アウストラロピテクス

アウストラロピテクス( / ˌ ɒ s t r ə l ə ˈ p ɪ θ ɪ k ə s , - l oʊ -/ , OS -trə-lə- PITH -i-kəs, - ⁠ loh- ; ^{[ 1 ]}または/ ɒ s ˌ t r ə l ə p ɪ ˈ θ iː k ə s / , os- TRA -lə-pi- THEE -kəs , ^{[ 2 ]}ラテン語australis Southern ' grc 'およびπίθηκος (píthēkos) ape ^{[ 3 ]} ) は、鮮新世および前期更新世にアフリカに存在した初期ヒト科の属です。ホモ属（現代人を含む）、パラントロプス属、ケニアントロプス属は、アウストラロピテクス属のいくつかの種から進化しました。アウストラロピテクスは、アウストラロピテクス亜族^{[ 4 ] [ 5 ]}に属し、この亜族にはアルディピテクス属^{[ 6 ]}も含まれることがありますが、「アウストラロピテクス亜族」という用語は、アウストラロピテクス属のメンバーのみを指す場合もあります。種には、 A. garhi、 A. africanus、 A. sediba、 A. afarensis、 A. anamensis、 A. bahrelghazali、 A. deyiremedaなどがあります。分類上の矛盾もあって、アウストラロピテクス属の一部の種を新しい属に再分類すべきか、あるいはパラントロプス属とケニアントロプス属をアウストラロピテクス属と同一視すべきかについて議論が存在する。 ^{[ 7 ] [ 8 ]} 

さらに、例えばアウストラロピテクス・アフリカヌスは、例えばアウストラロピテクス・アナメンシスや他の多くのアウストラロピテクス属の系統よりも、当時の人類や人類の祖先に近縁であるため、アウストラロピテクス属をホモ属や他の属を含めずに、首尾一貫したグループにまとめることはできない。

アウストラロピテクス属の最も古い既知のメンバーであるA. アナメンシスは、約 420 万年前に東アフリカに存在していました。アウストラロピテクスの化石は、東アフリカと南アフリカ全体に広く分布するようになり (チャドのA.バレルガザリは、化石記録が示唆するよりもはるかに広範囲に分布していたことを示しています)、最終的に 190 万年前 (パラントロプスを含めると 120 万年前から 60 万年前) に絶滅しました。アウストラロピテクス属のメンバーは現在生き残っていませんが、ホモ属などの生きている子孫がいます。^{[ 7 ] [ 9 ] [ 10 ] [ 11 ] [ 12 ]}ホモ属は、300 万年前から 200 万年前の間にアウストラロピテクスから進化しました。 ^{[ 13 ]}

アウストラロピテクスは、約340万年前と240万年前にSRGAP2から派生した3つの重複遺伝子のうち2つ（ SRGAP2BとSRGAP2C ）を所有しており、後者はヒトの脳のニューロンの数と移動の増加に寄与した。 ^{[ 14 ] [ 15 ]}手の著しい変化は、約300万年前の後期のA.アファレンシスの化石記録に初めて現れる（親指に比べて指が短くなり、人差し指と大菱形骨および有頭骨の間の関節に変化が見られる）。^{[ 16 ]}

A. anamensis はArdipithecus ramidusの子孫であるか、または近縁種であった可能性がある。^{[ 37 ]} A. anamensis はAr. ramidusとSahelanthropusの両方と類似点を示している。^{[ 37 ]}

アウストラロピテクスは現代の類人猿や人類といくつかの特徴を共有しており、350万年前（mya）までに東アフリカと北アフリカ全域に広く分布していた。根本的に二足歩行のヒト科動物の最古の証拠は、タンザニアのラエトリにある（360万年前）化石の足跡列であり、これは現代人のものと驚くほどよく似ている。この足跡は、その地域で当時存在していたことが知られている唯一の前人類の形態であるため、一般的にアウストラロピテクスに分類されている。^{[ 38 ]}

