辺縁系

最初にして最も広く研究されている分野は記憶、特に空間記憶に関するものです。空間記憶は、背側海馬の歯状回（DG）、左海馬、傍海馬領域など、海馬の多くの下位領域で担われていることがわかっています。背側海馬は、思春期および成人期に成人由来顆粒（GC）と呼ばれる新しいニューロンを生成する上で重要な構成要素であることがわかっています。^{[ 20 ]}これらの新しいニューロンは空間記憶におけるパターン分離に寄与し、細胞ネットワークの発火を増加させ、全体としてより強力な記憶形成を引き起こします。これは、特定の感覚入力の感情的文脈を提供するフィードバックループを介して、空間記憶とエピソード記憶を辺縁系と統合すると考えられています。^{[ 21 ]}

背側海馬は空間記憶の形成に関与しているが、左海馬はこれらの空間記憶の想起に関与している。アイヘンバウム^{[ 22 ]}とそのチームは、ラットの海馬病変を研究した際に、左海馬が「各経験の『何』、『いつ』、『どこ』という特性を効果的に組み合わせて想起された記憶を構成するために不可欠である」ことを発見した。これにより、左海馬は空間記憶の想起における重要な構成要素となる。しかし、スプレング^{[ 23 ]}は、左海馬は、海馬だけでなく脳の他の領域によっても構成される記憶の断片を結合して後で想起するための一般的な集中領域であることを発見した。アイヘンバウムの2007年の研究では、海馬の傍海馬領域も左海馬と同様に記憶の想起のための別の特殊領域であることも示されている。

海馬は、数十年にわたり、学習に大きな影響を与えていることもわかっています。CurlikとShors ^{[ 24 ]}は、海馬における神経新生とその学習への影響を調べました。この研究者とそのチームは、被験者にさまざまなタイプの精神的および身体的トレーニングを実施し、海馬がこれらの後者のタスクに非常に反応することを発見しました。このようにして、彼らはトレーニングの結果として海馬に新しいニューロンと神経回路が急増し、タスクの学習が全体的に向上することを発見しました。この神経新生は、成人生まれの顆粒細胞（GC）の生成に寄与しており、これらの細胞は、Eichenbaum ^{[ 22 ]}が 神経新生とその学習への寄与に関する自身の研究でも記述しています。これらの細胞の生成は、背側海馬の歯状回（DG）で「興奮性の増強」を示し、海馬とその学習プロセスへの寄与に影響を与えます。^{[ 22 ]}

脳の海馬領域に関連する損傷は、全体的な認知機能、特に空間記憶などの記憶に大きな影響を与えることが報告されている。前述のように、空間記憶は海馬と密接に関係する認知機能である。海馬の損傷は脳損傷やその他の同様の損傷の結果である可能性があるが、研究者は特に、高い情動覚醒と特定の種類の薬物がこの特定の記憶タイプの想起能力に及ぼす影響を調査した。特に、Parkard ^{[ 25 ]}が行った研究では、ラットに迷路を正しく通過する課題が与えられた。最初の条件では、ラットはショックまたは拘束によってストレスを受け、高い情動覚醒を引き起こした。迷路課題を完了したとき、これらのラットは対照群と比較して、海馬依存性記憶に障害が見られた。次に、2番目の条件では、ラットのグループに不安誘発薬が注射された。前者と同様に、これらの結果も同様の結果を示し、海馬記憶も障害された。このような研究は、海馬が記憶処理、特に空間記憶の想起機能に及ぼす影響を裏付けています。さらに、グルココルチコイド（GC）などのストレスホルモンに長期間さらされると、海馬に障害が生じ、明示的記憶の障害を引き起こす可能性があります。^{[ 26 ]}

生命を脅かすてんかん発作を抑えるため、27歳のヘンリー・グスタフ・モライソンは1953年に両側の海馬のほぼすべてを切除する手術を受けた。50年以上にわたり、彼は何千もの検査や研究プロジェクトに参加し、自分が何を失ったのかについての具体的な情報を得た。意味的およびエピソード的な出来事は、長期記憶に到達することなく数分以内に消え去ったが、原因の詳細とは無関係な感情はしばしば保持された。彼の死まで46年間彼と仕事をしたスザンヌ・コーキン博士は、2013年の著書でこの悲劇的な「実験」の貢献について述べている。^{[ 27 ]}

