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| 軸方向のねじれ | |
|---|---|
 提案された軸ねじれの発達の図式。発達段階は（上から下へ）：（1）胎児が左側を向きます。（2）前頭部は同じ方向に成長しますが、体の残りの部分は反対方向に成長してねじれます。そのため、最終的に（3）外部の左右対称性が回復します。内部の対称性に対する進化圧力がないため、心臓（および他の臓器）は非対称のままであることに注意してください。 | |
| 詳細 | |
| システム | 脊椎動物の体制 |
| 解剖学用語 [Wikidataで編集] | |
軸ねじれ理論（別名軸ねじれ仮説）は、脊椎動物（人間を含む）の体の構造のさまざまな異常な側面を説明するために提唱された科学理論です。 [1]この理論では、頭部の吻側部分が体の他の部分に対して「回転している」とされています。[2]この先端部分は、顔（目、鼻、口）と脳の一部（大脳と視床）で構成されています。この理論によると、脊椎動物の体は左利きのキラリティーを持っています。
軸ねじれ理論は、より限定的で特定の側面に焦点を当てた他の多くの提案と競合しており、そのほとんどは、脳の左側が主に体の右側を制御し、その逆もまた同様であるという現象である対側前脳組織化を説明するものである。 [3]この現象を説明する提案された理論は、軸ねじれ理論を含め、どれも一般に認知されていない。[4]提案された発達的ねじれの根底にある遺伝的根拠はまだ解明されていない。
軸ねじれ理論は、さまざまな解剖学的現象を説明し、頭の先端と体の残りの部分の間の提案されたねじれがいつどのように発達したかを扱っています。また、考えられる進化の歴史も扱っています。理論の予測の1つは顔面の非対称性であり、これはその後、元の理論の著者の1人によって 経験的に発見されました[5] 。
この理論で説明できる現象には以下のものがあります。
軸ねじれ発達モデルによれば、頭部の前部は内臓を除いて体の残りの部分に対して回転します。このねじれにより、成体の脊椎動物では前脳と顔が左右だけでなく前後も反転するように回転します。
歴史
19世紀末、有名な神経科学者でノーベル賞受賞者のサンティアゴ・ラモン・イ・カハールは、前脳の反対側の組織化を説明する理論を提唱し、それは急速に広く受け入れられました。[6] [4]この視覚地図理論と呼ばれる理論は、視交叉が網膜像を視覚皮質に復元することを提唱しており、[7]カハールの理論は1世紀以上にわたって事実上議論の余地のないものでした。[8] [9]しかし、より多くのアイデアが提唱されています（セクション「他の理論や仮説との関係」を参照）。
発生学
軸捻転の発生学的発達は明確に研究されていないが、ゼブラフィッシュとニワトリの実験から明らかな兆候がある。[1]捻転は神経管形成直後に始まり、前尾方向（前方から尾）に始まる。 [10]
フィリップ・ケラーらの研究グループは、ゼブラフィッシュの胚の発生過程の各細胞を最初の心拍まで追跡した。[11]将来の眼球領域と後頭部の細胞の動きを追跡したところ、軸方向のねじれに一致して反対方向に動いていることが明らかになった。タイムラプスビデオで視覚化されたように、左眼球領域の細胞は外側と下方（腹側）に移動する傾向があったのに対し、右眼球領域の細胞は外側と上方に動いていた。 [12]一方、後頭部の表面細胞は、軸方向のねじれと一致して左方向に動いていた。[1]
ひよこの発達はよく研究されている。発達は通常、ハンバーガー・ハミルトン段階に従って説明される。[13]ねじれは、頭部の前側で段階6の間に始まり[14]、心臓部に向かって段階14まで続く。[10]前頭部は右側が上向きに、左側が下向きに回転するのに対し、心臓部は反対方向に動く。最終的に、ひよこは右側を向いて回転するが、心臓はねじれに関与せず、体の左側に着地する。[1]
遺伝的メカニズム
軸のねじれは、反対の非対称な発達によって生じます。これは、胚の前方から後方に移動する波として観察できます。現在では、Nodal シグナル伝達カスケードと、原始条の繊毛細胞によって生成される右から左への流れが、非対称組織の構築に中心的な役割を果たしていることが十分に立証されています。この成長波の 3 つの側面は次のとおりです。[1]
