嗅神経

嗅神経は、第一脳神経、脳神経I、または単にCN Iとも呼ばれ、嗅覚に関係する感覚神経線維を含む脳神経です。

嗅覚受容体ニューロンの求心性神経線維は、匂いに関する神経インパルスを中枢神経系に伝達します（嗅覚）。胚の鼻板に由来する嗅神経は、損傷した場合に再生能力があるため、脳神経の中ではやや特殊です。嗅神経は感覚神経であり、鼻腔上部の嗅粘膜に起始します。^[¹^]嗅粘膜から、神経（実際には多数の小さな神経束）は篩骨の篩板を通って脳の表面まで伸びます。ここで神経束は嗅球に入り、そこでシナプスを形成します。嗅球（左右に1つずつ）から、嗅覚情報は嗅索を介して脳に伝達されます。^[²^]嗅神経の束は、摘出時に切断されるため、死体脳では視認できない。^[³^]^：⁵⁴⁸

構造

嗅神経の特殊な嗅覚受容ニューロンは、鼻腔上部の嗅粘膜に位置しています。嗅神経は、嗅上皮から嗅球まで伸びる多数の感覚神経線維の集合体であり、篩骨の篩板（ふるい状の構造）の多数の開口部を通過します。

嗅覚は、吸入時に鼻腔内の鼻粘膜上皮に到達する、空間的、化学的、電気的に様々な特性を持つ吸入空気中の小分子が受容体を刺激することによって生じる。これらの刺激物質は嗅覚ニューロンで電気信号に変換され、嗅球へと伝達され、そこから嗅索を介して脳の嗅覚領域へと伝わる。

嗅神経は12の脳神経の中で最も短く、視神経と同様に脳幹から出ていない。^{[ 2 ]}

関数

嗅覚系は、人が広範囲の匂い物質を正しく識別し、匂いを互いに区別できるように機能しています。^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}匂い物質は末梢の嗅覚受容体ニューロン（ORN）と相互作用し、基底面の軸索を介して嗅覚情報を中枢神経系に伝達します。 ^[⁴^]^[⁵^]これらの軸索が集まって嗅神経を形成します。^[⁴^]^[⁵^]^[⁶^]したがって、嗅神経は匂い物質の形で感覚刺激を変換し、それを電気信号に符号化し、シナプス伝達を介して高次中枢に伝達します。^[⁴^]^[⁶^]

匂い伝達

匂い物質は、嗅上皮内の嗅繊毛の外表面にある特定の匂い受容体タンパク質に結合する。^[⁴^]^[⁵^]匂い物質が嗅覚受容ニューロン（ORN）の繊毛に結合すると、電気的応答が誘発され、匂い伝達が開始される。^[⁴^]個々のORNには、樹状突起に関与する頂端表面のこぶ状構造から突き出た、複数の微絨毛（嗅繊毛）が含まれている。^[⁴^]嗅繊毛は運動性繊毛の細胞骨格の特徴を欠いており、そのため、肺や腸に見られるような微絨毛に似ている。^[⁴^]嗅繊毛は、匂い受容体の局在化を助け、匂い物質結合のための細胞表面積を増加させる足場タンパク質によって支えられたアクチンに富む突起である。^[⁴^]

Gタンパク質共役受容体（GPCR）と相同な嗅覚受容体分子は、7つの膜貫通疎水性ドメインと、 Gタンパク質および匂い物質と相互作用するカルボキシル末端領域を持つ細胞質ドメインから構成される。^[⁴^]^[⁵^]_{匂い物質が嗅覚受容体タンパク質に結合すると、嗅覚特異的ヘテロ三量体Gタンパク質G olf}のαサブユニットが解離し、嗅覚特異的アデニル酸シクラーゼであるアデニル酸シクラーゼIII（ACIII）が活性化される。^[⁴^]^[⁵^] ACIIIの活性化により、環状AMP（cAMP）が増加し、環状ヌクレオチド依存性イオンチャネルが開くことでNa+とCa2+が流入し、ニューロンが脱分極する。^[⁴^]^[⁵^]脱分極が最初に起こった繊毛からORNの軸索丘に伝わるCa2+活性化Cl-電流によって、ニューロンはさらに脱分極される。 ^[⁴^]^[⁵^]軸索丘では、電位依存性Na+チャネルが開いて活動電位が発生し、それが嗅球に伝達される。^[⁴^]^[⁵^]伝達後、ORN膜はカルシウム/カルモジュリンキナーゼIIを介したメカニズムによって再分極され、Ca2+を排出し、Na+/Ca2+交換体を介してNa+を輸送し、ホスホジエステラーゼを活性化してcAMPレベルを低下させ、ヘテロ三量体G _{olfを回復させる。}^[⁴^]