辺縁系のもう一つの統合的な部分である扁桃体は、辺縁系の最も深い部分であり、多くの認知プロセスに関与しており、辺縁系の中で最も原始的で重要な部分であると広く考えられています。海馬と同様に、扁桃体のプロセスは記憶に影響を与えるようですが、海馬のように空間記憶ではなく、エピソード自伝的記憶（EAM）ネットワークの意味的区分です。Markowitsch ^{[ 28 ]}の扁桃体に関する研究は、扁桃体がEAM記憶を符号化、保存、および検索することを示しています。扁桃体によるこれらのタイプのプロセスをさらに深く掘り下げるために、Markowitsch ^{[ 28 ]}と彼のチームは、調査を通じて「扁桃体の主な機能は、特定の感情的意義を持つ記憶イベントが適切な神経ネットワーク内でうまく検索され、再活性化されるように手がかりをチャージすることである」という広範な証拠を提供しました。扁桃体によって生み出されるこれらの感情的な出来事の手がかりは、先に述べたEAMネットワークを包含する。

扁桃体のニューロンは、恐怖と報酬の手がかりの価数と顕著性を符号化します。限られた研究によると、価数は扁桃体内の重複しない細胞集団によって符号化され、顕著性は重複する細胞集団によって符号化されます。^{[ 29 ]}これらのニューロンは、さまざまな脳領域に投射し、脅威回避、報酬探索、情動記憶獲得などの注意と動機づけられた行動を調節します。^{[ 30 ]}

扁桃体は恐怖と報酬の両方に関連する行動に関与していますが、この脳領域に関する研究のほとんどは、恐怖の処理におけるその役割に焦点を当てています。たとえば、扁桃体の人工的な活性化または抑制は、それぞれ抗不安作用または不安誘発作用を引き起こします。 ^{[ 31 ]}扁桃体の異なる細胞集団は恐怖記憶を符号化し、^{[ 32 ] [ 33 ]}それによってこの種の記憶の獲得に必要となります。^{[ 34 ] [ 35 ]}このシグナル伝達の神経精神疾患における役割に関する研究努力により、異常な恐怖と不安との関連性が確立されています。^{[ 36 ]}扁桃体の別のニューロン集団は、ドーパミン作動性報酬回路に投射して報酬関連記憶を媒介し、この領域の細胞活動は報酬を予測する手がかりを符号化します。^{[ 37 ] [ 38 ] [ 39 ]}

社会的処理、特に社会的処理における顔の評価は、扁桃体に特有の認知領域です。Todorov ^{[ 40 ]}が行った研究では、参加者に fMRI タスクを実行して、扁桃体が顔の一般的な評価に関与しているかどうかを評価しました。研究後、Todorov は fMRI の結果から、扁桃体が顔の一般的な評価において重要な役割を果たしていると結論付けました。しかし、研究者 Koscik ^{[ 41 ]}と彼のチームが行った研究では、顔の評価において信頼性の特性が特に調べられました。Koscik と彼のチームは、扁桃体が個人の信頼性の評価に関与していることを示しました。彼らは、扁桃体の脳損傷が信頼性にどのように影響するかを調査し、扁桃体が損傷した人は信頼と裏切りを混同しがちで、自分に悪いことをした人を信頼してしまう傾向があることを発見しました。さらに、ルール^{[ 42 ]}は同僚とともに、扁桃体が他者の信頼性を批判するという考え方を拡張し、2009年に扁桃体が一般的な第一印象を評価し、それを現実世界の成果と関連付ける役割を調べた研究を行った。彼らの研究はCEOの第一印象に関するものであった。ルールは、コシクが2年後の2011年に自身の研究で観察したように、扁桃体が信頼性の評価に役割を果たしている一方で、扁桃体は顔の第一印象の全体的な評価にも一般的な役割を果たしていることを示した。この後者の結論は、トドロフによる顔の一般的な評価における扁桃体の役割に関する研究、およびコシクによる信頼性と扁桃体に関する研究とともに、扁桃体が全体的な社会的処理に役割を果たしているという証拠をさらに確固たるものにした。

サルを使った実験に基づくと、側頭皮質の破壊はほぼ必ず扁桃体の損傷につながることがわかった。この扁桃体の損傷により、生理学者のクルーバーとビューシーはサルの行動に大きな変化が生じることを突き止めた。サルは次のような変化を示した。

1. サルたちはもはや恐怖や怒りの反応を示さなくなるだろう。^{[ 43 ]}
2. サルたちは目の前に置かれたすべての物を調べ、実際に触ってみた。^{[ 43 ]}
3. サルたちはすぐに忘れてしまった。
4. サルは物を口で調べる傾向があった（例えば、噛んだり、舐めたりするなど）。^{[ 43 ]}
5. サルたちは、まるでそうしなければならないかのように、あらゆる刺激に反応した（すなわち、過剰変態（心理学））。^{[ 43 ]}
6. サルは性欲亢進を示し、性欲が非常に強く、性器を絶えず刺激し、繰り返し長時間交尾し、その過程で小さな怪我を負うこともあった（例えば、過度の噛みつきによる）。^{[ 43 ]}

この一連の行動変化は、クリューバー・ビューシー症候群として知られるようになった。