チンパンジーゲノムプロジェクトによると、一定の突然変異率を仮定すると、ヒトとチンパンジーの最後の共通祖先は約500万～600万年前に存在した。しかし、それよりも古い時代に遡るヒト科の種が存在すると、この説に疑問が生じる可能性がある。 ^{[ 39 ]}一般的に「トゥーマイ」と呼ばれるサヘラントロプス・チャデンシスは約700万年前のもので、オロリン・トゥゲネンシスは少なくとも600万年前に生息していた。ヒトの分子時計ではヒトとチンパンジーの遺伝的分岐は少なくとも100万年後に起こったとされているが、これらの種についてはほとんど知られていないため、科学者の間では依然として議論の的となっている。ある説では、ヒトとチンパンジーの系統は最初はやや分岐し、その後、分岐から約100万年後に一部の集団が交配したとされている。^{[ 39 ]}

アウストラロピテクス属のほとんどの種の脳は、現代人の脳の約35%の大きさで、頭蓋内容積の平均は466cc （28.4立方インチ）でした^{[ 40 ] [ 13 ]}。これはチンパンジーの脳 の平均頭蓋内容積360cc （22立方インチ）^{[ 13 ]}よりも大きいですが、最古のアウストラロピテクス（A. anamensis）はチンパンジーの範囲内であったようです^{[ 37 ]。}一方、後期のアウストラロピテクスの標本の中には、初期のホモ属の化石よりも頭蓋内容積が大きいものもあります^{[ 13 ] 。}      

アウストラロピテクス属のほとんどの種は小柄で華奢で、通常身長は1.2～1.4メートル（3フィート11インチ～4フィート7インチ）でした。彼らはかなりの性的二形性を示し、オスはメスよりも大きかった可能性があります。^{[ 41 ]}現代の集団では、オスは平均してメスよりわずか15%大きいだけですが、アウストラロピテクスでは、オスはメスより最大50%大きいという推定もあります。しかし、アウストラロピテクスの遺骸は断片的であるため、性的二形性の程度については議論があります。^{[ 41 ]}ある論文では、 A.アファレンシスは現代人に近いレベルの二形性を持っていたことがわかっています。 ^{[ 42 ]}     

A. ジルマンによれば、アウストラロピテクスの体型はボノボ（Pan paniscus）の体型とよく似ているため^{[ 43 ]} 、進化生物学者のジェレミー・グリフィスは、ボノボは表現型的にアウストラロピテクスに似ている可能性があると示唆している^{[ 44 ]}。さらに、体温調節モデルは、アウストラロピテクスはチンパンジーやボノボのように全身が毛で覆われており、人間とは異なっていたことを示唆している^{[ 45 ] 。}

化石記録は、アウストラロピテクスがホモ属と現代人の祖先であることを示しているようです。かつては、脳の大きさが大きいことが二足歩行の先駆けであると考えられていましたが、脳は小さいものの二足歩行を発達させたアウストラロピテクスの発見により、この説は覆されました。とはいえ、二足歩行が最初にどのように出現したのかは依然として議論の的となっています。二足歩行の利点は、両手が自由に使えるため物をつかむことができ（例えば、食べ物や子供を運ぶなど）、目は背の高い草の上から食料源や捕食者を探すことができることでしたが、これらの利点は二足歩行の出現を引き起こすほど重要ではなかったという意見もあります。オロリン・トゥゲネンシスなどの初期の化石は、遺伝子研究で示されているヒトとチンパンジーの分岐時期とほぼ同時期の約600万年前に二足歩行があったことを示しています。これは、直立したまっすぐな脚での歩行が樹上生活への適応として始まったことを示唆しています。^{[ 46 ]}アウストラロピテクス以前に、骨盤と足に大きな変化が生じていた。^{[ 47 ]}かつては、人類はナックルウォーキングをする祖先から派生したと考えられていたが、^{[ 48 ]}これは十分に裏付けられていない。^{[ 49 ]}

