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脊椎動物における前庭系は、運動と平衡感覚を協調させる機能のために、平衡感覚と空間定位感覚を生み出す感覚系である。聴覚系の一部である蝸牛とともに、ほとんどの哺乳類において内耳の迷路を構成している。
運動は回転と並進から構成されるため、前庭系は2つの構成要素から成ります。回転運動を示す半規管と、直線加速度を示す耳石です。前庭系は主に眼球運動を制御する神経構造に信号を送ります。これらの神経構造は、鮮明な視覚に必要な前庭眼反射の解剖学的基盤を提供します。また、動物を直立させ、一般的な姿勢を維持する筋肉にも信号が送られます。これらの筋肉は、動物が空間内で望ましい位置を維持するために必要な解剖学的手段を提供します。
脳は、頭部の前庭系からの情報と、全身の固有受容感覚からの情報を用いて、身体の動態や運動学（位置や加速度を含む）を刻々と把握している。しかし、これら二つの知覚源がどのように統合されて感覚系の基盤構造を形成するのかは、まだ解明されていない。
半規管系は回転運動を感知する。半規管は、この感知を実現するための主要な器官である。
世界は三次元であるため、前庭系は各迷路に3つの半規管を含んでいます。これらは互いにほぼ直交しており、水平半規管（または外側半規管）、前半規管（または上半規管）、後半規管（または下半規管）と呼ばれています。前半規管と後半規管はまとめて垂直半規管と呼ばれることもあります。
流体の動きは、クプラと呼ばれる構造に圧力をかけ、クプラには機械的な動きを電気信号に変換する有毛細胞が含まれています。[ 1 ]
半規管は、左側の各半規管が右側にほぼ平行な対応する半規管を持つように配置されている。これら3組の半規管はそれぞれ、押し引きの原理で機能する。つまり、一方の半規管が刺激されると、反対側の対応する半規管は抑制され、その逆もまた然りである。
このプッシュプルシステムにより、あらゆる方向の回転を感知することが可能になります。右水平半規管は頭部が右に回転する際に刺激されますが（図2）、左水平半規管は頭部が左に回転する際に主に刺激され（そして主に信号を発します）。
垂直半規管は交差的に連結しており、つまり、前半規管を興奮させる刺激は、反対側の後半規管を抑制し、その逆もまた同様である。
前庭眼反射（VOR）は、頭部の動きと逆方向に眼球を動かすことで網膜上の像を安定させる反射的な眼球運動であり、視野の中心に像を維持します。例えば、頭部が右に動くと眼球は左に動き、その逆も同様です。わずかな頭部の動きは常に存在するため、VORは視覚の安定化に非常に重要です。VORが障害されている患者は、頭部のわずかな震えの際に眼球を安定させることができないため、読書が困難になります。VOR反射は視覚入力に依存せず、完全な暗闇や目を閉じている状態でも機能します。
この反射は、上述の押し引きの原理と組み合わさって、急速頭部インパルス検査またはハルマギー・カーソイズ検査の生理学的基礎を形成します。この検査では、目が同じ方向を向いているかどうかを観察しながら、頭部を急速かつ強く横に動かします。[ 2 ]
半規管の力学は減衰振動子で記述できる。クプラの変位をで表すとヘッド速度は、クプラのたわみは約[ 3 ]
αは比例定数であり、sは周波数に対応する。流体シミュレーションでは、内リンパは水とほぼ同じ密度と粘度を持つ。クプラは内リンパと同じ密度を持ち、[ 3 ]ヤング率を持つ多糖類を主成分とするゼリー状物質である。[ 4 ]
T 1は、クプラが終端速度に達するまで加速するのに必要な特性時間であり、T 2は、クプラが中立位置に戻るのに必要な特性時間です。クプラは、弾性力 (ゼリーによる) と粘性力 (内リンパによる) に比べて慣性が小さいため、T 1は T 2に比べて非常に小さいです。人間の場合、時定数 T 1と T 2はそれぞれ約 5 ms と 20 s です。[ 5 ]その結果、0.1 Hz から 10 Hz の周波数範囲をカバーする典型的な頭部の動きでは、クプラの偏向は頭部の速度にほぼ比例します。これは、鮮明な視界を維持するために眼球の速度が頭部の速度と逆でなければならないため、非常に有用です。