Nodal、FGF8、shh、およびモータータンパク質Kif5cは前原始リンパ節の非対称成長と関連しているが、非対称の開始前に発現するのはNodalのみであると思われる。[15] [16] Nodal遺伝子とジンクフィンガー遺伝子（cSnR）は心臓の非対称発達を制御する。[17]体の右回転は、同じ遺伝的メカニズムに密接に関連している。[17]
発達異常
全前脳症では、大脳半球（またはその一部）が左右に並んでおらず、頭蓋骨の前頭側と後頭側のみに並んでおり、頭部は通常非常に小さいままです。軸ねじれ理論によれば、これはヤコブレフのトルクの極端な例であり、[18]初期胚発生中に大脳が回転しない場合に発生する可能性があります。[1]
頭蓋結合双生児またはジャニセプス双生児は、頭の両側に顔が2つずつある結合双生児です。この双子は2つの脳と2つの脊髄を持っていますが、これらは体の左側と右側にあります。 [19]軸ねじれモデルによると、2つの神経系は体の複雑な構成のために回転することができず、どちらかの側に留まりました。[1]
進化
軸のねじれは、すべての脊椎動物の共通の祖先で進化したと考えられていますが、そのメカニズムは推測の域を出ません。[1]解剖学では、すべての脊椎動物がねじれていることが示されていますが、脊椎動物の姉妹系統のほとんども、同様の非対称のねじれた発達を示しています。[要出典]
脊椎動物の中で最も遠い系統である無顎類ヤツメウナギやヌタウナギでさえ、 視交叉と 対側脳組織を有しており[20]、心臓は左側にあり、腸は非対称である[21] 。また、すべての脊椎動物は前脳の対側組織を有している[ 20]。オルドビス紀以降の初期の脊椎動物の頭蓋骨の化石には視交叉の存在が示されている[22] 。
ねじれや非対称な発達は、半索動物、棘皮動物、頭索動物、被嚢動物 などの他の後口動物でよく知られています。[要出典]横向きや逆さまへの回転は、以下の動物群でも発生します。
- ヒトデは、幼生が基質に原始的な柄で短期間付着した後、口を下に向けて上を向きます。[23]
- 成体のナメクジウオは背中を下にして口を出して地中に潜ります（参照：ナメクジウオ#生息地）。[要出典]
魚の種類によっては、水面から餌を食べるときに向きを変える傾向がある。[要出典]
形態学
軸のねじれは脊椎動物の初期胚で起こる。性選択（潜在的な配偶者にとって見た目が良い）と機能選択（例えば、より良い運動）により、動物には左右対称に向かう進化圧力がある。対称性が向上すると進化圧力は低下する。したがって、体の一部が体表面（性選択の低下）や運動システム（機能選択の低下）との関連が低いほど、圧力は低下する。[5]結果として、軸のねじれ理論は、体の外側には小さな体系的な非対称性が残り、体の内側ではこれらの非対称性が大きいと予測している。[1] [24] [5]
脳のトルクと脊椎の非対称性
前脳（大脳と視床）は主に体の反対側（および視覚世界）を表します。しかし、運動制御には通常、体の両側からの情報が必要なので、反対側の表現は決して絶対的ではありません。むしろ、脳のほぼすべての領域が体の両側に接続しています。[27]
ヤコブレフのトルク[ 25] (別名「反時計回りの脳トルク」[28])は、正常な脳の解剖学的特異性を指します。平均して、前頭葉は左に対して非対称 (右葉が左葉よりもわずかに大きい) ですが、後頭葉は右に対して非対称です。右皮質半球の中心溝と側頭葉は、左皮質半球よりも前方にあります。全体として、これらの非対称性は、大脳のわずかな回転 (つまりトルク) に相当します。大脳が表面構造ではないことを考えると、このような回転は、軸ねじれ理論によって予測されるとおりです。[引用が必要]
このトルクは、前頭部よりも後頭部でより強く発現する場合、 「後頭部の屈曲」 [29]としても知られています。
脊椎はわずかに非対称です。健康な被験者では、胸椎（椎骨T6-T12）は平均して非対称で、正中線は右を向いています（T6では2.5°）。[26]したがって、ヤコブレフのトルクと脊椎の非対称性は、軸ねじれ理論によって予測されるように、反対方向になります。[引用が必要]
中枢神経系の交叉
右前脳が主に左半身を代表し、左前脳が右半身を代表する場合、前脳の後ろに主要な神経交差点の位置があるはずです。[引用が必要]