ORN軸索は、活動電位を介して匂い情報をCNSに伝達する役割を担っています。^{[ 4 ]}^{[ 6 ]} ORN軸索は嗅上皮を出て同側に向かって嗅球に進み、そこでORN軸索は糸球体と呼ばれる複数のクラスターに合流し、これらが集まって嗅神経を形成します。^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}各糸球体のORN軸索は、嗅球の主要な投射ニューロンである僧帽細胞の頂端樹状突起とシナプスを形成し、活動電位を生成してCNSにさらに送ります。^{[ 4 ]}^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}

嗅神経の再生

ORNは、嗅上皮に吸入された匂い物質と直接相互作用しますが、空気中の汚染物質、微生物、アレルゲンなどの有害物質に継続的に曝露されることでORNが損傷を受ける可能性もあります。^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}そのため、ORNは正常な変性と再生のサイクルを維持しています。^{[ 4 ]}^{[ 7 ]}嗅上皮は、支持細胞、成熟したORN、基底細胞の3つの主要な細胞タイプで構成されています。^{[ 4 ]}^{[ 7 ]} ORNの再生には、新しい受容体ニューロンを生成するために、基底細胞、神経幹細胞の分裂が必要です。^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}^{[ 7 ]}この再生プロセスにより、ORNは他のニューロンと比較して独自のものとなっています。^{[ 4 ]}

ORN特異性

鼻腔内では、吸入された匂い分子が、ORNの局所的な神経繊毛上の受容体タンパク質と相互作用します。^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}これらの樹状突起の突起である繊毛は、1種類のタンパク質受容体を発現しますが、個々の匂い物質は複数の異なる受容体タンパク質と相互作用することができます。^{[ 5 ]}^{[ 6 ]}新しいORNが成熟するにつれて、複数の嗅覚受容体遺伝子の発現レベルが低下しますが、成熟したORNでは、1つのニューロンに1つの嗅覚受容体遺伝子が発現するという確固たるルールがあります。^{[ 4 ]}^{[ 6 ]}さらに、異なる匂いは、受容体の特異性により、分子レベルおよび空間レベルで特定のORNを活性化します。^{[ 4 ]}一部のORNは、特定の化学構造に対して明確な匂い選択性を持つ、特定の匂い物質に対する高い親和性を持つ受容体タンパク質を含みますが、他の受容体タンパク質は選択性が低くなります。^{[ 4 ]}

臨床的意義

検査

この神経が損傷すると、嗅覚が損なわれたり、完全に失われたりする（無嗅覚症）。嗅神経の機能を簡単に検査するには、それぞれの鼻孔に刺激臭を嗅がせる。匂いが感じられたら、嗅神経は正常に機能している可能性が高い。一方、匂いが感じられない場合、嗅神経の異常は、考えられるいくつかの原因のうちの1つにすぎない。強い匂いがカードに埋め込まれた嗅覚検査キットがあり、それぞれの匂いに対する患者の反応を調べることができる。^{[ 2 ]}

病変

嗅神経の損傷は、鈍的外傷、髄膜炎、脳の前頭葉腫瘍などによって発生することがあります。これらの損傷は、味覚と嗅覚の低下につながることがよくあります。嗅神経の損傷は、鼻粘膜からの痛みの感覚の低下にはつながりません。これは、鼻粘膜からの痛みは嗅神経によって中枢神経系に伝達されるのではなく、三叉神経によって中枢神経系に伝達されるためです。

老化と匂い

嗅覚の低下は人間の加齢に伴う正常な結果であり、通常は女性よりも男性の方が顕著です。味覚の低下（味覚の多くは実際には食物の匂いの受容に基づいています）に気づく以外は、患者自身では認識されないことが多いです。この低下の一部は、おそらく繰り返される上気道感染症による嗅神経受容体の繰り返しの損傷が原因です。アルツハイマー病の患者は、検査するとほぼ必ず嗅覚異常を示します。^{[ 2 ]}

脳への経路

鼻に入ったナノ粒子の中には、嗅神経を介して脳に運ばれるものがある。これは、鼻腔内投与の薬剤投与に役立つ可能性がある。 ^{[ 8 ]}大気汚染物質中の粒子がすす^{[ 9 ]}や磁鉄鉱^{[ 10 ]}である場合は有害となる可能性がある。^[¹¹^]

ネグレリア症では、「脳を食べる」アメーバが鼻腔組織の嗅粘膜から侵入し、嗅神経線維をたどって嗅球、そして脳へと到達する。

追加画像

嗅神経、深部解剖、下方からの視点

参考文献

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外部リンク

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構造

関数

匂い伝達

嗅神経の再生

ORN特異性

臨床的意義

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病変

老化と匂い

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