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| 上オリーブ核 | |
|---|---|
 | |
| 詳細 | |
| 識別子 | |
| ラテン | オリーブ核上部 |
| メッシュ | D065832 |
| ニューロネーム | 569 |
| ニューロレックスID | ビルンレックス1307 |
| TA98 | A14.1.05.415 |
| TA2 | 5937 |
| ＦＭＡ | 72247 |
| 神経解剖学の解剖用語 [Wikidataで編集] | |
上オリーブ複合体（SOC）または上オリーブは、脳幹核の集まりで、橋に位置し、聴覚のさまざまな側面で機能し、聴覚系の上行および下行聴覚路の重要な構成要素です。SOCは台形体と密接に関連しています。SOCの細胞群のほとんどは、この軸索束の背側（霊長類では後部）にあり、いくつかの細胞群は台形体に埋め込まれています。全体的に、SOCは種間で大きな変異を示し、コウモリとげっ歯類で最大で、霊長類ではより小さくなります。
生理
上オリーブ核は聴覚においてさまざまな役割を果たします。内側上オリーブ核 (MSO) は、両耳間の音の到達時間差 (両耳間時間差、ITD) を測定すると考えられている特殊な核です。ITD は、音の方位角を決定するため、つまり方位角平面上で音の位置を特定するための主要な手がかりです。つまり、左または右への角度です。
外側上オリーブ (LSO) は、両耳間の音の強さの差 (両耳間レベル差、ILD) の測定に関与していると考えられています。ILD は、高周波音の方位角を決定する 2 番目に大きな手がかりです。
聴覚系との関係
上オリーブ核複合体は一般に脳橋に位置するが、ヒトでは前部延髄から中期脳橋まで伸びており[1]、主に前腹側蝸牛核（AVCN）から台形体を介して投射を受けるが、後腹側核は中間聴条を介してSOCに投射する。SOCは、左右の耳からの聴覚情報が収束する最初の主要な部位である。[2]
一次核
上オリーブ核複合体は、3つの主要な核、すなわちMSO、LSO、台形体の内側核と、いくつかのより小さなオリーブ核周囲核に分かれています。[3] これらの3つの核は最も研究されており、最もよく理解されています。通常、これらは上行方位の局在経路を形成すると考えられています。
内側上オリーブ (MSO)
内側上オリーブは、音の方位、つまり音源が位置する左右の角度を特定するのに役立つと考えられています。音の高さの手がかりはオリーブ複合体では処理されません。高さの定位に寄与すると考えられている蝸牛背側核（DCN）の紡錘形細胞は、SOCを迂回して下丘に直接投影されます。水平データのみが存在しますが、それは2つの異なる耳源から来ており、方位軸上の音の定位に役立ちます。[4]上オリーブは、同じ刺激を記録した2つの耳の信号の時間差を測定することでこれを行います。頭の周りを移動するのに約700μsかかり、内側上オリーブはこれよりもはるかに小さな時間差を区別できます。実際、人は10μsまでの両耳間の違いを検出できることが観察されています。[4]核はトノトピック的に組織化されているが、方位角受容野投影は「おそらく複雑で非線形のマップ」である。[5]
内側上オリーブの投射は、同側下丘中心核（CNIC）に密集して終結する。これらの軸索の大部分は「丸い形」またはR型であると考えられている。これらのR軸索は主にグルタミン酸作動性であり、丸いシナプス小胞を含み、非対称のシナプス接合部を形成する。[2]
- これは核の中で最大のもので、ヒトでは約15,500個のニューロンが含まれています。[1]
- 各 MSO は、右側と左側の AVCN から双方向の入力を受け取ります。
- 出力は同側外側毛帯を経由して下丘に送られる。[6]
- MSO は両耳刺激に対してよりよく反応します。
- MSO の主な機能は、両耳間の時間差 (ITD) の手がかりを検出して両耳の側方化を図ることです。
- 自閉症の脳ではMSOが著しく障害されている。[7]
外側上オリーブ（LSO）
