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| 島皮質 | |
|---|---|
 鰓蓋を除去して露出した右島 | |
 島皮質の3Dビュー | |
| 詳細 | |
| の一部 | 脳の大脳皮質 |
| 動脈 | 中大脳 |
| 識別子 | |
| ラテン | 島皮質 |
| メッシュ | D000087623 |
| ニューロネーム | 111 |
| ニューロレックスID | ビルンレックス1117 |
| TA98 | A14.1.09.149 A12.2.07.053 |
| TA2 | 5502 |
| ＦＭＡ | 67329 |
| 神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集] | |
島皮質（島皮質、島葉とも呼ばれる）は、哺乳類の脳の各半球内にある外側溝（側頭葉と頭頂葉および前頭葉を分ける溝）の奥深くに折り畳まれた大脳皮質の一部です。
島皮質は意識に関与し、感情や身体の恒常性の調節に関連する多様な機能に関与していると考えられています。これらの機能には、思いやり、共感、味覚、知覚、運動制御、自己認識、認知機能、対人関係、空腹、痛み、疲労などの恒常性感情の認識が含まれます。これらに関連して、島皮質は精神病理学に関与しています。
島皮質は島皮質の中心溝によって 2 つの部分に分けられ、前部島皮質と後部島皮質に分かれており、この部分には 12 を超える領域が特定されています。脳の側面に向かって島皮質を覆う皮質領域は蓋蓋(蓋の意味) です。蓋蓋は、それを囲む前頭葉、側頭葉、頭頂葉の一部から形成されます。
構造
島皮質は島中央溝によって前部と後部に分かれている。[1]
接続
島の前部は浅い溝によって3 つまたは 4 つの短い脳回に分割されます。
前島皮質は、視床の内側腹側核の基底部から直接投射を受けるほか、扁桃体の中心核から特に大きな入力を受ける。さらに、前島皮質自体も扁桃体に投射する。
アカゲザルの研究では、島皮質と扁桃体複合体のほぼすべての亜核との間に広範な相互接続が明らかになった。後部島皮質は主に外側扁桃体の背側と中心扁桃体核に投射する。対照的に、前部島皮質は前部扁桃体領域だけでなく、内側、皮質、副基底大細胞核、内側基底核、外側扁桃体核にも投射する。[2]
島の後部は長い回によって形成されます。
後島皮質は二次体性感覚皮質と相互に接続し、脊髄視床下部の腹側後下視床核からの入力を受け取ります。また、この領域は、痛み、温度、かゆみ、局所酸素状態、感覚的触覚などの恒常性情報を伝達するために高度に特化している視床の腹内側核（後部）からの入力を受け取ることも示されています。[3]
拡散テンソル画像法を用いた人間の神経画像研究では、前島皮質が側頭葉、後頭葉、蓋蓋部、眼窩前頭皮質、下前頭回の三角部、蓋蓋部の領域と相互接続されていることが明らかになりました。同じ研究で、左半球と右半球の解剖学的接続パターンに違いがあることも明らかになりました。[4]
島溝（またはレイル溝[5]）は、島と隣接する蓋の回[6]を前方、上方、後方で隔てる半円形の溝または裂溝[5]である。 [5]
細胞構築
島皮質には、後部では顆粒状、前部では無顆粒状と変化する、可変の細胞構造または細胞構築の領域があります。島皮質はまた、その長さに沿って異なる皮質および視床入力を受け取ります。前部島皮質には、無顆粒前頭島として独特のサブ領域を特徴付ける紡錘状ニューロン（フォン・エコノモニューロンとも呼ばれる）の集団が含まれています。 [7]
発達
島皮質は、一部の権威者によって終脳の独立した葉であると考えられています。[8]他の情報源では、島皮質は側頭葉の一部であると考えられています。 [9]また、脳の深部にある辺縁系構造と一緒に辺縁葉にグループ化されることもあります。[要出典]辺縁系皮質である島皮質は、比較的古い構造であると考えられています。
関数
マルチモーダル感覚処理、感覚結合
機能的画像研究では、視聴覚統合課題中に島皮質が活性化することが示されている。[10] [11]
味
前島皮質は一次味覚皮質の一部である。[12] [13]アカゲザルの研究では、多数の味覚感受性ニューロンの他に、島皮質は食物の食感（粘性、ざらつき）や温度に関連する口腔刺激の非味覚特性にも反応することが報告されている。[14]
スピーチ
