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ワーキングメモリは、情報を一時的に保持できる限られた容量の認知システムです。[1]推論や意思決定および行動のガイドに重要です。[2] [3]ワーキングメモリは短期記憶と同義で使われることが多いですが、ワーキングメモリは保存された情報の操作を可能にするのに対し、短期記憶は情報の短期的な保存のみを指すと仮定して、2つの形式の記憶は異なると考える理論家もいます。[2] [4]ワーキングメモリは、認知心理学、神経心理学、神経科学の中心的な理論的概念です。
歴史
「ワーキング メモリ」という用語は、ミラー、ガランター、プリブラムによって造られ、[5] [6]、 1960 年代に心をコンピューターに例える理論の文脈で使用されました。1968 年に、アトキンソンとシフリン[7]は、この用語を「短期記憶」を表すために使用しました。短期記憶という用語は、以前はワーキング メモリに使用されていた名前でした。他に提案された名前には、短期記憶、一次記憶、即時記憶、オペラント記憶、暫定記憶などがあります。[8]短期記憶は、情報を短時間 (数秒単位) 記憶する能力です。今日、ほとんどの理論家は、ワーキング メモリの概念を、短期記憶という古い概念に代わるものとして、または短期記憶に組み入れるものとして使用しており、単なる維持ではなく、情報を操作するという概念をより強く強調しています。[要出典]
ワーキングメモリの神経基盤に関する実験の最も古い記述は、100年以上前にヒッツィグとフェリエが前頭前野（PFC）の除去実験を記述したときに遡ります。彼らは前頭前野が感覚プロセスよりも認知プロセスに重要であると結論付けました。[9] 1935年と1936年に、カーライル・ヤコブセンとその同僚は、前頭前野の除去が遅延反応に及ぼす有害な影響を初めて示しました。[9] [10]
理論
ワーキングメモリが解剖学的にも認知的にもどのように機能するかについては、数多くのモデルが提案されています。その中でも、最も影響力のあった 2 つのモデルを以下にまとめます。
マルチコンポーネントモデル
1974年、バデリーとヒッチ[11]はワーキングメモリの多成分モデルを発表しました。この理論は、中央実行部、音韻ループ、視空間スケッチパッドの3つの成分を含むモデルを提案し、中央実行部は一種の制御センターとして機能し、音韻成分と視空間成分の間で情報を指示します。[12]中央実行部は、特に、関連情報に注意を向け、無関係な情報や不適切な行動を抑制し、複数のタスクが同時に実行されるときに認知プロセスを調整する役割を担っています。「中央実行部」は、情報の統合を監督し、情報の短期的な維持を担う従属システムを調整する役割を担っています。従属システムの1つである音韻ループ（PL）は、音韻情報（つまり、言語の音）を保存し、リハーサルループで継続的に更新することで音韻情報の減衰を防ぎます。たとえば、7桁の電話番号を何度も自分に繰り返し唱えている限り、その番号を保持することができます。[13]もう一つの下位システムである視空間スケッチパッドは、視覚情報と空間情報を記憶します。これは、例えば、視覚画像の構築と操作、メンタルマップの表現に使用できます。スケッチパッドはさらに、視覚サブシステム（形状、色、テクスチャなどの現象を扱う）と空間サブシステム（位置を扱う）に細分化できます。[要出典]
2000年にバデリーはモデルを拡張し、4番目の要素であるエピソードバッファを追加しました。エピソードバッファは音韻、視覚、空間情報を統合した表現を保持し、下位システムではカバーされていない情報（意味情報、音楽情報など）も保持します。エピソードバッファは作業記憶と長期記憶をつなぐ役割も果たします。[14]この要素がエピソードなのは、情報を単一のエピソード表現に結合すると想定されているからです。エピソードバッファはタルヴィングのエピソード記憶の概念に似ていますが、エピソードバッファが一時的な記憶であるという点で異なります。[15]
長期記憶の一部としての作業記憶
アンダース・エリクソンとウォルター・キンチュ[16]は「長期作業記憶」という概念を導入し、これを日常のタスクに関連する情報へのシームレスなアクセスを可能にする長期記憶内の「検索構造」のセットとして定義しています。このように、長期記憶の一部は作業記憶として効果的に機能します。同様に、コーワンは作業記憶を長期記憶とは別のシステムとは見なしていません。作業記憶内の表現は、長期記憶内の表現のサブセットです。作業記憶は2つの埋め込みレベルに編成されています。最初のレベルは、アクティブ化された長期記憶表現で構成されます。これらは多数存在することができ、理論的には長期記憶内の表現のアクティブ化に制限はありません。2番目のレベルは注意の焦点と呼ばれます。焦点は限られた容量を持つと考えられており、アクティブ化された表現を最大4つ保持します。[17]
オベラウアーは、コーワンのモデルを拡張し、3 番目の要素、つまり一度に 1 つのチャンクだけを保持する、より狭い注意の焦点を追加しました。1 つの要素の焦点は 4 つの要素の焦点に埋め込まれ、処理のために 1 つのチャンクを選択するために使用されます。たとえば、コーワンの「注意の焦点」では、4 つの数字を同時に心に留めることができます。個人がこれらの数字のそれぞれに対して処理を実行したい場合 (たとえば、各数字に 2 を加える)、ほとんどの個人は複数の数学的処理を並行して実行できないため、数字ごとに個別の処理が必要です。[18]オベラウアーの注意の要素は、処理する数字の 1 つを選択し、次に注意の焦点を次の数字に移し、すべての数字が処理されるまで続けます。[19]
容量