このオリーブは内側上オリーブと同様の機能を持っていますが、音源の位置を特定するために強度を利用します。[8] LSO は、同側蝸牛核の球状ブッシー細胞から興奮性のグルタミン酸作動性入力を受け取り、台形体内側核 (MNTB) から抑制性のグリシン作動性入力を受け取ります。MNTB は、対側蝸牛核の球状ブッシー細胞からの興奮性入力によって駆動されます。したがって、LSO は同側耳から興奮性入力を受け取り、対側耳から抑制性入力を受け取ります。これが ILD 感度の基礎です。両方の蝸牛核からの投射は主に高周波であり、これらの周波数はその後、大部分の LSO ニューロンによって表されます (猫では 2～3 kHz で 2/3 以上)。LSO は実際に、動物の可聴範囲全体にわたって周波数をエンコードします (「高」周波数だけではありません)。追加の入力は同側LNTB（グリシン作動性、下記参照）から得られ、同側蝸牛核からの抑制情報を提供します。[9]抑制性の入力の可能性があるもう1つは、同側AVCN非球状細胞から得られます。これらの細胞は、球状の茂み状または多極性（星状）のいずれかです。これら2つの入力のいずれかが、一次興奮の両側にある応答マップに見られる同側抑制の基礎となり、ユニットの周波数チューニングを鋭敏化します。[10] [11]
LSO は、両側の下丘中心核 (ICC) に投射します。同側投射は主に抑制性 (グリシン作動性) で、対側投射は興奮性です。追加の投射ターゲットには、外側毛帯の背側核と腹側核 (DNLL と VNLL)があります。DNLL からの GABA 投射は、聴性脳幹における GABA の主な供給源であり、両側の ICC と対側 DNLL に投射します。これらの収束する興奮性および抑制性接続は、LSO と比較して ICC の ILD 感度のレベル依存性を低下させる働きがあると考えられます。
追加の投射は、蝸牛の内有毛細胞を支配する外側オリーブ蝸牛束（LOC）を形成します。これらの投射は長い時定数を持ち、各耳で検出された音のレベルを正規化して音源定位を助ける働きをすると考えられています。[12] 種によってかなりの違いがあります。LOC投射ニューロンは、げっ歯類ではLSO内に分布していますが、捕食動物（猫など）ではLSOを取り囲んでいます。
台形体内側核（MNTB）
- 台形小体にある MNTB は、主にグリシンを神経伝達物質として利用する丸い細胞体を持つニューロンで構成されています。
- 霊長類ではMNTBの大きさは縮小している。[13] [14] [15]
- 各 MNTB ニューロンは大きな「カリックス」型の終末を受け取り、ヘルドのカリックスは対側 AVCN の球状の茂った細胞から生じます。
- 2 つの応答タイプが見つかりました。AVCN の紡錘細胞に類似した「チョッパー タイプ」と、AVCN のブッシュ細胞に類似したプライマリ タイプです。
周囲核
SOC は、研究者によって 6 個から 9 個の橈側核から構成され、通常は一次核に対する位置に基づいて命名されます。これらの核は各一次核を取り囲み、上行性聴覚系と下行性聴覚系の両方に寄与します。これらの核は、蝸牛に神経を送るオリーブ蝸牛束の源でもあります。[16] モルモットでは、下丘への上行投射は主に同側 (>80%) で、最大の単一投射源は SPON です。また、腹側核 (RPO、VMPO、AVPO、VNTB) はほぼ完全に同側ですが、残りの核は両側に投射します。[17]
[ 17] *マウスではMSOは小さく、無秩序に見えます。[18]
台形体腹側核 (VNTB)
- VNTBはMNTBの外側、MSOの腹側に位置する小さな核である。[19]
- 異質な細胞集団から構成されるこの核は、多くの聴覚核に投射し、蝸牛外有毛細胞を支配する内側オリーブ蝸牛束（MOC）を形成します。[20] これらの細胞には電気運動繊維が含まれており、蝸牛内で機械的な増幅器/減衰器として機能します。
- 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[21]
台形体外側核（LNTB）
- LSOの腹側に位置する[19]
- AVCN球状ブッシュ細胞は両側に側枝を投射し、球状ブッシュ細胞はLNTBニューロンと同側に側枝を投射する。[22]
- 細胞はグリシンに対して免疫反応性があり[23]、LSOにトリチウム化グリシンを注入すると逆行的に標識される[9]。
- 核は両方のICに投射し、少数の細胞は両側に投射し、また同側のLSOにも投射する。[21 ]
- 猫とモルモットの両方において、大きな多極細胞は蝸牛核に投射するが、ICには投射しない。[21] [24]