感覚言語領域であるウェルニッケ野と運動言語領域であるブローカ野は、島皮質の真下を通る弓状束と呼ばれる大きな軸索繊維システムによって相互接続されています。この解剖学的構造のため、島皮質の虚血性脳卒中は弓状束を破壊する可能性があります。[15]言語生成の脳相関に関する機能画像研究はまた、前島が言語運動制御の脳ネットワークの一部を形成していることを示唆しています。[16]さらに、後島への電気刺激は、発話停止や声の強さの低下などの言語障害を引き起こす可能性があります。[17]
島皮質前中心回の損傷は、「純粋言語失行」（すなわち、明らかな失語症や口腔顔面運動障害がなく、話すことができない状態）を引き起こすこともある。[18]これは、島皮質が、運動発話計画の実行前および実行中に、複雑な調音運動を調整するための重要な回路の一部を形成していることを証明している。[18]重要なのは、この特定の皮質回路が、言語生成の認知的側面に関連する回路（下前頭回のブローカ野など）とは異なることである。[18]発声中または無言の発話も右島皮質を活性化することが示されており、発話の運動制御は島皮質から行われるという理論をさらに裏付けている。[19]
内受容覚の認識
島皮質は、その基本機能に加えて、ヒトや他の類人猿にのみ機能する特定の高次機能にも関与している可能性があるという証拠がある。右前頭島皮質に高密度で見られる紡錘ニューロンは、類人猿で高度に特殊化した別の領域である前帯状皮質にも見られる。これらのニューロンは、共感やメタ認知的感情など、類人猿を含む霊長類に特有の認知感情プロセスに関与しているのではないかと推測されている。これは、右前頭島の構造と機能が、自分の心拍を感じたり、他人の痛みに共感したりする能力と相関していることを示す機能画像化の結果によって裏付けられている。これらの機能は、島の低次機能とは異なるものではなく、むしろ恒常性を意識に伝える島皮質の役割の結果として生じると考えられている。[20] [21]右前島皮質は、渇き、痛み、疲労などの恒常性感情の内受容覚認識や[22]自分の心拍を計る能力に関与しています。さらに、右前島皮質の灰白質の容積が大きいほど、体内の主観的感覚の正確性が向上し、否定的な感情体験と相関しています。[23]また、運動中および運動後の血圧のコントロールにも関与しており[24] 、その活動は人が自分が発揮していると考える努力の量によって変化します。[25] [26]
島皮質は、痛みの感覚の程度を判断する場所でもある。[27]島皮質の病変は、痛みの知覚の劇的な喪失と関連しており、孤立性の島梗塞は、反対側のピンチの知覚の消失につながる可能性がある。[28]さらに、島皮質は、痛みを伴う出来事の画像を見て、それが自分の体に起こったことを考えたときに、人が痛みを想像する場所である。[29]過敏性腸症候群 の患者は、脳内の痛みの抑制機能不全に関連して、島皮質における内臓痛の処理に異常がある。 [30]
アカゲザルの生理学的研究では、島皮質のニューロンが皮膚刺激に反応することが示されています。[31] PET研究では、人間の島皮質も皮膚への振動刺激によって活性化されることが明らかになっています。[32]
右前島皮質のもう一つの知覚は、皮膚感覚における無痛性の温かさ[33]または無痛性の冷たさ[34]の程度である。島皮質によって処理される他の内部感覚には、胃または腹部の膨張がある。[35] [36]膀胱がいっぱいになると島皮質も活性化する。[37]
ある脳画像研究では、主観的に知覚される呼吸困難の不快感は、人間の右前島皮質と扁桃体で処理されることが示唆されている。[38]
前庭感覚を処理する大脳皮質は島皮質にまで広がっており[39]、前島皮質の小さな病変がバランスの喪失やめまいを引き起こす可能性がある[40]。
その他の非内受容覚知覚としては、受動的な音楽鑑賞[41]、笑いや泣き[42]、共感や思いやり[43] 、言語[44]などがある。
モーター制御
運動制御においては、手や目の運動、[45] [46]嚥下、[47]胃の運動、[48]発声 [49] に関与しています。[50]運動開始時に心拍数と血圧が上昇することを保証する「中枢司令部」として特定されています。[51]会話に関する研究では、長く複雑な文章を話す能力と関連していることが示されています。[52]また、運動学習にも関与しており[53]、脳卒中からの運動回復に役割を果たしていることも確認されています。[54]
恒常性
島皮質は、味覚、内臓感覚、自律神経制御など、基本的な生存ニーズに関連するさまざまな恒常性機能に役割を果たしています。島皮質は、交感神経と副交感神経の調節を通じて自律神経機能を制御します。[55] [56]免疫系の調節にも役割を果たしています。[57] [58] [59]
自己