前庭系からの信号は、小脳（そこで前庭眼反射を効果的に維持するために用いられる。この過程は通常、学習または適応と呼ばれる）や大脳皮質の様々な領域にも投射する。大脳皮質への投射は様々な領域に分散しており、その意味するところはまだ十分に解明されていない。
脳幹の両側にある前庭神経核は、運動と体位に関する信号をやり取りする。これらの信号は、以下の投射経路を通って送られる。
半規管は回転に反応するのに対し、耳石器は直線加速度を感知します。人間は左右それぞれに2つの耳石器を持ち、一方は卵形嚢、もう一方は球形嚢と呼ばれます。卵形嚢には、斑と呼ばれる有毛細胞と支持細胞の集まりがあります。同様に、球形嚢にも有毛細胞と斑があります。斑の各有毛細胞には、40～70本のステレオシリアと、キノシリウムと呼ばれる1本の真性繊毛があります。これらの繊毛の先端は耳石膜に埋め込まれています。この膜は、耳石と呼ばれるタンパク質と炭酸カルシウムの顆粒で重くなっています。これらの耳石は膜の重量と慣性を増加させ、重力と運動の感覚を高めます。頭を直立させた状態では、耳石膜が有毛細胞に直接圧力をかけ、刺激は最小限になります。しかし、頭が傾くと、耳石膜が垂れ下がり、ステレオシリアが曲がって有毛細胞が刺激されます。頭の向きによって、両耳の卵形嚢と球形嚢が刺激されます。脳は、これらの入力と目や首の伸展受容体からの他の入力を比較して頭の向きを解釈し、頭が傾いているのか、体全体が傾いているのかを検出します。[ 6 ]基本的に、これらの耳石器は、前後、左右、上下にどれだけ速く加速しているかを感知します。[ 7 ] 卵形嚢からの信号のほとんどは眼球運動を引き起こし、球形嚢からの信号の大部分は姿勢を制御する筋肉に投射されます。
半規管からの回転信号の解釈は単純明快ですが、耳石信号の解釈はより困難です。重力は一定の直線加速度に相当するため、直線運動によって生じる耳石信号と重力によって生じる信号を何らかの方法で区別する必要があります。人間はこれをかなりうまく行うことができますが、この分離の根底にある神経メカニズムはまだ完全には理解されていません。人間は、ストリオラの両側にある2つの有毛細胞束の向きのおかげで、暗い環境でも頭の傾きと直線加速度を感知できます。反対側の有毛細胞は鏡像対称で動くため、片側が動くと、もう片側は抑制されます。頭の傾きによって生じる反対の効果により、有毛細胞束からの感覚入力に差が生じ、人間は頭がどちらの方向に傾いているかを判断できます。[ 8 ]その後、感覚情報は脳に送られ、脳は神経系と筋系に適切な修正動作を行うことで、バランスと意識が維持されるように対応できます。[ 9 ]
前庭系からの経験は平衡感覚と呼ばれます。これは主にバランス感覚と空間定位に使用されます。他の入力がない状態で前庭系が刺激されると、人は自己運動の感覚を経験します。たとえば、完全な暗闇の中で椅子に座っている人は、椅子が左に回転すると、自分が左に回転したと感じます。エレベーターに乗っている人は、ほぼ一定の視覚入力があるため、エレベーターが下降し始めると、自分が下降していると感じます。直接的および間接的なさまざまな前庭刺激により、人は動いていないのに動いていると感じたり、動いているのに動いていないと感じたり、傾いていないのに傾いていると感じたり、傾いているのに傾いていないと感じたりすることがあります。[ 10 ]前庭系は、正向反射を含む反射を生成し、知覚と姿勢の安定性を維持するために使用される非常に速い感覚ですが、視覚、触覚、聴覚などの他の感覚と比較すると、前庭入力は遅延して知覚されます。[ 11 ] [ 12 ]
前庭系の疾患はさまざまな形態をとり、通常はめまいや不安定感、バランスの喪失を引き起こし、しばしば吐き気を伴います。[ 13 ]人間で最も一般的な前庭疾患は、前庭神経炎、関連する内耳炎、メニエール病、および良性発作性頭位めまい症（BPPV）です。さらに、前庭系の機能は、前庭蝸牛神経の腫瘍、脳幹または前庭信号の処理に関連する皮質領域の梗塞、および小脳萎縮によって影響を受ける可能性があります。