ワーキングメモリの容量には限りがあることは広く認識されている。短期記憶に関連する容量限界の初期の定量化は、1956 年にミラーが提案した「魔法の数字 7 」であった。 [20]ミラーは、若者の情報処理能力は、数字、文字、単語、またはその他の単位であるかどうかに関係なく、「チャンク」と呼ばれる約 7 つの要素であると主張した。その後の研究では、この数は使用されるチャンクのカテゴリ (たとえば、スパンは数字の場合は約 7、文字の場合は約 6、単語の場合は約 5) によって決まり、カテゴリ内のチャンクの特徴によっても決まることが明らかになった。たとえば、注意の持続時間は、短い単語よりも長い単語の方が短くなる。一般に、言語コンテンツ (数字、文字、単語など) の記憶持続時間は、コンテンツの音韻的複雑さ (つまり、音素の数、音節の数) によって決まり、[21]コンテンツの語彙的ステータス (コンテンツが本人が知っている単語であるかどうか) によって決まる。[22]測定された記憶範囲には他のいくつかの要因が影響するため、短期記憶または作業記憶の容量をチャンクの数で特定することは困難です。それにもかかわらず、コーワンは、作業記憶の容量は若年成人では約4チャンク（子供や高齢者ではそれより少ない）であると提案しました。[23]
視覚領域では、ワーキングメモリに保持できるアイテムの総数に関して、固定された容量制限がないことを報告している調査もあります。代わりに、結果は、記憶に保持されたアイテム間で柔軟に共有できる限られたリソース（以下のリソース理論を参照）を主張しており、注意の焦点にある一部のアイテムにはより多くのリソースが割り当てられ、より高い精度で思い出されます。[24] [25] [26] [27]
成人の大半は 7 桁程度の数字を正しい順序で繰り返すことができますが、中には数字の範囲を 80 桁まで驚くほど拡大した人もいます。この偉業は、リスト内の数字をグループ化し (通常は 3 ～ 5 桁のグループ)、これらのグループを 1 つの単位 (チャンク) としてエンコードするエンコード戦略を徹底的に訓練することで可能になります。これが成功するには、参加者がグループを既知の数字の文字列として認識できなければなりません。たとえば、Ericsson 氏とその同僚が研究したある人物は、チャンクをエンコードするプロセスで、スポーツの歴史から得たレース時間に関する広範な知識を使用しました。次に、このようなチャンクをいくつか組み合わせて、より高次のチャンクを作成し、チャンクの階層を形成できます。このようにして、階層の最上位にあるチャンクの一部だけを作業記憶に保持すればよく、検索のためにチャンクをアンパックします。つまり、作業記憶内のチャンクは、そこに含まれる数字を指し示す検索の手がかりとして機能します。このような記憶スキルを練習しても、ワーキングメモリの容量そのものは拡大しません。エリクソンとキンチュ（1995年、ゴベットとサイモン、2000年[28]も参照）によると、改善されるのは長期記憶から情報を転送（および検索）する能力です。
測定と相関
ワーキング メモリ容量は、さまざまなタスクでテストできます。一般的に使用される測定法は、メモリ スパン測定と同時処理タスク (「複合スパン」と呼ばれることもあります) を組み合わせたデュアル タスク パラダイムです。Daneman と Carpenter は、この種のタスクの最初のバージョンである「リーディング スパン」を 1980 年に考案しました。 [29]被験者は、いくつかの文 (通常は 2 ～ 6 文) を読み、各文の最後の単語を思い出そうとします。文のリストが終わると、正しい順序で単語を繰り返します。このデュアル タスクの性質を持たない他のタスクも、ワーキング メモリ容量の優れた測定法であることが示されています。[30] Daneman と Carpenter は、ワーキング メモリ容量を測定するには「ストレージ」(維持) と処理の組み合わせが必要であると考えていましたが、現在では、ワーキング メモリ容量は、追加の処理コンポーネントがない短期記憶タスクで測定できることがわかっています。[31] [32]逆に、情報の維持を伴わない特定の処理タスクでワーキングメモリ容量を測定することもできます。[33] [34]ワーキングメモリ容量の優れた測定基準となるためにはタスクにどのような特徴がなければならないかという問題は、現在も研究が進められているテーマです。
最近、視覚ワーキングメモリに関するいくつかの研究では、遅延応答タスクが使用されています。これらは、視覚変化検出タスクでよく使用されるバイナリ（正解/不正解）の想起方法ではなく、連続空間でのアナログ応答を使用します。遅延再現タスクでは、参加者に記憶とプローブアレイの間に変化があったかどうかを報告してもらう代わりに、視覚的特徴、たとえば物体の位置、向き、色などの正確な品質を再現する必要があります。[24] [25] [26] [27]さらに、物体と色などの視覚知覚を組み合わせることで、精緻化を通じて記憶戦略を改善し、ワーキングメモリの容量内で強化することができます。[35]
ワーキングメモリ容量の測定は、読解力、問題解決力、知能指数の測定など、他の複雑な認知タスクのパフォーマンスと強く関連しています。[36]
一部の研究者は、ワーキングメモリの容量は実行機能の効率性を反映しており、特に無関係な情報に気を散らされても複数のタスク関連表現を維持する能力を反映していると主張している[37]。また、そのようなタスクは、特に他のイベントが注意を引き付ける役割を果たしているときに、注意を集中して維持する能力の個人差を反映しているようだと主張している。ワーキングメモリと実行機能はどちらも、排他的ではないものの、前頭脳領域に大きく依存している。[38]
他の研究者は、ワーキング メモリの容量は、要素間の関係を精神的に形成する能力、または与えられた情報の関係を把握する能力として特徴づけられる方がよいと主張しています。この考えは、とりわけ Graeme Halford によって提唱され、変数間の統計的相互作用を理解する能力が限られていることを例に挙げています。[39]これらの著者は、複数の変数間の関係についての記述を、次の文のように同じまたは異なる関係を示すグラフと比較するように求めました。「ケーキがフランス産の場合、クリームで作った場合よりもチョコレートで作った場合の方が砂糖が多くなりますが、ケーキがイタリア産の場合、チョコレートで作った場合よりもクリームで作った場合の方が砂糖が多くなります。」この文は、3 つの変数 (国、材料、砂糖の量) の関係を説明していますが、これはほとんどの人が理解できる最大限です。ここで明らかになっている容量の限界は、明らかにメモリの限界 (すべての関連情報を連続して見ることができる) ではなく、同時に識別できる関係の数の限界です。[要出典]
