前頭前皮質

前頭前皮質
前頭前皮質
	ブロードマン領域8、9、10、11、12、13、14、24、25、32、44、45、46、47はすべて前頭前皮質にあります
詳細
の一部	前頭葉
部品	上前頭回 ; 中前頭 ; 回下前頭回
動脈	前大脳 ; 中大脳
静脈	上矢状洞
識別子
ラテン	前頭皮質
メッシュ	D017397
ニューロネーム	2429
ニューロレックスID	翻訳:
ＦＭＡ	224850
	神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集]

哺乳類の脳の解剖学では、前頭前野（PFC ）は大脳皮質の前部を覆っています。これは前頭葉の連合皮質です。 ^[2] PFCにはブロードマン領域 BA8、BA9、BA10、BA11、BA12、BA13、BA14、BA24、BA25、BA32、BA44、BA45、BA46、およびBA47が含まれます。^[1]

この脳領域は、言語形成（ブローカ野）、視線（前頭眼野）、作業記憶（背外側前頭前野）、リスク処理（腹内側前頭前野など）など、幅広い高次認知機能に関与している。この脳領域の基本的な活動は、内部目標に従って思考と行動を調整することであると考えられている。^[3]多くの著者は、人の生きる意志、性格、および前頭前野の機能の間には不可欠なつながりがあることを指摘している。^[4]

この脳領域は、計画、意思決定、作業記憶、人格表現、社会的行動の調整、発話と言語の特定の側面の制御などの実行機能に関係している。 ^[5]^[6]^[7]^[8]実行機能は、矛盾する考えを区別する能力、善と悪、より良いと最良、同じと異なる、現在の活動の将来の結果、定義された目標に向けた取り組み、結果の予測、行動に基づく期待、社会的「制御」（抑制されなければ社会的に受け入れられない結果につながる可能性のある衝動を抑制する能力）に関連している。

前頭皮質は具体的なルールの学習をサポートし、より前方の領域はより抽象度の高いルールの学習をサポートします。^[9]

構造

意味

前頭前皮質を定義する方法は 3 つあります。

顆粒前頭皮質として
視床内側背核の投射領域として
電気刺激によって運動を誘発しない前頭皮質の部分として

顆粒状前頭皮質

前頭前皮質は、細胞構築学に基づき、皮質顆粒層 IVの存在によって定義されてきた。この基準を最初に使用したのが誰かは完全には明らかではない。初期の細胞構築学の研究者の多くは、前頭前野という用語の使用を、直回と吻側回を含む皮質のはるかに狭い領域に限定していた ( Campbell、 1905 年; GE Smith、 1907 年; Brodmann、 1909 年; von EconomoおよびKoskinas、 1925 年)。しかし、1935 年に Jacobsen は、顆粒前頭前野領域を無顆粒運動野および運動前野と区別するために前頭前野という用語を使用した。^[10]ブロードマン領域に関しては、前頭前皮質には伝統的に領域8、9、10、11、12、13、14、24、25、32、44、45、46、47が含まれますが、^[1]これらの領域はすべて厳密に顆粒状というわけではありません。44は顆粒状ではなく、尾側の11と眼窩側の47は顆粒状ではありません。^[11]この定義の主な問題は、霊長類ではうまく機能し、非霊長類では機能しないことです。後者には顆粒層IVがないためです。^[12]

投影ゾーン

前頭前皮質を視床背内側核の投射領域として定義することは、ローズとウールジーの研究^[13]に基づいています。ローズとウールジーは、この核が非霊長類の脳の前部と腹側に投射することを示しましたが、この投射領域を「眼窩前頭」と名付けました。1964 年に初めて、この基準を使用して霊長類と非霊長類の前頭前皮質の相同性を定義することができると明示的に示唆したのは、アケルトだったようです。^[14]これにより、非霊長類に顆粒状の前頭皮質が存在しないにもかかわらず、相同性を確立することができました。

投射領域の定義は今日でも広く受け入れられている（例えば、Fuster ^[15]）が、その有用性は疑問視されてきた。^[11]^[16]現代の神経路追跡研究では、霊長類では視床の内側背核の投射が顆粒前頭皮質に限定されないことが示されている。その結果、前頭前皮質を、他のどの視床核よりも内側背核との相互接続が強い皮質領域として定義することが提案された。^[12] Uylings et al. ^{[12] は}、しかしながら、この基準を適用しても、前頭前皮質を明確に定義することはむしろ難しいかもしれないことを認めている。