アウストラロピテクスは、現代人と同じように32本の歯を持っています。臼歯は類人猿のように平行で、犬歯前部にわずかな隙間（歯間空隙）がありました。犬歯は現代人と同じように小さく、以前のヒト科動物よりも歯の噛み合わせが弱くなっています。実際、一部のアウストラロピテクスでは、犬歯は切歯のような形をしています。^{[ 50 ]}アウストラロピテクスの臼歯は、低い歯冠と、粉砕に使われる4つの低く丸い尖頭を持つ、人間の臼歯とほぼ同じように噛み合っています。歯冠には切断用の縁があります。^{[ 50 ]}しかし、アウストラロピテクスは一般的に、より厚いエナメル質を持つ、より大きな臼歯列を進化させました。 ^{[ 51 ]}アウストラロピテクスは一般的に、ホモ属のように厚いエナメル質を持っていましたが、他の類人猿は著しく薄いエナメル質を持っています。^{[ 50 ]}頑丈なアウストラロピテクスは臼歯の表面を平らにすり減らしたが、より華奢な種は歯の隆起を維持した。^{[ 50 ]}

頑丈なパラントロプス・ボイセイ（左）と華奢なA.アナメンシス（右）

2025年にサイエンス誌に掲載された研究では、化石化した歯の窒素同位体比を測定し、アウストラロピテクスがほぼ完全に草食であったことが判明した。^{[ 52 ]}

アウストラロピテクス属は主に果物、野菜、塊茎を食べていたと考えられており、小型のトカゲなど捕まえやすい動物も食べていた可能性がある。多くの研究は、南アフリカの種であるA. africanusとParanthropus robustusの比較に焦点を当ててきた。これら 2 種の歯の微細摩耗の初期分析では、 P. robustusと比較して、A. africanus は微細摩耗の特徴が少なく、臼歯の摩耗面には窪みではなく引っかき傷が多いことが示された。^{[ 53 ]} A. afarensisとA. anamensisの頬歯の微細摩耗パターンは、 A. afarensis は主に果物と葉を食べていたのに対し、A. anamensis は（果物と葉に加えて）草や種子も食べていたことを示している。^{[ 54 ]}アウストラロピテクスのエナメル質の肥厚は、塊茎、ナッツ、穀物などの、エナメル質を摩耗させるようなザラザラした土やその他の微粒子を含む、より地面に付着した食物を食べるようになったことへの反応だったのかもしれない。華奢なアウストラロピテクスは切歯が大きく、これは食物を引き裂くことが重要であったことを示しており、おそらく腐肉を食べていたのだろう。とはいえ、歯の摩耗パターンは、主に草食性の食生活を裏付けている。^{[ 50 ]}

1992年、頑丈なアウストラロピテクスの化石のストロンチウム/カルシウム比の微量元素研究により、動物の摂取の可能性が示唆された。これは、1994年に安定炭素同位体分析を用いて行われた研究と同様である。^{[ 55 ]} 2005年、エチオピアのゴナ遺跡で、260万年前の解体痕のある動物の化石骨が発見された。これは、その頃に生息していた3種のヒト科動物、 A. africanus、A. garhi、および/またはP. aethiopicusのうち少なくとも1種が肉を食べていたことを示唆している。^{[ 56 ]} 2010年、エチオピアで、アウストラロピテクスの化石が発見された地域に近い場所で、340万年前の解体された動物の骨の化石が発見された。^{[ 57 ]}しかし、化石化した歯の窒素同位体比を測定した2025年の研究では、アウストラロピテクスはほぼ完全に草食であったことが判明した。^{[ 58 ] [ 59 ]}

頑丈なアウストラロピテクス（パラントロプス）は、華奢なアウストラロピテクスよりも大きな頬歯を持っていたが、これは頑丈なアウストラロピテクスが食生活でより丈夫で繊維質の植物性物質を多く摂取していたのに対し、華奢なアウストラロピテクスはより硬くて脆い食物を多く摂取していたためと考えられる。^{[ 50 ]}しかし、このような咀嚼適応の相違は、代替食料の入手可能性に対する反応であった可能性もある。食料が乏しい時期には、頑丈なアウストラロピテクスと華奢なアウストラロピテクスは異なる低品質の食物（前者は繊維質の植物、後者は硬い食物）に頼っていたかもしれないが、食料が豊富な時期には、より多様で重複した食生活を送っていた可能性がある。^{[ 60 ] [ 61 ]} 1979年に行われたアウストラロピテクスの化石歯の予備的な微細摩耗研究において、人類学者のアラン・ウォーカーは、頑丈なアウストラロピテクスは主に果実（果実食）を食べていたと理論づけた。^{[ 62 ]}