ワーキングメモリ容量に関する実験的研究
容量限界の性質についてはいくつかの仮説がある。1つは、表象をアクティブに保ち、処理やプロセスの実行に利用できるようにするためには、限られた認知リソースのプールが必要であるというものである。[40]もう1つの仮説は、ワーキングメモリ内の記憶痕跡は、リハーサルでリフレッシュされない限り、数秒以内に減衰し、リハーサルの速度が限られているため、限られた量の情報しか保持できないというものである。[41]さらに別の考え方は、ワーキングメモリに保持されている表象が互いに干渉するというものである。[42]
崩壊理論
短期記憶または作業記憶の内容は、リハーサルによって減衰が防止されない限り、時間の経過とともに減衰するという仮定は、短期記憶に関する実験研究の初期に遡る。[43] [44]これは、作業記憶の多成分理論においても重要な仮定である。[45]現在までに最も精巧な減衰ベースの作業記憶理論は、「時間ベースのリソース共有モデル」である。[46]この理論は、作業記憶内の表現はリフレッシュされない限り減衰すると仮定している。リフレッシュには、同時処理タスクにも必要な注意メカニズムが必要である。処理タスクが注意を必要としない短い時間間隔がある場合、この時間を利用して記憶痕跡をリフレッシュすることができる。したがって、この理論は、忘却の量は処理タスクの注意要求の時間的密度に依存すると予測している。この密度は「認知負荷」と呼ばれる。認知負荷は、処理タスクが個々のステップを実行する必要がある速度と、各ステップの継続時間という 2 つの変数に依存する。例えば、処理タスクが数字の追加である場合、0.5秒ごとに数字を追加すると、2秒ごとに数字を追加するよりもシステムに高い認知負荷がかかります。一連の実験で、Barrouilletと同僚は、文字のリストの記憶は処理ステップの数や処理の合計時間ではなく、認知負荷に依存することを示しました。[47]
資源理論
リソース理論では、ワーキングメモリの容量は限られたリソースであり、ワーキングメモリに同時に保持する必要があるすべての表現で共有する必要があると想定しています。[24]一部のリソース理論家は、維持と同時処理が同じリソースを共有すると想定しています。 [40]これにより、同時処理の要求によって維持が通常損なわれる理由を説明できます。リソース理論は、色やバーの方向などの単純な視覚的特徴に関するワーキングメモリのテストのデータを説明するのに非常に成功しています。リソースがワーキングメモリ内の任意の数の項目に分割できる連続量なのか、またはそれぞれが 1 つのメモリ項目に割り当てられる少数の個別の「スロット」で構成され、ワーキングメモリに保持できる項目が 3 つ程度に制限されているのかについては、現在も議論が続いています。[48]
干渉理論
理論家たちは干渉のいくつかの形態について議論してきた。最も古い考えの 1 つは、作業記憶において新しい項目が古い項目を単に置き換えるというものである。干渉の別の形態は検索競合である。たとえば、7 つの単語のリストを順番に覚えるという課題の場合、最初の単語から検索を開始する必要がある。最初の単語を検索しようとしているときに、近くで表されている 2 番目の単語も偶然検索され、2 つの単語が検索されるために競合する。連続検索課題におけるエラーは、多くの場合、記憶リスト上の隣接する項目の混同 (いわゆる転置) であり、検索競合がリストを順番に思い出す能力を制限する役割を果たしていることを示すものであり、おそらく他の作業記憶課題でも同様である。干渉の 3 番目の形態は、重ね合わせによる表現の歪みである。複数の表現が互いの上に追加されると、各表現は他のすべての表現の存在によってぼやけてしまう。[49]一部の著者が想定する 4 番目の干渉の形態は、特徴の上書きである。[50] [51]ワーキングメモリ内の各単語、数字、その他の項目は特徴の束として表現され、2つの項目がいくつかの特徴を共有している場合、一方が他方からその特徴を盗むという考えです。ワーキングメモリに保持される項目が増え、その特徴が重複し始めると、いくつかの特徴が失われることで、それぞれの項目の品質が低下します。[要出典]
制限事項
これらの仮説はいずれも、実験データを完全に説明できるものではない。例えば、リソース仮説は、維持と処理のトレードオフを説明することを目的としていた。作業記憶に維持しなければならない情報が多くなればなるほど、同時処理は遅くなり、エラーが発生しやすくなり、同時処理に対する要求が高くなるとメモリに悪影響が出る。このトレードオフは、上述のリーディングスパン課題などの課題で調査されてきた。トレードオフの量は、記憶する情報と処理する情報の類似性に依存することがわかっている。例えば、数字を記憶しながら空間情報を処理したり、空間情報を記憶しながら数字を処理したりすることは、同じ種類の資料を記憶して処理しなければならない場合よりも、お互いを損なうことがはるかに少ない。[52]また、単語を記憶しながら数字を処理したり、数字を記憶しながら単語を処理したりする方が、同じカテゴリーの資料を記憶して処理するよりも簡単である。[53]これらの発見は、減衰仮説では説明が難しい。なぜなら、記憶表現の減衰は、処理タスクがリハーサルや想起をどれだけ遅らせるかにのみ依存し、処理タスクの内容には依存しないからである。減衰仮説のさらなる問題は、参加者にゆっくり思い出すように指示するか、各文字の想起の間に無関係な単語を1回か3回言うように指示するかのいずれかによって、文字リストの想起を遅らせる実験から生じる。想起を遅らせても、想起の正確さにはほとんど影響がなかった。[54] [55]干渉理論は、記憶の内容と同時処理タスクの内容の類似性が、それらが互いにどの程度損なわれるかに影響を与える理由を説明するのに最も適しているように思われる。類似する資料が多いほど混同される可能性が高く、検索の競合につながる。
発達
ワーキングメモリの容量は幼少期に徐々に増加し[56]、老年期に徐々に低下します。[57]
子供時代