前頭皮質の電気的に沈黙している領域

前頭前皮質の3番目の定義は、電気刺激によって目に見える動きを起こさない前頭皮質の領域である。例えば、1890年にデビッド・フェリエ^[17]はこの意味でこの用語を使用した。この定義の1つの複雑さは、電気的に「静かな」前頭皮質には顆粒領域と非顆粒領域の両方が含まれることである。^[11]

区分

ストリードターによれば^[18] 、人間のPFCは機能的、形態的、進化的に異なる2つの領域に分けられる。腹内側PFC（vmPFC）は以下の領域から構成される。

腹側前頭前皮質（VPFC）
すべての哺乳類に存在する内側前頭前皮質（MPFC）

外側前頭前皮質（LPFC）は、以下で構成されています。

背外側前頭前皮質（DLPFC）
霊長類にのみ存在する腹外側前頭前皮質（VLPFC ）。

LPFC には、ブロードマン領域 BA8、BA9、BA10、BA45、BA46、およびBA47が含まれます。研究者によってはBA44も含める人もいます。vmPFC には、ブロードマン領域 BA12、BA25、BA32、BA33、BA24、BA11、BA13、およびBA14が含まれます。

下の表は、ブロードマン領域に基づいて人間の前頭前皮質の部分を細分化するさまざまな方法を示しています。^[1]

背外側前頭前皮質はBA8、BA9、BA10、BA46から構成されている。^[1]
腹外側前頭前皮質はBA45、BA47、BA44の領域から構成されています。^[1]
内側前頭前皮質（mPFC）は、BA12、BA25、および前帯状皮質：BA32、BA33、BA24で構成されています。^[1]その領域内には、脳の多くの部分を相互接続する背側結合部があります。 ^[19]
腹側前頭前皮質は、BA11、BA13、BA14の領域から構成されています。^{[1] （}眼窩前頭皮質の定義も参照）。
背外側前頭前皮質には前頭眼野を含むBA8が含まれる。^[1]
腹外側前頭前皮質には、ブローカ野の一部であるBA45が含まれています。^[20]一部の研究者は、ブローカ野の他の部分であるBA44も含めます。

相互接続

前頭前皮質は脳の多くの部分と高度に相互接続しており、他の皮質、皮質下、脳幹部位との広範な接続も含まれています。^[21]背側前頭前皮質は特に注意、認知、行動に関わる脳領域と相互接続しており、^[22]腹側前頭前皮質は感情に関わる脳領域と相互接続しています。^[23]前頭前皮質は脳幹覚醒システムからの入力も受け取り、その機能は特に神経化学的環境に依存しています。^[24]したがって、覚醒状態と精神状態の間には調整が存在します。^[25]デュアルシステムモデルで提唱されているように、前頭前皮質と脳の社会情動的システムの相互作用は青年期の発達に関連しています。

内側前頭前皮質は徐波睡眠（SWS）の生成に関与しており、前頭前皮質の萎縮はSWSの減少に関連している。^{[26]前頭前皮質の萎縮は加齢とともに自然に起こり、高齢者は内側前頭前皮質が衰えるにつれて}記憶の定着に障害を経験することが実証されている。^{[26]高齢者では、SWS中に記憶が}大脳新皮質に転送されて保存される代わりに、記憶はエンコードされた海馬に残り始める。これは、被験者が語の関連付けを学習し、睡眠をとり、学習した語を思い出すように求められた回想課題中に、若年成人と比較して海馬の活性化が増加したことで証明されている。 ^[26]

腹外側前頭前野（VLPFC）は、発話の生成と言語理解のさまざまな側面に関係していると考えられています。VLPFCは、側頭葉外側部と内側部、上側頭葉、下側頭葉、嗅周囲皮質、海馬傍皮質など、脳のさまざまな領域と密接につながっています。^[27]これらの脳領域は、記憶の想起と固定、言語処理、感情の連想に関係しています。これらのつながりにより、VLPFCは明示的および暗黙的な記憶の想起を仲介し、それを言語刺激と統合して、一貫した発話の計画に役立ちます。^[28]つまり、会話中に正しい言葉を選び、話題から逸れないのは、VLPFCのおかげです。