2018年の研究では、酸性の果物の摂取が原因と思われる、酸による侵食によって引き起こされた非う蝕性の歯頸部病変がA. africanusの歯に発見された。^{[ 63 ]}

アウストラロピテクスの手が解剖学的に石器を作る能力を持っていたかどうかは議論の余地がある。 ^{[ 64 ]} A. garhi は、石器による加工の痕跡がある大型哺乳類の骨と関連付けられており、これはアウストラロピテクスによる石器製作を示唆している可能性がある。^{[ 65 ] [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]} A. garhiとほぼ同時期（約260万年前）の石器が後に近くのゴナ遺跡とレディ・ゲラル遺跡で発見されたが、レディ・ゲラル遺跡（LD 350-1 ）でのホモ属の出現は、アウストラロピテクスによる製作に疑問を投げかけている。^{[ 69 ]}

2010年、ディカカ遺跡でウシ科動物の脚に340万年前の切断痕が発見され、当初はアウストラロピテクス・アファレンシスによる解体によるものとされたが^{[ 70 ]}、化石が砂岩層から出土し（化石化の過程で研磨性の砂や砂利の粒子によって改変されたため）、解体によるものとの帰属は疑わしい^{[ 71 ] 。}

2015年にトゥルカナ湖で330万年前のロメクウィ文化が発見され、ケニアントロプス^{[ 72 ]}またはA.デイレメダ[ ^{73 ]}に起因する可能性がある^。

• KT-12/H1は、1995年にチャドのサハラ砂漠で発見されたA. bahrelghazaliの下顎骨断片である。
• AL 129-1、A . アファレンシス膝関節、1973 年にエチオピアのハダルで発見
• カラボ、 A.セディバの雄の少年、南アフリカで発見
• ラエトリの足跡、タンザニアで発見された保存状態の良いヒト科動物の足跡
• ルーシーは雌のA. アファレンシスの 40% 完全な骨格で、1974 年にエチオピアのハダルで発見されました。
• セラム、3歳のA.アファレンシス雌の遺体、エチオピアのディキカで発見
• MRD-VP-1/1は、2016年にエチオピアのアファール地方で発見されたアウストラロピテクス・アナメンシスの最初の頭蓋骨である。
• STS 5（ミセス・プレイス）は、南アフリカで発見されたアウストラロピテクス・アフリカヌスの頭蓋骨の中で最も完全なものである。
• STS 14は、 1947年に南アフリカのステルクフォンテインで発見された、A. africanusの化石である。
• STS 71、アウストラロピテクス・アフリカヌスの頭蓋骨。1947年に南アフリカのステルクフォンテインで発見。
• タウングの子供、 1924年に南アフリカのタウングで発見された、若いアウストラロピテクス・アフリカヌスの頭蓋骨

• 
  タンザニアで最初のアウストラロピテクス・ボイセイが発見された場所。
• 
  メスのA. africanusであるプレズ夫人のオリジナルの頭蓋骨
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  キセロ・モラエス作「タウングの子供」、アークチーム、アントロコムNPO、パドヴァ大学博物館。
• 
  A.アファレンシスのルーシーの骨格の鋳造
• 
  タウング族の子供の頭蓋骨

• バラクロウ、G. (1989)。ストーン、N. (編)。世界史アトラス（第3 版）。タイムズブックスリミテッド。ISBN 978-0-7230-0304-5。。
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• 「アウストラロピテクス100年」。ネイチャー誌。2025年2月5日。

• アウストラロペテクスとその近縁種（自然教育知識プロジェクト）（2014年）。
• 人類のタイムライン（インタラクティブ） –スミソニアン国立自然史博物館（2016年）。
• NESPOS上のアウストラロピテクス化石のメタデータと仮想モデル。
• アウストラロピテクスの時代– アウストラロピテクスの進化を示すインタラクティブマップ。