ワーキングメモリのテストにおける成績の指標は、幼児期から青年期にかけて継続的に増加するが、異なるテスト間の相関構造はほぼ一定のままである。[56]新ピアジェ派の研究を皮切りに、[58] [59]理論家らは、ワーキングメモリ容量の成長が認知発達の主な原動力であると主張してきた。この仮説は、ワーキングメモリ容量が小児期の認知能力の強力な予測因子であることを示す研究によって、実証的に大きな裏付けを得ている。[60]ワーキングメモリが発達に果たす役割に関する特に強力な証拠は、ある年齢でのワーキングメモリ容量が後の年齢での推論能力を予測することを示す縦断的研究から得られている。[61]新ピアジェ派の研究では、解決のために同時に考慮しなければならない項目または関係の数という観点から認知タスクの複雑さを分析することで、この図に新たな知見を加えている。広範囲の課題において、子どもたちはほぼ同じ年齢で同じレベルの複雑さの課題バージョンをこなしており、これはワーキングメモリの容量が特定の年齢で扱える複雑さを制限するという見解と一致している。[62]ある実験では、複雑さの減少と容量制限の相関関係が言語プロセスに関する研究から明らかにされており、言語障害のある子どもたちの能力への影響を概説し、同年齢の子どもたちよりもパフォーマンスが低いことが示された。記憶保存障害との相関関係は、これらの言語障害による寄与、またはむしろ言語障害の原因と見なすことができるが、情報をリハーサルする能力の欠陥を完全に示唆しているわけではない。[63]
神経科学の研究では、子どもがさまざまなワーキングメモリタスクを実行するために前頭前野に依存しているという考えを支持しているが、 nバックタスクを実行する子どもと成人を比較したfMRIメタ分析では、子どもの前頭前野の一貫した活性化が欠如している一方で、島皮質や小脳を含む後部領域はそのまま残っていることが明らかになった。[64]
エージング
ワーキングメモリは、高齢期における低下に最も敏感な認知機能の一つである。[65] [66]この低下については、いくつかの説明が提示されている。その一つが、ティム・ソルトハウスによる認知老化の処理速度理論である。[67]ソルトハウスは、認知プロセスは一般的に加齢とともに遅くなるという発見に基づき、処理速度が遅くなるとワーキングメモリの内容が劣化する時間が増え、実効容量が低下すると主張している。しかし、ワーキングメモリの容量の低下は、速度よりも容量の低下が大きいため、すべて速度低下に起因するものではない。[66] [68]もう一つの提案は、リン・ハッシャーとローズ・ザックスによる抑制仮説である。[69]この理論は、高齢期には無関係な情報を抑制する能力が一般に低下することを前提としている。したがって、ワーキングメモリは無関係な内容で散らかる傾向があり、関連する内容の実効容量が低下するはずである。老年期における抑制機能の低下という仮説は多くの実証的裏付けを得ている[70]が、これまでのところ、抑制能力の低下がワーキングメモリ容量の低下を完全に説明できるかどうかは明らかではない。老年期におけるワーキングメモリやその他の認知機能の低下について、神経レベルでの説明がウェストによって提案されている[71] 。ウェストは、ワーキングメモリは前頭前野に大きく依存しており、前頭前野は加齢とともに他の脳領域よりも劣化すると主張している。前頭前野の血行動態は、多くの高齢者が直面する睡眠障害の蔓延を通じてワーキングメモリの障害にも重要な役割を果たしているが、影響を受けるのは前頭前野だけではない。神経画像研究では、他の脳領域も影響の出力を示しているからである[72] [73]。fMRI の研究では、睡眠不足が前頭前野のパフォーマンスの低下とワーキングメモリのパフォーマンスの全体的な低下に関係していることが観察されている。[74]加齢に伴う作業記憶の低下は、低強度経頭蓋刺激によって前頭前野と側頭葉のリズムを同期させることで一時的に回復させることができる。[75]
ワーキングメモリ能力の低下の神経生物学的根拠は、ワーキングメモリと実行機能に障害を自然に発症する老齢マカクで研究されてきた。[76]研究では、老齢マカクは背外側前頭前野におけるワーキングメモリ関連のニューロン発火が減少していることが示されており、これは部分的には過剰な cAMP-PKA-カルシウムシグナル伝達に起因しており、これが近くのカリウムチャネルを開き、感覚刺激がない遅延期間にわたって持続的な発火を維持するために必要なスパイン上のグルタミン酸シナプスを弱める。[77 ]加齢によるこのプロセスの調節不全は、加齢による炎症の増加を伴う可能性が高い。[78]持続的な衰弱は、必須のグルタミン酸結合部位である樹状突起棘の喪失につながる。[79]
トレーニング
作業記憶に対するトレーニングの効果に関するいくつかの研究、例えばTorkel Klingbergによる最初の研究は、 ADHD患者の作業記憶がトレーニングによって改善できることを示唆している。[80]この研究では、一定期間の作業記憶トレーニングにより、さまざまな認知能力が向上し、IQ テストのスコアも上がることがわかった。同じグループによる別の研究[81]では、トレーニング後、作業記憶に関連する脳活動の測定値が前頭前野で増加したことが示されている。前頭前野は、多くの研究者が作業記憶機能と関連付けている領域である。ある研究では、作業記憶トレーニングにより、被験者の前頭前野および頭頂部の ドーパミン受容体(具体的にはDRD1 ) の密度が増加することが明らかになっている。[82]しかし、同じトレーニング プログラムを使用したその後の実験では、トレーニングが認知能力に与える有益な効果がうまく再現されたものもあれば、再現できなかったものもあり、さまざまな結果が示された。[83]
別の影響力のある研究では、ワーキングメモリ課題（デュアルnバック課題）の訓練により、健康な若年成人の流動性知能テストの成績が向上しました。 [84] nバック課題の訓練による流動性知能の向上は2010年に再現されましたが、[85] 2012年に発表された2つの研究ではその効果を再現できませんでした。[86] [ 87]ワーキングメモリ訓練の有効性に関する約30の実験研究からの総合的な証拠は、いくつかのメタ分析によって評価されました。[88] [89]これらのメタ分析の著者は、ワーキングメモリ訓練が知能を向上させるかどうかに関する結論で意見が一致していません。しかし、これらのメタ分析は、結果の測定が遠いほど因果関係が弱くなるという点では一致しています。ワーキングメモリを訓練すると、ほぼ常にワーキングメモリが向上し、注意力が向上することが多く、時には学業成績も向上しますが、効果の転移が成功した場合と失敗した場合で正確にどのような状況が異なるのかは未解決の問題です。[90] [83]