関数

実行機能

フスターとゴールドマン・ラキッチの初期の研究では、現在環境に存在しない情報を表す前頭前野の基本的な能力と、この機能が「精神的なスケッチパッド」を作成する上で中心的な役割を果たしていることが強調されました。ゴールドマン・ラキッチは、この表象知識が、不適切な思考、注意散漫、行動、感情の抑制を含む、思考、行動、感情を知的に導くためにどのように使用されているかについて語りました。 ^[29]このように、ワーキングメモリは注意と行動抑制の基本であると考えられます。フスターは、この前頭前野の能力が過去と未来の結びつきを可能にし、目標指向の知覚行動サイクルの作成において、時間的および感覚的関連の両方を可能にすると述べています。^[30]この表象能力は、他のすべての高次実行機能の基礎となっています。

島村は、実行機能における前頭前野の役割を説明するために動的フィルタリング理論を提唱した。前頭前野は、目標指向の活性化を強化し、無関係な活性化を抑制する高レベルのゲーティングまたはフィルタリング機構として機能すると推定されている。このフィルタリング機構は、活性化の選択、維持、更新、再ルーティングなど、さまざまなレベルの処理で実行制御を可能にする。また、感情の調節を説明するためにも使用されている。^[31]

ミラーとコーエンは、ゴールドマン・ラキッチとフスターの元の研究から生まれた前頭前野機能の統合理論を提唱した。2人は「認知制御は、目標とそれを達成するための手段を表す前頭前野の活動パターンを積極的に維持することから生じる。それらは他の脳構造にバイアス信号を提供し、その最終的な効果は、特定のタスクを実行するために必要な入力、内部状態、および出力間の適切なマッピングを確立する神経経路に沿って活動の流れを導くことである」と理論化した。^[32]本質的に、2人は前頭前野が入力と接続を導き、それが私たちの行動の認知制御を可能にすると理論化した。

トップダウン処理が必要な場合、前頭前野は非常に重要です。トップダウン処理とは、定義上、行動が内部状態または意図によって導かれる場合です。2人によると、「感覚入力、思考、行動間のマッピングが他の既存のものに比べて弱く確立されているか、急速に変化している状況では、前頭前野が重要です」。^[32]この例は、ウィスコンシンカードソーティングテスト（WCST）に示されています。このタスクに従事する被験者は、カードに表示されるシンボルの形、色、または数に従ってカードを分類するように指示されます。これは、任意のカードが複数のアクションに関連付けられる可能性があり、単一の刺激反応マッピングが機能しないという考えに基づいています。前頭前野に損傷のある人間の被験者は、最初の簡単なタスクではカードを分類できますが、分類のルールが変化すると分類できなくなります。

ミラーとコーエンは、彼らの理論の意味は、認知行動の制御を導く上で前頭前野が果たす役割の大きさを説明できると結論付けている。研究者自身の言葉で言えば、「影響の対象に応じて、前頭前野の表現は、タスクを実行するために必要な経路に沿って活動の流れを導く脳の他の部分にトップダウンのバイアス信号を提供することで、注意のテンプレート、ルール、または目標としてさまざまな機能を果たすことができる」と主張している。^[32]

実験データは、前頭前野が正常な睡眠生理、夢、睡眠不足現象の媒介に役割を果たしていることを示している。^[33]

他者の属性を分析したり考えたりするときには内側前頭前野が活性化されるが、無生物の特性について考えるときには活性化されない。^[34]

fMRIを用いた研究では、内側前頭前皮質（mPFC）、特に前内側前頭前皮質（amPFC）が模倣行動を調整する可能性があることが示されています。神経科学者は、社会的プライミングがamPFCの活動と処理に影響を与え、前頭前皮質のこの領域が模倣反応と行動を調整することを示唆しています。^[35]

最近、研究者たちは神経画像技術を用いて、大脳基底核とともに前頭前野が模範学習に関与していることを発見した。模範学習は、私たちの心が物事を分類する3つの主な方法の1つである模範理論の一部である。模範理論は、私たちが判断を分類する際、保存された記憶内の類似した過去の経験と比較すると述べている。^[36]

アリゾナ大学のニコール・P・ユアン教授による2014年のメタ分析では、前頭前野の容積が大きいことと前頭前野皮質の厚さが厚いことが実行能力の向上と関連していることが判明した。^[37]

注意力と記憶

レベデフらは、前頭前野における空間注意の表象と空間記憶の表象を切り離した実験を行った^[38]