島皮質は、身体的自己認識[60] 、 [61]、行為主体感[62] 、 [63]、身体所有感覚の経験において役割を果たしていることが判明している。
社会的感情
前島皮質は、匂い[64]と汚染や切断の光景[65]の両方に対する嫌悪感を処理します。これは、その経験を想像しただけでも起こります。[66]これは、外部経験と内部経験の間のミラーニューロンのようなリンク と関連しています。
社会的経験においては、規範違反の処理、[67]、 感情処理、[68]、共感、[69] 、オーガズム[70]に関与している。
島皮質は社会的意思決定の際に活発に働く。ティツィアナ・クアルトらは、63人の健康な被験者の感情知能（EI）（自分自身や他人の感情を識別、調整、処理する能力）を測定した。fMRIを用いてEIを左島皮質の活動との相関関係で測定した。被験者はさまざまな表情の写真を見せられ、写真の人物に近づくか避けるかを決める課題を与えられた。社会的意思決定課題の結果、EIスコアが高い人は恐怖の顔を処理する際に左島皮質が活性化していた。EIスコアが低い人は怒った顔を処理する際に左島皮質が活性化していた。[71]
感情
島皮質、特にその最前部は、大脳辺縁系に関連する皮質であると考えられている。島皮質は、身体表現と主観的感情体験における役割から、ますます注目されるようになってきている。特に、アントニオ・ダマシオは、この領域が感情体験に関連する内臓状態をマッピングし、意識的な感情を生じさせる役割を果たしていると提唱している。これは本質的に、主観的感情体験（すなわち、感情）は感情的な出来事によって引き起こされる身体状態に対する脳の解釈から生じると初めて提唱したウィリアム・ジェームズの考えを神経生物学的に定式化したものだ。これは、身体化された認知の一例である。
機能面では、島皮質は収束情報を処理して、感覚経験に感情的に関連する文脈を生み出すと考えられている。具体的には、島皮質前部は嗅覚、味覚、内臓自律神経、大脳辺縁系の機能と関連しているのに対し、島皮質後部は聴覚・体性感覚・骨格運動機能と関連している。機能イメージング実験により、島皮質は痛みの経験や、怒り、恐怖、嫌悪、幸福、悲しみなど多くの基本的な感情の経験に重要な役割を果たしていることが明らかになっている。[72]
前島皮質（AIC）は、母性愛や恋愛感情、怒り、恐怖、悲しみ、幸福、性的興奮、嫌悪感、嫌悪感、不公平、不平等、憤り、不確実性、[73]不信感、社会的排除、信頼、共感、彫刻のような美しさ、「神との一体感」、幻覚状態などの感情を司ると考えられています。[74]
機能画像研究は、島皮質が食べ物への渇望や薬物への渇望などの意識的な欲求にも関与していることを示唆している。これらの感情状態すべてに共通するのは、それぞれが何らかの形で身体を変化させ、非常に顕著な主観的性質と関連しているということである。島皮質は、身体状態に関する情報を高次の認知および感情プロセスに統合するのに適した位置にある。島皮質は、視床を介して「恒常性求心性」感覚経路から情報を受け取り、扁桃体、腹側線条体、眼窩前頭皮質、運動皮質など、他の多くの辺縁系構造に出力を送る。[75]
磁気共鳴画像法を用いた研究では、瞑想する人の右前島皮質が著しく厚くなることがわかった。[76]脳の活動と瞑想に関するその他の研究では、島皮質を含む脳の領域で灰白質が増加することがわかっている。[77]
経験豊富なヴィパッサナー瞑想者を対象にボクセルベースの形態計測とMRIを用いた別の研究は、経験豊富な瞑想者では脳のこの領域と他の領域で灰白質の濃度が増加していることを発見したラザールらの研究結果を拡張するために行われた。[78]
感情における島皮質の原因的役割を否定する最も強力な証拠は、Damasioら（2012）[79]によるもので、島皮質の両側の損傷を患った患者が人間の感情の完全な補完を表現し、感情学習が完全に可能であったことを示しています。
顕著性
機能的神経画像研究によると、島皮質は2 種類の顕著性に関与している。内受容感覚と感情の顕著性を結び付けて身体の主観的表象を生成する内受容情報処理。これには、第一に、前部島皮質と前帯状皮質前部および後部中帯状皮質が関与し、第二に、環境モニタリング、反応選択、骨格運動身体方向付けに関係する全般的顕著性ネットワークが関与し、これには島皮質全体と中帯状皮質が関与する。[80]関連する考え方として、顕著性ネットワークの一部である前部島皮質が中後部島皮質と相互作用して顕著な刺激と自律神経情報を組み合わせ、顕著な刺激に対する生理的意識を高めるというものがある。[81]