脳内
情報を維持する神経メカニズム
ワーキングメモリのニューロンと神経伝達物質の基盤に関する最初の洞察は、動物の研究から得られました。1930年代のヤコブセン[91]とフルトンの研究は、サルの前頭前野の損傷が空間ワーキングメモリのパフォーマンスを損なうことを初めて示しました。その後のホアキン・フスター[92]の研究は、遅延マッチングタスクを行っているサルの前頭前野のニューロンの電気活動を記録しました。そのタスクでは、サルは実験者が2つの同じように見えるカップのいずれかの下に食べ物を置く様子を見ます。次に、可変遅延時間の間シャッターが下げられ、サルの視界からカップが遮られます。遅延後、シャッターが開き、サルはカップの下から食べ物を取り出すことができます。最初の試みで食べ物を取り出すことに成功するには（このタスクについてある程度の訓練をすれば動物は達成できますが）、遅延時間中食べ物の位置を記憶に保持する必要があります。フスターは、主に遅延期間中に発火する前頭前野のニューロンを発見し、これらのニューロンが、食べ物が見えていない間にその場所を表すことに関与していることを示唆した。その後の研究では、後頭頂葉皮質、視床、尾状核、淡蒼球にも同様の遅延活性ニューロンがあることが示された。[93]ゴールドマン・ラキッチらの研究は、主溝背外側前頭前野がこれらすべての脳領域と相互接続し、前頭前野内の神経微小回路が、遅延期間中ずっと発火し続ける錐体細胞の反復性興奮性グルタミン酸ネットワークを介して作業記憶に情報を維持できることを示した。[94]これらの回路は、GABA作動性介在ニューロンからの側方抑制によって調整される。[95]神経調節性覚醒システムは、前頭前野の作業記憶機能を著しく変化させる。例えば、ドーパミンまたはノルエピネフリンが少なすぎても多すぎても、前頭前野ネットワークの発火と作業記憶のパフォーマンスが低下する。[97]
ワーキングメモリタスクの遅延期間における特定のニューロンの持続発火に関する上記の研究は、脳が外部入力なしで表象をアクティブに保つメカニズムを持っていることを示している。しかし、タスクが複数の情報チャンクを維持することを要求する場合には、表象をアクティブに保つだけでは十分ではない。さらに、各チャンクのコンポーネントと特徴は、それらが混同されないように結合されなければならない。たとえば、赤い三角形と緑の四角形を同時に記憶する必要がある場合、「赤」が「三角形」に結合し、「緑」が「四角形」に結合していることを確認する必要がある。このような結合を確立する 1 つの方法は、同じチャンクの特徴を表すニューロンを同期して発火させ、異なるチャンクに属する特徴を表すニューロンを同期せずに発火させることである。[98]この例では、赤を表すニューロンは三角形を表すニューロンと同期して発火するが、四角形を表すニューロンとは同期せずに発火する。これまでのところ、ワーキングメモリがこの結合メカニズムを使用しているという直接的な証拠はなく、他のメカニズムも提案されている。[99]ワーキングメモリに関与するニューロンの同期発火は、シータ帯域（4～8Hz）の周波数で振動すると推測されている。実際、脳波のシータ周波数のパワーはワーキングメモリの負荷とともに増加し、[100]頭蓋骨のさまざまな部分で測定されたシータ帯域の振動は、人が2つの情報要素間の結合を思い出そうとするときに、より協調的になる。[101]
脳内の局在
人間の脳機能の局在は、脳画像化法（PETおよびfMRI ）の出現により、はるかに容易になった。この研究により、PFCの領域がワーキングメモリ機能に関与していることが確認された。1990年代には、PFCの腹外側部（つまり、下部）と背外側部（上部）の異なる機能について多くの議論が交わされた。ヒトの病変研究により、背外側前頭前野がワーキングメモリに果たす役割についてさらなる証拠が得られた。[102]背外側部は空間ワーキングメモリを、腹外側部は非空間ワーキングメモリを担っているという見解もあった。別の見解では、腹外側部は主に情報の純粋な維持に関与しているのに対し、背外側部は記憶された資料の処理を必要とするタスクに関与していると主張し、機能的な区別を提唱した。この議論は完全に解決されたわけではないが、ほとんどの証拠は機能的な区別を支持している。[103]
脳画像検査により、ワーキングメモリの機能は前頭前野に限定されないことが明らかになった。多数の研究[104]をレビューしたところ、ワーキングメモリ課題中の活性化領域は皮質の大部分に散在していることが明らかになった。空間課題では右半球領域がより多く動員され、言語および物体ワーキングメモリでは左半球領域がより多く動員される傾向がある。言語ワーキングメモリ課題中の活性化は、左後頭頂皮質の維持を反映する 1 つの要素と、左前頭皮質 (発話生成に関与することが知られているブローカ野) の発声下リハーサルを反映する要素に分けることができる。[105]
ほとんどのワーキングメモリタスクは前頭前野と頭頂葉のネットワークを利用するというコンセンサスが生まれつつある。ある研究では、ワーキングメモリタスク中にこれらの領域間の接続性が増加することが明らかになっている。[106]別の研究では、これらの領域はワーキングメモリに必要であり、ワーキングメモリタスク中に経頭蓋磁気刺激（TMS）によって一時的にブロックすることで偶然活性化され、タスクのパフォーマンスが低下するわけではないことが実証されている。[107]