脳の前頭前野の機能に関する広く受け入れられている理論は、短期記憶の貯蔵庫として機能するというものです。この考えは、霊長類の前頭前野の損傷が短期記憶障害を引き起こすことを1936年に報告したヤコブセンによって最初に定式化されました。^[39] カール・プリブラムとその同僚（1952）は、この障害の原因となる前頭前野の部分を、背外側前頭前野（dlPFC）としても知られる領域 46であると特定しました。^[40]最近では、ゴールドマン・ラキッチとその同僚（1993）は、dlPFCの一部を一時的に不活性化することで、空間の局所的な領域で短期記憶喪失を引き起こしました。^[41]ワーキングメモリの概念（Baddeleyのワーキングメモリモデルも参照）がアラン・バデリー（1986）によって現代神経科学に確立されると、これらの神経心理学的発見は、前頭前野がワーキングメモリを実行し、極端な定式化ではワーキングメモリのみを実行するという理論に貢献しました。 ^[42] 1990年代にこの理論は幅広い支持者を生み出し、特に非ヒト霊長類において前頭前野機能の支配的な理論となりました。この理論の支持者によって使用されたワーキングメモリの概念は、主に情報の短期的な維持に焦点を当てており、そのような情報の操作や監視、またはその情報を使用した意思決定についてはあまり焦点を当てていませんでした。前頭前野が主に維持記憶で機能するという考えと一致して、前頭前野の遅延期間の活動は、しばしば記憶の痕跡として解釈されてきました。 (「遅延期間活動」という語句は、指示キューの一時的な提示に続いて、後続の「開始」または「トリガー」信号まで持続するニューロン活動に適用されます。)

前頭前皮質における遅延期間活動の別の解釈を探るため、Lebedev ら (2004) は、サルが 1 つの場所をマークする刺激に注意を向けながら、マークされていない別の場所を記憶しているときの、単一の前頭前皮質ニューロンの放電率を調査した。^{[38]両方の場所は、}衝動性眼球運動の潜在的なターゲットとして機能した。このタスクは短期記憶を集中的に要求したが、前頭前皮質ニューロンの最大の割合は、記憶された場所ではなく、注目された場所を表していた。これらの知見は、短期記憶機能は、調査された前頭前皮質の部分における遅延期間活動のすべて、または大部分を説明できないことを示した。著者らは、遅延期間中の前頭前皮質活動は、記憶の保存よりも、注意選択 (および選択的注意) のプロセスに大きく貢献していると示唆した。^[8]^[43]

発話と言語

前頭前皮質のさまざまな領域は、発話の生成、言語理解、発話前の応答計画に関する多数の重要な機能に関与していることが示唆されています。^[7]認知神経科学では、左腹外側前頭前皮質が単語や文章の処理に不可欠であることが示されています。

右前頭前皮質は発話に使用するための明示的記憶の想起を調整する役割を担っているのに対し、左前頭前皮質の非活性化は動詞生成に使用するための暗黙的記憶の想起を仲介する役割を担っていることが分かっている。 ^[7]右前頭前皮質が損傷した健忘患者の中には名詞の想起（明示的記憶）が損なわれている者もいるが、動詞生成は左前頭前皮質の非活性化に依存しているため、損なわれていない。^[28]

現在、多くの研究者が BA45 を前頭前野に含めるのは、BA44 とともに前頭葉のブローカ野と呼ばれる領域を構成しているためです。^[20]ブローカ野は、脳の言語生成経路の出力領域であると広く考えられています (言語入力領域と見なされている内側側頭葉のウェルニッケ野とは対照的です)。BA45 は、会話/発話で使用する関連する意味知識の検索に関与していることが示されています。^[7]右側頭前頭前野 (RLPFC) は複雑な行動の計画に関与しており、両側の BA45 とともに、発話中に集中と一貫性を維持するように機能します。^[28]ただし、若者では、発話の一貫性を維持するために左側の BA45 が大幅に活性化されることが示されています。高齢者は、若者よりも右側の BA45 をより多く動員することが示されている。^[28]これは、加齢とともに他の脳システムでも側方化が減少するという証拠と一致しています。

さらに、高齢患者におけるBA47と組み合わされたBA45とRLPFCの活動の増加は、「話題から外れた発話」に寄与することが示されています。前頭前皮質のBA47領域は、会話に貢献するために必要なものよりも目立たない知識を「刺激駆動型」で検索することに関与しています。^[28]言い換えれば、BA47の活性化の増加とBA45およびより広いRLPFCの活動の変化は、高齢の被験者において関連性の低い情報や無関係な会話の発話パターンを含めることに寄与することが示されています。