解剖学的には、前脳の対側組織は、主要な交叉（ラテン語で10を意味する「デカ」を大文字の「X」で表記したものに基づく）と交叉（ギリシャ語の 大文字「Χ」に由来する）によって表される。交叉は、中枢神経系内で軸索繊維の束が交差することを意味する。このような交叉の結果、大脳から基底核、小脳、脊髄への遠心性接続が交差し、脊髄、小脳、橋から視床への求心性接続が交差する。[ 20 ]したがって、前脳の運動、体性感覚、聴覚、視覚の主要領域は、主に体の対側を表す。[要出典]
前脳の求心性および遠心性接続のほとんどは、特に一次感覚および運動領域の外側で、両側性の要素を持っています。 [27]
視覚システム
視覚系では、目とその筋肉はねじれの前方に位置し、感覚と運動の中枢はねじれの後方に位置する。したがって、発達中の神経は、起源の反対側に挿入されることが予想される。[引用が必要]
脳神経のうち4つは直接眼に作用します。1つは感覚神経、3つは運動神経です。視神経は感覚神経で、視交叉で正中線を横切ります。動眼神経、滑車神経、外転神経は、1つまたは複数の眼筋を制御する運動神経です。動眼神経は中枢神経系を出る前に正中線を横切ります。滑車神経は背側の視交叉で正中線を横切り、外転神経は同じ側の眼筋を支配します。[30] ：図17.8
軸ねじれ理論に照らし合わせると、この複雑なパターンを理解することができます。目は、口や鼻と同様に、前頭部、つまりねじれの前方から生じます。前脳から生じる唯一の脳神経は嗅神経です（下記参照）。他のすべての脳神経は、ねじれの後ろにある中枢神経系の領域から生じます。[1]
視神経は中脳の視蓋に挿入される。四肢動物や硬骨魚類では視神経は前脳の視床のLGNに分岐するが、サメやエイなどの他の脊椎動物では分岐しない。サメでは、大脳の視覚中枢は視蓋からその繊維を得る。途中でこれらの繊維は再び正中線を横切るため、サメの大脳の各半球は同じ側の眼を表す。[31] [32]このように、視索は軸ねじれ理論の予測にほぼ従う。LGNへの分岐は四肢動物にのみ存在し[30]、したがって脊椎動物の進化の後半に獲得されたと一般に理解されており、例外となっている。[要出典]
外転神経核は脳橋に位置している。外転神経はヤツメウナギとヌタウナギを除くほとんどの脊椎動物の眼の外直筋を支配している。 [21]そのため、外直筋は他の眼筋とは独立して後から進化したようで、軸ねじれモデルの例外となっている。[1]
嗅覚系
嗅覚神経路は視神経路と平行に走っているが、視交叉を形成しない。したがって、各嗅球は前頭大脳の同じ側の中心とつながっている。鼻は前頭領域の一部であり、前脳とともにねじれているため、これは軸ねじれ理論と完全に一致する。[要出典]一次嗅覚中枢は大脳にあるため（嗅覚は大脳に由来する唯一の感覚である）、各嗅葉は同じ側の大脳によって代表されると予測され、実際その通りである。嗅覚神経路は視神経路に直接隣接しているが、視交叉を形成しておらず、大脳の同側で挿入されている（図を参照）。[要出典]
顔面非対称
顔面非対称性は、耳を通る軸に垂直な面に対する顔（目、鼻、口）の位置を表します。グラフに示されているように、非対称性は13歳まで減少します。軸のねじれは耳と顔の間にあるため、顔は左から正中線に向かって成長すると予測され、実際にその通りです。[5]
内臓の向き
体幹の内臓は、体の中で運動や体外との機械的関連性が最も低い部位であり、軸ねじれ理論によれば、体の中で最も非対称な部位であると予測される。昆虫や環形動物など、左右対称の動物は、内側でも左右対称である。心臓の非対称な発達はよく研究されている。[17] [33]
心臓がなぜ左側に向いているのかという疑問は、軸ねじれ理論が発表される前から科学的研究の対象となっていたが、どの仮説も厳密な検証に耐えられなかった。[34]
消化管の非対称な向きと位置は、回転による発達の過程で生じます（消化器系の発達を参照）。消化器官の横方向の位置は、すべての脊椎動物で同じ側にあり、肝臓と胆嚢は右側、胃、膵臓、脾臓、結腸の最終ループは左側にあります。[35]
他の理論や仮説との関係
軸ねじれ理論によってカバーされるスペクトル全体を説明する他の理論や仮説は存在しないが[要出典]、多くの理論と仮説がさまざまな深さの孤立した側面を扱っている。
反転仮説