現在、これらの脳領域の機能に関する議論が続いている。PFCは実行機能を必要とするさまざまなタスクで活性化することがわかっている。[38]このため、一部の研究者は、ワーキングメモリにおけるPFCの役割は注意の制御、戦略の選択、ワーキングメモリ内の情報の操作にあるが、情報の維持ではないと主張している。維持機能は、頭頂皮質を含む脳のより後方の領域に起因している。[108] [109]他の著者は、頭頂皮質の活動は実行機能を反映していると解釈している。なぜなら、同じ領域は、注意を必要とするが記憶を必要とする他のタスクでも活性化されるからである。[110] fMRIデータのマルチボクセルパターン分析を用いたデコード研究からの証拠は、視覚ワーキングメモリの内容は、前頭前野ではなく視覚皮質の活動パターンからデコードできることを示した。[111]このことから、視覚作業記憶の維持機能は視覚皮質によって行われ、前頭前野の役割は作業記憶の実行制御であるという示唆が導かれた[111]が、このような比較では異なる領域間のデコードの基本速度を考慮していないことが指摘されている[112] 。
2003年に行われた60件の神経画像研究のメタ分析では、左前頭皮質が低タスク要求の言語性ワーキングメモリに関与し、右前頭皮質が空間性ワーキングメモリに関与していることが判明した。上前頭皮質のブロードマン野（BA）6、8、9は、ワーキングメモリを継続的に更新する必要がある場合や、時間的順序の記憶を維持する必要がある場合に関与していた。腹側前頭皮質の右ブロードマン野10と47は、二重タスク要件や精神的操作などの操作要求に頻繁に関与し、後頭頂皮質のブロードマン野7もあらゆる種類の実行機能に関与していた。[113]
ワーキングメモリは、前頭葉と頭頂葉の異なる神経解剖学的位置にある2つのプロセスに関係していると考えられています。[114] 1つ目は、最も関連性の高い項目を検索する選択操作、2つ目は、その項目に対する注意の焦点を変更する更新操作です。注意の焦点の更新には、尾側上前頭溝と後頭頂皮質の一時的な活性化が関与し、選択の要求が増加すると、前側上前頭溝と後帯状皮質/楔前部の活性化が選択的に変化することがわかっています。[114]
ワーキングメモリに関与する脳領域の異なる機能を明確に表現するには、これらの機能を区別できるタスクが必要です。[115]ワーキングメモリの脳画像研究のほとんどは、1つまたは複数の刺激の遅延認識や、長い一連の刺激の各新しい刺激を、そのシリーズのnステップ前に提示された刺激と比較するnバックタスクなどの認識タスクを使用しています。認識タスクの利点は、必要な動きが最小限（2つのキーのいずれかを押すだけ）であるため、スキャナーに頭を固定するのが簡単なことです。ただし、実験研究やワーキングメモリの個人差に関する研究では、主に想起タスク（たとえば、リーディングスパンタスク、以下を参照）が使用されています。認識タスクと想起タスクがどの程度同じプロセスと同じ容量制限を反映しているかは明らかではありません。
脳画像研究は、リーディングスパン課題や関連課題を用いて実施されている。これらの課題中にPFCの活性化が増加したのが発見され、いくつかの研究では前帯状皮質（ACC）でも増加した。課題でより良い成績を収めた人々はこれらの領域の活性化の増加が大きく、それらの活性化は時間の経過とともにより相関しており、おそらくより強い接続性により、これら2つの領域の神経活動がよりよく調整されていることを示唆している。[116] [117]
ニューラルモデル
神経生理学とワーキングメモリの機能をモデル化する1つのアプローチは、前頭前野基底核ワーキングメモリ（PBWM）です。このモデルでは、前頭前野は基底核と連携してワーキングメモリのタスクを実行します。多くの研究でこれが事実であることが示されています。[118]ある研究では、発作を起こして前頭前野と基底核に損傷を受けた患者にアブレーション技術を使用しました。[119]研究者は、そのような損傷によりワーキングメモリの実行機能を実行する能力が低下することを発見しました。[119]メタンフェタミンの使用による脳の変化を患う患者を対象に行われた追加の研究では、ワーキングメモリを訓練すると基底核の容量が増加することがわかりました。[120]
ストレスが神経生理学に与える影響
ワーキングメモリは、急性および慢性の心理的ストレスによって障害されます。この現象は、Arnsten らによる動物実験で初めて発見されました。[121]彼らは、ストレスによって PFC で放出されるカテコールアミンが PFC ニューロンの発火を急速に減少させ、フィードフォワードの細胞内シグナル伝達経路によってカリウムチャネルが開き、前頭前野のネットワーク接続が急速に弱まることで、ワーキングメモリのパフォーマンスが低下することを示しました。[122]ネットワーク強度が急速に変化するこのプロセスは、動的ネットワーク接続と呼ばれ、[123]ストレス要因に反応して皮質の機能的接続が急速に変化するときに、人間の脳画像で確認できます。[124]慢性的なストレスにさらされると、より深刻なワーキングメモリ障害と、樹状突起萎縮やスパインの損失など、PFC のさらなる構造変化が起こりますが、[125]これらは、プロテインキナーゼ C シグナル伝達の阻害によって予防できます。[126] fMRI研究はこの研究を人間にまで広げ、急性ストレスによる作業記憶の低下がPFCの活性化の低下につながり、ストレスがカテコールアミンのレベルを上昇させることが確認された。[127]ストレスの多い試験を受けている医学生の画像研究でも、動物研究と一致してPFCの機能的結合が弱まっていることが示された。[128]ストレスがPFCの構造と機能に及ぼす顕著な影響は、ストレスが精神疾患を引き起こしたり悪化させたりする仕組みを説明するのに役立つかもしれない。生活の中でストレスが多いほど、単純な認知タスクを実行する際の作業記憶の効率は低下する。否定的な思考の侵入を減らすエクササイズを行った学生は、作業記憶容量の増加を示した。気分状態（ポジティブまたはネガティブ）は神経伝達物質ドーパミンに影響を与える可能性があり、それが問題解決に影響を与える可能性がある。[129]
アルコールの神経生理学への影響