- 入力は多くの場合、Held のエンドバルブを介して行われ、非常に高速な信号変換が生成されます。
上側胸郭周囲核 (SPON) (背内側側胸郭周囲核 (DMPO))
- MNTBのすぐ背側に位置する[19]
- ラットでは、SPON は均質な GABA 作動性核である。これらのトノトピック的に組織化されたニューロンは、対側蝸牛腹側核のタコ細胞および多極細胞からの興奮性入力、[25]同側 MNTB からのグリシン作動性（抑制性）入力、未知の GABA 作動性（抑制性）入力を受け取り、同側 ICC に投射する。[26] ほとんどのニューロンは刺激の終了時にのみ反応し、200 Hz までの AM 刺激に位相ロックすることができ、ICC 持続時間選択性の基礎を形成する可能性がある。[27] 注目すべきことに、SPON ニューロンは IC からの下降入力を受信せず、多くの傍蝸牛核のように蝸牛または蝸牛核に投射しない。[28]
- 対照的に、モルモットとチンチラでは同側ICCへのグリシン作動性投射が観察されており、種に関連した神経伝達物質の違いを示唆している。[29]
- モルモットでは、円形から楕円形の多極細胞が両方のICに投射し、多くの細胞が両側に投射しています。蝸牛核に投射するより細長い細胞はICCには投射しません。同側に投射する細胞集団と両側に投射する細胞の2つの集団があるようです。[21]
- 情報の大部分はげっ歯類のSPONから得られており、これらの種では核が顕著に大きいため、猫のDMPOに関する研究はほとんど行われておらず、[30]いずれも広範囲にわたるものではなかった。
背側胸郭周囲核（DPO）
- LSOの背側内側に位置する[19]
- EE（両耳で興奮する）とE0（反対側の耳のみで興奮する）の両方のユニットを含む。[31]
- ニューロンは音調的に組織化されており、高周波数です。
- DLPOとともに単一の核に属することもある[32]
- 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[21]
背外側周囲胸郭核 (DLPO)
- LSOの背側と外側に位置する[19]
- EE（両耳で励起）ユニットとE0（反対側の耳のみで励起）ユニットの両方が含まれます。
- ニューロンは音調的に組織化されており、周波数は低いです。
- DPOとともに単一の核に属する場合がある
- 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞は少ない。[21]
腹外側周囲胸膜核 (VLPO)
- LSOの腹側丘の内側に位置する[19]
- EI（対側耳で興奮し、同側耳で抑制される）ユニットとE0（対側耳のみで興奮する）ユニットの両方が含まれます。
- ニューロンは音調的に組織化されており、高周波数です。
- LNTB、PPO、ALPOに細分化されている[33]
前外側周囲胸膜核 (ALPO)
- 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[21]
- 猫とモルモットの両方において、大きな多極細胞は蝸牛核に投射するが、ICには投射しない。[21] [24]
腹内側囲肝核 (VMPO)
- MSOとMNTBの間に位置する。[19]
- 二国間でICCに予測を送信する。[21]
- 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[21]
吻側囲肝核 (RPO) (前側囲肝核 (APO))
- MSOの吻側極とVNLLの間に位置する[19]
- 台形体腹側核（VNTB）と呼ばれることもある[19]
尾側囲肝核 (CPO) (後側囲肝核 (PPO))
- MSOの尾極と顔面神経核（7N）の間に位置する[19]
後腹側囲肝核 (PVPO)
- 核は両方のICに投射するが、両側に投射する細胞はない。[21]
参照
参考文献
この記事には、 グレイの解剖学 （1918年）第20版の787ページからパブリックドメインのテキストが組み込まれています。
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外部リンク
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- 画像はmed.utah.eduから（9b. Ponsを選択）
