視床を左背側後方から見た図

• 5-HT7受容体
• クリスタとタチアナ・ホーガン- 結合した視床を持つ結合双生児
• 視床腹側核群の非運動領域
• 視床の領域である腹側後外側核口側部（VPLo）
• 視床刺激装置
• 視床切除術

• BrainMapsプロジェクトにおける「視床」を含む染色された脳切片画像