過度の飲酒は脳にダメージを与え、作業記憶を低下させる可能性がある。[130]アルコールは血中酸素レベル依存性（BOLD）反応に影響を与える。BOLD反応は、血液の酸素化の増加と脳の活動に相関関係があり、この反応は神経活動を測定するための有用なツールとなっている。[131] BOLD反応は、作業記憶課題を実行する際に、脳の基底核や視床などの領域に影響を与える。若い年齢で飲酒を始めた青年は、これらの脳領域でBOLD反応が低下する。[132]特にアルコール依存の若い女性は、空間作業記憶課題を実行する際に、頭頂葉と前頭葉の皮質でBOLD反応が低下する。[133]特に、過度の飲酒は、作業記憶課題、特に視覚作業記憶のパフォーマンスにも影響を与える可能性がある。[134] [135]さらに、アルコールが作業記憶に与える影響には性差があるようだ。女性は男性に比べてアルコール摂取後の言語的作業記憶課題の成績が良いが、脳活動の低下が示すように空間的作業記憶課題の成績は悪いようだ。[136] [137]最後に、年齢も追加要因のようだ。高齢者は他の人よりもアルコールによる作業記憶の影響を受けやすい。[138]
遺伝学
行動遺伝学
ワーキングメモリ容量の個人差はある程度遺伝性があり、個人間の差異の約半分は遺伝子の差異に関連しています。[139] [140] [141]ワーキングメモリ容量の変動の遺伝的要素は、流動性知能のそれと大部分共通しています。[140] [139]
個々の遺伝子を特定しようとする試み
ワーキングメモリの機能に関係する遺伝子についてはほとんどわかっていない。多成分モデルの理論的枠組みの中で、ワーキングメモリの仮説的な音韻ループ成分としてROBO1という候補遺伝子が提案されている。 [142]
さらに最近では、ワーキングメモリに関する別の遺伝子が発見されました。遺伝的に多様なマウスを観察すると、GPR12がワーキングメモリに必要なタンパク質を促進することが分かりました。対照群のマウスよりも記憶テストの成績が悪かったマウスのGPR12タンパク質を増やすと、それらのマウスの成績は50％から80％に向上しました。これにより、パフォーマンスの低いマウスが対照群と同等のレベルまで向上しました。[143]
モリス水迷路のパフォーマンスに関して、フォルミミドイルトランスフェラーゼシクロデアミナーゼ（FTCD）遺伝子をテストするなど、マウスでの先行研究が蓄積されたため、人間のFTCD遺伝子内の遺伝子コーディングに潜在的な変異があるかどうかのテストがすぐに行われました。結果は、変異が見つかったが、個人の年齢によって異なることを示し、FTCD遺伝子に関しては、子供だけが影響を受けるようでした。作業記憶は、FTCD遺伝子が存在するとパフォーマンスが高くなるように見えましたが、成人には同様の影響はありませんでした。[144]
学業成績における役割
ワーキングメモリ容量は、読み書き能力と計算能力の学習成果と相関関係にあります。この関係の最初の証拠は、ワーキングメモリ容量と読解力の相関関係から得られ、これは最初にDanemanとCarpenter (1980) [145]によって観察され、その後のいくつかの研究のメタ分析レビューで確認されました。[146]その後の研究では、小学生のワーキングメモリのパフォーマンスが数学の問題解決のパフォーマンスを正確に予測することがわかりました。[147]ある縦断的研究では、5歳の子供のワーキングメモリはIQよりも学業成績のより良い予測因子であることが示されました。[148]
ドイツで行われた580人の子供を対象としたランダム化比較試験では、6歳でのワーキングメモリトレーニングは、トレーニング直後に空間ワーキングメモリに有意なプラス効果があり、その効果は徐々に他の領域にも伝わり、読解力、数学（幾何学）、IQ（レイヴンマトリックスで測定）が有意かつ有意義に向上したことが示された。さらに、1年後の追跡調査では、衝動を抑制する能力が著しく向上したことが検出され、 Go-No Go課題のスコアが上昇した。治療から4年後、効果は持続し、対照群と比較して、アカデミックトラック（ドイツギムナジウム）への合格率が16パーセントポイント高かったことがわかった。[90]
大規模なスクリーニング調査では、一般学級の児童10人に1人がワーキングメモリ障害と診断された。彼らの大半はIQとは関係なく、学業成績が非常に悪かった。[149]同様に、ワーキングメモリ障害は、わずか7歳の国家カリキュラムの成績不振児童にも特定されている。[150]適切な介入がなければ、これらの児童は同級生に遅れをとる。重度の学習障害を持つ学齢児童37人を対象とした最近の研究では、ベースライン測定時のワーキングメモリ容量はIQではなく、2年後の学習成果を予測することが示された。[151]これは、ワーキングメモリ障害が低い学習成果と関連しており、児童の学業不振の高リスク要因であることを示唆している。失読症、ADHD、発達性協調運動障害などの学習障害を持つ児童でも、同様のパターンが明らかである。 [152] [153] [154] [155]
注意力との関係
ワーキングメモリの最適なパフォーマンスは、タスクに関連する情報に注意を集中し、気を散らすものを無視する神経能力に関連しているという証拠がいくつかあり、[156]ワーキングメモリの練習関連の改善はこれらの能力の向上によるものである。[157]ある研究では、人のワーキングメモリ容量と、環境内の刺激に対する注意の方向を制御する能力との間に関連があることが示唆されている。[158]このような制御により、人は現在の目標にとって重要な情報に注意を向け、感覚の顕著性のために注意を引きやすい目標に無関係な刺激（救急車のサイレンなど）を無視することができる。目標に応じた注意の方向は、後部皮質領域での処理に偏りをもたらす前頭前野（PFC）からの「トップダウン」信号に依存していると考えられている。[159]顕著な刺激による注意の捕捉は、皮質下構造と一次感覚皮質からの「ボトムアップ」信号によって駆動されると考えられている。[160]「ボトムアップ」の注意の捕捉を無効にする能力は個人によって異なり、この違いは視覚情報に対するワーキングメモリテストのパフォーマンスと相関関係にあることがわかっています。[158]しかし、別の研究では、注意の捕捉を無効にする能力と、より一般的なワーキングメモリ容量の測定値との間に相関関係は見つかりませんでした。[161]
神経疾患との関係
ワーキングメモリ機能の障害は、通常、いくつかの神経障害で見られます。
注意欠陥多動性障害