臨床的意義

過去数十年にわたり、脳画像システムは脳領域の容積と神経のつながりを決定するために使用されてきた。いくつかの研究は、精神疾患と診断された患者、繰り返しストレスにさらされている人、^[44]性的に露骨な資料を過度に消費する人、^[45] 自殺者、^[46] 犯罪者、社会病質者、鉛中毒の影響を受けた人、^{[47]において}前頭葉の容積と他の脳領域との相互接続の減少が観察されることを示している。罪悪感や後悔を感じ、現実を解釈する人間の能力の少なくとも一部は、正常に機能する前頭前皮質に依存していると考えられている。^[48]人間の前頭前皮質の高度な神経回路と自己調節機能は、人間のより高度な知覚力と知性とも関連しており、^[49]人間の前頭前皮質は他のどの動物よりも脳の大部分を占めている。人類の進化の500万年の間に脳の大きさは3倍に増加し、^[50]前頭前野の大きさは6倍に増加したと理論づけられています。^[51]

健康な運動者の実行機能に関するレビューでは、内側縦溝によって分割された前頭前野の左半分と右半分が、継続的な有酸素運動に反応してより相互接続されるようになることが指摘されています。^[52]構造神経画像研究の2つのレビューでは、中程度の強度の運動を数か月間行う健康な成人では、前頭前野と海馬の灰白質の容積が著しく改善されることが示されています。^[53]^[54]

アルコールの慢性的な摂取は、意思決定能力の変化を含む脳機能の持続的な変化につながります。慢性アルコール依存症者の前頭前野は、酸化DNA損傷と神経細胞死に対して脆弱であることが示されている。^[55]

歴史

前頭前野の機能に関する最も影響力のある事例は、おそらくフィニアス・ゲージのケースだろう。ゲージは1848年の事故で頭に大きな鉄の棒が突き刺さり、左前頭葉が破壊された。ゲージは記憶力、会話力、運動能力は正常だったが、性格が劇的に変化したというのが一般的な説明である。ゲージは以前は見せなかった短気で短気でせっかちな性格になり、友人たちは彼を「もうゲージではない」と評した。また、以前は有能で有能な労働者だったが、その後は仕事を完遂できなくなった。^[56]しかし、一次証拠を注意深く分析すると、ゲージの心理的変化に関する記述は、ゲージの医師による記述と比較すると大抵誇張されていることがわかる。最も顕著な特徴は、ゲージの死後何年も経ってから述べられた変化が、彼が生きている間に報告されたものよりもはるかに劇的であることだ。^[57]^[58]

その後の前頭前野損傷患者に関する研究では、患者は特定の状況下ではどのような社会的対応が最も適切かを言葉で表現していたことがわかった。しかし、実際に行動に移す際には、長期的な結果が自滅的になることを知りながらも、患者は目先の満足感を狙った行動をとった。

このデータの解釈は、前頭前野に最終的な結果を比較して理解する能力が備わっているだけでなく、前頭前野（正しく機能している場合）は、より良い、またはより報われる長期的な満足感を得るために、即時の満足感を遅らせるという精神的な選択肢を制御していることを示しています。報酬を待つ能力は、人間の脳の最適な実行機能を定義する重要な要素の 1 つです。^{[引用が必要]}

神経疾患における前頭前皮質の役割を理解するための研究が現在数多く行われている。前頭前皮質の機能を改善することが示されている特定の薬剤の臨床試験が開始されており、その中にはα2Aアドレナリン受容体を介して作用するグアンファシンが含まれる。この薬剤の下流ターゲットであるHCNチャネルは、前頭前皮質薬理学における最新の研究分野の1つである。^[59]

語源

脳の一部を表す「前頭前野」という用語は、1868年にリチャード・オーウェンによって導入されたようです。 ^[10]彼にとって、前頭前野は前頭葉の最前部（前頭極にほぼ相当）に限定されていました。彼がこの用語を選んだのは、ほとんどの両生類と爬虫類に存在する前頭前野骨に基づいているという仮説があります。 ^[10]

追加画像

アニメーション、左大脳半球の前頭前野（赤で表示）
正面図
側面図
中間的視点

参照

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構造

意味