代わりの、あるいは補完的な提案は、右前島皮質が、課題を達成するために作り出される選択的注意の顕著性（背側注意システム）と、環境の関連部分に集中し続けるために作り出される覚醒の顕著性（腹側注意システム）との間の相互作用を制御するというものである。 [82]この顕著性の制御は、注意力が疲労して不注意なミスを引き起こす可能性がある困難な課題において特に重要である可能性があるが、覚醒が高すぎると不安に変わり、パフォーマンスが低下するリスクがある。[82]
意思決定
研究によると、島皮質の損傷や機能不全は意思決定、感情の調節、社会的行動に悪影響を及ぼす可能性がある。島皮質は複雑な意思決定プロセスの基盤となる神経回路の重要な脳構造であると考えられている。[83]島皮質は、適応的な選択を促進するために内部および外部の手がかりを統合する上で重要な役割を果たしている。
聴覚知覚
研究によると、島皮質は聴覚知覚に関与している。音刺激に対する反応は、てんかん患者から得た頭蓋内脳波記録を使用して得られた。島の後部はヘシュル回で観察されるものと類似した聴覚反応を示したが、前部は聴覚刺激の感情的内容に反応した。[84]臨床データはさらに、虚血性損傷または外傷後の島の両側損傷が聴覚失認につながる可能性があることを示している。[85]機能的磁気共鳴研究では、島皮質が新しい聴覚刺激への同調や聴覚注意の割り当てなど、多くの重要な聴覚プロセスに関与していることも実証されている。[86]
島の後部からの直接記録では、通常の聴覚ストリーム内の予期しない音への反応が示され、これは聴覚逸脱検出として知られるプロセスです。研究者らは、よく知られている事象関連電位であるミスマッチ陰性電位（MMN）と、局所ニューロンから発生する高周波活動信号を観察しました。[87]
単純な聴覚錯覚や幻覚は電気機能マッピングによって誘発された。[88] [84]
臨床的意義
進行性失語症
進行性表現性失語症は、正常な言語機能の劣化であり、単語の理解やその他の非言語的認知機能は健全であるものの、流暢にコミュニケーションする能力を失う原因となる。ピック病、運動ニューロン疾患、大脳皮質基底核変性症、前頭側頭型認知症、アルツハイマー病など、さまざまな退行性神経疾患でみられる。代謝低下[89]および左前島皮質の萎縮[90]と関連している。
中毒
数多くの機能的脳画像研究により、薬物使用者が渇望を誘発する環境的刺激にさらされると島皮質が活性化することが示されています。これは、コカイン、アルコール、アヘン剤、ニコチンなど、さまざまな薬物で示されています。これらの発見にもかかわらず、薬物依存症に関する文献では島皮質は無視されてきました。これはおそらく、現在の依存症のドーパミン報酬理論の中心となっている中皮質ドーパミン系の直接の標的であることが知られていないためでしょう。2007年に発表された研究[91]では、例えば脳卒中により島皮質に損傷を負った喫煙者は、タバコへの依存が実質的になくなることが示されています。これらの個人は、他の領域に損傷がある喫煙者よりも喫煙依存症が中断する可能性が最大136倍高いことがわかりました。依存症の中断は、脳損傷後 1 日も経たないうちに禁煙した、非常に簡単に禁煙できた、禁煙後に再び喫煙しなくなった、禁煙してから再び喫煙したいという衝動がなくなったなどの自己申告による行動の変化によって証明された。この研究は脳卒中後平均 8 年で実施されたため、回想バイアスが結果に影響した可能性がある。[92] この制限を克服した最近の前向き研究で、これらの発見が裏付けられている[93] [94]これは、ニコチンやその他の薬物 への依存症の根底にある神経学的メカニズムにおいて島皮質が重要な役割を果たしていることを示唆しており、脳のこの領域が新しい抗依存症薬のターゲットになる可能性がある。さらに、この発見は、島皮質によって媒介される機能、特に意識的な感情が薬物依存症の維持に特に重要である可能性があることを示唆しているが、この見解は、この主題に関する最新の研究やレビューでは示されていない。[95]
Contreras らによる最近のラットの研究[96]は、島の可逆的な不活性化が、手がかり誘発性薬物渇望の動物モデルであるアンフェタミン条件付け場所嗜好を阻害することを示し、これらの発見を裏付けています。この研究では、島の不活性化によって塩化リチウム注射に対する「倦怠感」反応も阻害され、島による否定的な内受容覚状態の表象が依存症に役割を果たしていることが示唆されています。しかし、この同じ研究で、条件付け場所嗜好はアンフェタミン注射直後に発生しており、島内で表象されるのはアンフェタミン投与の即時の快い内受容覚効果であり、アンフェタミン離脱の遅延した嫌悪効果ではないことが示唆されています。