複数の著者[162]は、 ADHDの症状は、作業記憶、反応抑制、またはより一般的な実行制御の弱さなど、特定の実行機能（EF）領域における主要な欠陥から生じると提唱している。[163]メタ分析レビューでは、空間および言語作業記憶タスク、およびその他のいくつかのEFタスクにおいて、ADHDのグループ結果が有意に低いことを発見したいくつかの研究を引用している。しかし、著者らは、EFの弱さはすべてのADHD症例を引き起こすのに必要でも十分でもないと結論付けている。[163]
ドーパミンやグルタミン酸などの神経伝達物質は、 ADHDとワーキングメモリの両方に関与している可能性がある。どちらも前頭脳、自己指向、自己制御に関連しているが、因果関係は確認されていないため、ワーキングメモリの機能不全がADHDにつながるのか、ADHDの注意散漫がワーキングメモリの機能低下につながるのか、あるいは他の何らかの関連があるのかは不明である。[164] [165] [166]
パーキンソン病
パーキンソン病患者は、作業記憶の言語機能が低下している兆候を示します。研究者らは、この低下が関連するタスクに集中する能力の欠如によるものか、記憶容量の低さによるものかを調べたいと考えました。パーキンソン病患者 21 名を、同じ年齢の対照群 28 名と比較しました。研究者らは、作業記憶機能が低下する原因は両方の仮説であることが判明しましたが、どちらか一方であるという仮説とは完全に一致しませんでした。[167]
アルツハイマー病
アルツハイマー病が重症化すると、作業記憶機能が低下します。エピソード記憶の障害に加えて、アルツハイマー病は視覚短期記憶の障害と関連しており、遅延再生課題を使用して評価されます。[168] [169] [170]これらの調査は、視覚特徴結合の障害がアルツハイマー病の障害の重要な構成要素であることを示しています。マウスの脳の神経接続と作業記憶の流動性に焦点を当てた研究があります。マウスの半分にアルツハイマー病の影響を模倣した注射を投与し、残りの半分には投与しませんでした。次に、マウスは作業記憶をテストするためのタスクである迷路を通過することが求められました。この研究は、アルツハイマー病が作業記憶を悪化させ、最終的に記憶機能を消失させる方法についての疑問に答えるのに役立ちます。[171]
ハンチントン病
研究者グループが30ヶ月間の縦断実験でワーキングメモリの機能と接続性を調査する研究を主催しました。その結果、ハンチントン病の前段階の患者では、一貫して機能を維持していた対照群と比較して、脳の特定の部分で接続性が最も低下していることがわかりました。[172]
不確実性との関係
リー氏らによる最近の研究では、ワーキングメモリを司る同じ脳領域が、人間がそれらの記憶をどれだけ信頼するかを司っているという証拠が示された。過去の研究では、個人が自分の記憶をどれだけ信頼しているかを評価できることが示されているが、人間がそれをどのように行うことができるかはほとんどわかっていなかった。空間記憶テストとfMRIスキャンを使用して、研究者らは情報が保存されている場所と時間を処理し、このデータを使用して記憶エラーを判定した。彼らはまた、参加者に自分の記憶についてどれだけ不確かであるかを表現するよう求めた。両方の情報セットから、研究者らは記憶とその記憶への信頼は同じ脳領域に保存されていると結論付けることができた。[173]
参照
- アトキンソン・シフリン記憶モデル
- 前頭前野 § 注意と記憶
- ファジートレース理論
- 中期記憶
- 記憶と老化
- 前頭前皮質基底核ワーキングメモリ（PBWM）
- 認知アーキテクチャ
- ティム・シャリス
- ワーキングメモリ（自閉症）
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WM (情報を心に留めて操作すること) は短期記憶 (単に情報を心に留めること) とは異なります。これらは、子供、青年、成人の因子分析で別々の因子に集約されます (Alloway et al. 2004、Gathercole et al. 2004)。これらは異なる神経サブシステムにリンクされています。 WM は背外側前頭前野に大きく依存しますが、情報を記憶に保持するが操作しない場合 (項目数が膨大でない限り (閾値上)) は、背外側前頭前野の関与を必要としません (D'Esposito 他 1999、Eldreth 他 2006、Smith と Jonides 1999)。画像研究では、閾値上ではない記憶の保持については、腹外側前頭前野でのみ前頭葉が活性化されることが示されています。WM
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• 行動の認知的制御である実行機能は、高等霊長類、特にヒトで高度に発達した前頭前野に依存しています。
• 作業記憶は、情報を保存し、その操作によって意思決定や行動を導くことができる、容量が限られた短期の認知バッファーです。 ...
臨床現場で見られる最も一般的な小児精神障害である ADHD では、作業記憶が損なわれる可能性があります ... ADHD は、実行機能の障害として概念化できます。具体的には、ADHD は、行動の認知的制御を発揮および維持する能力の低下が特徴です。健常者と比較して、ADHD 患者は、刺激に対する不適切な優勢反応を抑制する能力が低下しています (反応抑制障害)。また、無関係な刺激に対する反応を抑制する能力が低下しています (干渉抑制障害)。 ... 構造 MRI による初期結果では、作業記憶と注意に関与する領域である前頭前野と後頭頂皮質において、年齢を合わせた対照群と比較して、ADHD 患者の大脳皮質が薄くなっていることが示されています。 - ^ Cowan N (2008). 「第20章 長期記憶、短期記憶、作業記憶の違いは何ですか?」.記憶の本質. 脳研究の進歩. 第169巻. エルゼビア. pp. 323–338. doi :10.1016/S0079-6123(07)00020-9. ISBN 978-0-444-53164-3. PMC 2657600 . PMID 18394484.
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