半規管の骨性被覆の一部、通常は上半規管の上部が薄くなったり、欠損したり（裂開）すると、半規管裂開症候群を引き起こし、音によってめまいが生じたり、眼球が動いているように聞こえるなどの異常な症状が現れることがあります。
前庭系と視覚系が矛盾した情報を伝えると、吐き気が起こることがよくあります。前庭系が動きを感知しているのに視覚系が動きを感知していない場合、その運動感覚の喪失は乗り物酔い（または船酔い、車酔い、シミュレーション酔い、飛行機酔い）と呼ばれることがよくあります。一方、無重力環境やバーチャルリアリティ体験中など、逆の場合、その感覚の喪失は宇宙酔いまたは宇宙適応症候群と呼ばれることがよくあります。これらの「病気」は、通常、両システムの整合性が回復すれば治まります。
アルコールは短時間ではあるが、前庭系にも変化を引き起こし、飲酒中の血液と内リンパ液の粘度変化により、めまいや眼振が生じる可能性がある。この状態を体位性アルコール眼振（PAN）と呼ぶ。
PAN Iは、片方向へのめまいを引き起こし、通常は血中アルコール濃度が最も高い飲酒直後に発生します。PAN IIは、最終的に反対方向へのめまいを引き起こします。これは、飲酒後数時間経過し、血中アルコール濃度が比較的低下した後に発生します。
良性発作性頭位めまい症（BPPV）は、急性めまい症状を引き起こす疾患です。耳石の破片が半規管に入り込むことが原因と考えられています。多くの場合、後半規管が影響を受けます。特定の頭位では、これらの破片が移動して流体波を発生させ、影響を受けた半規管のクプラを変位させ、めまい、回転性めまい、眼振を引き起こします。
BPPVに類似した症状は犬や他の哺乳類にも見られるが、めまいという用語は主観的な知覚を指すため適用できない。この症状に関する用語は標準化されていない。
犬や猫によく見られる前庭系の病理は、俗に「老犬前庭疾患」または正式には特発性末梢前庭疾患として知られており、突然のバランス喪失、頭の傾き、その他の症状を引き起こします。この状態は若い犬では非常にまれですが、高齢の動物ではかなり一般的であり、あらゆる年齢の猫に影響を与える可能性があります。[ 14 ]
前庭機能障害は、離人症や現実感喪失などの認知障害や情動障害とも相関関係があることがわかっています。[ 15 ]
ヒトをはじめとするほとんどの脊椎動物は、前庭系に3つの半規管を持つが、ヤツメウナギとヌタウナギはこの傾向から外れている。ヤツメウナギの前庭系には2つの半規管があり、ヌタウナギの前庭系には1つの半規管しかない。ヤツメウナギの2つの半規管は、ヒトの前庭系と後庭系に発生学的に類似している。ヌタウナギの1つの半規管は、二次的に生じたものと考えられる。
さらに、ヤツメウナギとヌタウナギの前庭系は、他の脊椎動物のものとは異なり、ヤツメウナギとヌタウナギの耳石器は、ヒトに見られる卵形嚢と球形嚢のように分節されておらず、むしろマクラ・コムニスと呼ばれる連続した構造を形成している。[ 16 ]
鳥類は背中に第2の前庭器官である腰仙管を持っている。 [ 17 ] [ 18 ]行動学的証拠は、このシステムが歩行時や起立時の身体の安定化に関与していることを示唆している。[ 19 ]
無脊椎動物には、多種多様な前庭器官が存在する。よく知られた例としては、ハエ（双翅目）の平均棍があり、これは変形した後翅である。
{{cite book}}: CS1 maint: 複数の名前: 著者リスト (リンク)前庭障害患者は、前庭感覚が自己意識に関与していることを示唆する他の人格変化を経験することが報告されている。これらは、「ぼんやりしている」、「体が奇妙に感じる」、「自分をコントロールできていないと感じる」などの離人症および現実感喪失の症状である。本レビューでは、これらの症状は、前庭系が、自己運動および自己位置に関する情報を、間接的ではあるが、側頭頭頂接合部などの脳領域に伝達することによって、自己概念に独自の貢献をしている可能性を示唆していると提案する。