Naqvi ら (上記参照) が提唱したモデルは、島皮質が薬物使用の快い内受容感覚効果 (ニコチンの気道感覚効果、アンフェタミンの心血管効果など) の表象を保存し、この表象が薬物使用と以前に関連付けられたきっかけにさらされることで活性化されるというものである。多くの機能的画像研究は、依存性のある向精神薬の投与中に島皮質が活性化されることを示している。いくつかの機能的画像研究はまた、薬物使用者が薬物のきっかけにさらされると島皮質が活性化し、この活動が主観的衝動と相関していることを示している。きっかけ曝露研究では、体内の薬物レベルに実際の変化がないときにも島の活動が誘発される。したがって、薬物使用の内受容感覚効果を単に発生時に表象するのではなく、島皮質は過去の薬物使用の快い内受容感覚効果、将来におけるこれらの効果の予期、またはその両方の記憶において役割を果たしている可能性がある。このような表現は、まるで体の中から湧き上がってくるかのような意識的な衝動を引き起こす可能性がある。この研究によると、これにより中毒者は自分の体が薬物を使用する必要があると感じ、島皮質に病変がある人は自分の体が薬物使用の衝動を忘れたと報告する可能性があるという。
エクスタシー発作における主観的確信
神秘体験に共通する性質は、言葉では表現できない強い確信の感覚である。ファビエンヌ・ピカールは、てんかんの臨床研究に基づいて、この主観的な確信に対する神経学的説明を提案している。[97] [98]ピカールによると、この確信の感覚は、内受容、自己反省、および「不確実性またはリスクの解決の予期」による世界の内部表現に関する不確実性の回避に 関与する脳の一部である前島皮質の機能不全によって引き起こされる可能性がある。この不確実性の回避は、予測された状態と実際の状態の比較、つまり「理解していない、つまり曖昧さがあるという合図」を通じて機能する。[99]ピカールは、「洞察の概念は確信の概念に非常に近い」と述べ、アルキメデスの「エウレカ！」に言及している。[100] [101]ピカードは、エクスタシー発作中は予測された状態と実際の状態の比較が機能しなくなり、予測された状態と実際の状態の不一致が処理されなくなり、「予測の不確実性から生じる否定的な感情と否定的な覚醒」がブロックされ、それが感情的な自信として経験されると仮説を立てています。[102]ピカードは、「これは一部の個人にとって精神的な解釈につながる可能性がある」と結論付けています。[102]
その他の臨床症状
島皮質は不安障害[103]、 感情調節障害[104]、神経性食欲不振症[105]に関与していることが示唆されている。
歴史
島皮質は、ヨハン・クリスチャン・ライルが頭蓋神経と脊髄神経と神経叢を記述する際に初めて記述されました。 [106] ヘンリー・グレイは『グレイの解剖学』の中で、この領域がライル島として知られるようになったと述べています。[106] ジョン・オールマンとその同僚は、前島皮質に紡錘ニューロンが含まれていることを示しました。
追加画像
-
島皮質の位置と構造 -
脳橋のすぐ前の脳の冠状断面（右上に島と表示） -
左大脳半球の水平断面 -
島皮質は、冠状T1 MRI画像で緑色で強調表示されます。 -
島皮質は矢状方向のT1 MRI画像で緑色で強調表示されます -
横断T1 MRI画像で緑色に強調表示された島皮質
参照
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外部リンク
ウィキメディア・コモンズには、島皮質に関連するメディアがあります。
- デンマーク工科大学のBredeデータベースにおける島皮質。島皮質の位置と文献の引用
- synd/1212のWho Named It?
- 「解剖図: 13048.000-1」。Roche Lexicon - 図解ナビゲーター。Elsevier。2014年11月7日にオリジナルからアーカイブ。
- BrainMaps プロジェクトにおける「島皮質」を含む染色された脳スライス画像
- Thomas P. Naidicha; et al. (2004 年 2 月1日)。「島皮質: 解剖学的研究と 1.5 T での MR 画像表示」。American Journal of Neuroradiology。25 ( 2): 222–32。PMC 7974606。PMID 14970021。
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レベルに顕著な変化が見られました。