1822年、フランスの動物学者エティエンヌ・ジョフロワ・サンティレールは、ザリガニ（節足動物）の背部と腹部の組織が哺乳類とは逆になっていることに気づき、哺乳類や他の脊椎動物は上下逆になっていると提唱した。[36] [37]上で説明したように、マルセル・キンズボーンは、体（体細胞）は反転しているが前頭部は反転していないと提唱した（したがって、体細胞ねじれ仮説）。[2]
ほぼ全ての後口動物のグループにおいて、反転仮説を裏付ける分子的証拠が存在する。[38] [39]
体細胞ねじれ仮説
マルセル・キンズボーンの体細胞ねじれ仮説は、軸ねじれ理論と最も関連が深い。両理論は、19世紀初頭の博物学者エティエンヌ・ジョフロワ・サンティレールによって背腹反転仮説の改良として発表された[1] [2]。軸ねじれとは対照的に、体細胞ねじれは発達の側面には触れていない。また、対側の脳のみを説明し、内臓の向きについては説明していない。[24]
脊椎の非対称性
脊椎の非対称性については仮説は発表されていない。心臓の左側の位置や腸および関連臓器の非対称な配置を説明する他の理論はない。[26] [5]
対側前脳
いくつかの仮説では、対側脳（つまり、左前脳は主に右半身を、右前脳は主に左半身を代表する）の機能（の特定の側面）が提案されている。最も有名なのはカハールの仮説である。[要出典]
カハールの視覚地図理論
サンティアゴ・ラモン・イ・カハールの視覚地図理論は、視交叉が網膜像を視覚皮質に復元することを提唱している。[7] [8]この理論は今でも支持されているが、[4]いくつかの研究でこの理論の重大な欠陥が指摘されている。[1] [2] [40]最も重要なのは、視放射のループが、理論の中心的なアイデアである皮質への視神経投射の潜在的な修復を無効にすることである。また、この理論はサメなどの重要な脊椎動物のグループには当てはまらない。なぜなら、サメの大脳は同側の視覚表現を持っているが、反対側の体性感覚および運動表現を持っているからである。[31] [32]
その他の機能仮説
機能的[41] [42]または位相的[43]説明は、同じ側の接続が交差する接続と同じくらい重要であるため失敗します。[44]さらに、これらの説明では、脳幹と小脳がなぜ同じ側の身体組織を持っているのかは不明です。 [1]
脳の側方化
ヤコブレフトルクは、脳内の特定の機能の側方化を反映していると考えられていることが多い。[25]
分割理論は、脳のサイズが大きくなると、偶然の反対側の組織化が保存される可能性があると提唱しているが[27]、視交叉や、ほとんどの脊椎動物、特に初期の形態がかなり小さな前脳を持っているという点を説明できない。[45]
未解決の質問
軸ねじれ理論は新しい科学分野であり、現在これを直接扱った科学論文はごくわずかである。 [1] [2] [24] [5]非対称発達の遺伝的および発生学的メカニズムに関する研究は相当な量存在するが、ねじれがどのように始まり、前頭領域の左右および上下の軸の反転がどのように確立されるかは未解決の問題である。[要出典]
ねじれの発生学は、ニワトリとゼブラフィッシュで初歩的にしか研究されていない。[1]脊椎動物の系統間でのタイミングとメカニズムの違いはまったくわかっていない。[要出典]
軸のねじれの進化は未解決の問題である。軸のねじれの考えの創始者（de Lussanet & Osse、および Kinsbourne）は、軸のねじれは脊椎動物に普遍的であり、おそらくすべての脊索動物の特徴であることに同意している。[1] [2]ナメクジウオなどの他の脊索動物の非対称な発達は詳細に研究されているが、軸のねじれ理論に照らしてこの発達を分析した研究はない。さらに、他の後口動物、すなわち棘皮動物（ヒトデ、ウミユリなど）でさえ、顕著な非対称な発達と軸のねじれを示している。[46]このねじれは脊椎動物のねじれと顕著な類似性があるが、現在のところこれについて研究したことはない。最後に、非対称でねじれた発達は腹足類でよく知られており、脊椎動物の非対称な発達との関係は重要な問題である。[要出典]
軸ねじれの発達における問題が、全前脳症[1]や脊柱側弯症[5]などの発達異常において中心的な役割を果たしている可能性が提案されているが、これらについては調査されていない。[要出典]
参照
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