恐竜

恐竜 時間範囲:後期三畳紀–現在、2億3,323万～0万年前 （範囲には鳥類も含まれます） 前Ꞓ Ꞓ お ス だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ （中期三畳紀の記録の可能性あり）
ヘレラサウルス・イスキグアラステンシス （肉食性の基底恐竜） トリケラトプス・ホリドゥス （角竜類） ステゴサウルス・ステノプス （剣竜） アパトサウルス・ルイサエ （竜脚類） エドモントサウルス・レガリス （ハドロサウルス科 鳥脚類） ミクロラプトル・グイ （ドロマエオサウルス 科の獣脚類）
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	竜弓類
クレード:	主竜類
クレード:	アベメタタルサリア
クレード:	オルニトディラ
クレード:	恐竜形類
クレード:	恐竜類
クレード:	ドラコホルス
クレード:	恐竜 オーウェン、1842
主要グループ
†鳥盤類 †竜脚形類 獣脚類 絶滅した様々なグループ 鳥類​ 恐竜と、類縁関係が不明な恐竜の可能性がある種 †アグノスフィティス? †アルワルケリア †チリサウルス †チンデサウルス †デーモノサウルス †エオドロマエウス †ナンドゥリム †ニャササウルス? †ピサノサウルス? †スモーク？ †タワ †テコスポンディルス †ヘレラサウルス類[1] [2] †シレサウルス科? (側系統?) [3] [4] [5] [6]

恐竜は、恐竜亜綱に属する多様な爬虫類のグループ^{[注 1]}である。恐竜が初めて出現したのは三畳紀、つまり 2 億 4300 万年前から 2 億 3323 万年前(mya) であるが、恐竜の進化の正確な起源と時期については、現在も研究が進められている。恐竜は、 2 億 130 万年前の三畳紀 - ジュラ紀の大量絶滅の後、優勢な陸生脊椎動物となり、ジュラ紀と白亜紀を通じてその優勢が続いた。化石記録によると、鳥類は羽毛恐竜であり、後期ジュラ紀に初期の獣脚類から進化しており、約 6600 万年前の白亜紀 - 古第三紀の大量絶滅を生き延びた唯一の恐竜の系統であることがわかっている。したがって、恐竜は、鳥類である鳥類恐竜と、絶滅した非鳥類恐竜（鳥類以外の恐竜） に分けられます。

恐竜は、分類学、形態学、生態学の観点から多様です。鳥類は、現生種が11,000 種を超え、脊椎動物の中で最も多様性に富んだグループの 1 つです。古生物学者は、化石証拠を使用して、900 を超える異なる属と 1,000 を超える非鳥類恐竜の異なる種を特定しました。恐竜は、現生種 (鳥類) と化石の両方ですべての大陸に存在します。鳥類が恐竜として認識される前の 20 世紀前半を通じて、科学コミュニティのほとんどは、恐竜は動きが鈍く、冷血動物であると信じていました。しかし、 1970 年代以降に行われたほとんどの研究では、恐竜は代謝が高く、社会的交流にさまざまな適応をした活動的な動物であったことが示されています。一部は草食で、その他は肉食でした。証拠によれば、すべての恐竜は卵を産み、巣作りは鳥類と非鳥類の両方を含む多くの恐竜に共通する特徴であったことが示唆されている。

恐竜の祖先は二足歩行だったが、絶滅したグループの多くには四足歩行の種が含まれており、中にはこれらの姿勢を切り替えることができたものもあった。角や冠などの精巧なディスプレイ構造はすべての恐竜グループに共通しており、絶滅したグループの中には骨の鎧や棘などの骨格の改変を発達させたものもあった。恐竜の現代に生き残っている鳥類の系統（鳥類）は飛行の制約により一般的に小型であるが、先史時代の恐竜（非鳥類および鳥類）の多くは大型で、最大の竜脚類恐竜は全長39.7メートル（130フィート）、体高18メートル（59フィート）に達したと推定され、史上最大の陸上動物であった。非鳥類型恐竜は一様に巨大だったという誤解は、大きくて丈夫な骨は化石になるまで残る可能性が高いという保存バイアスに一部基づいています。多くの恐竜は非常に小さく、中には体長が約 50 センチメートル (20 インチ) のものもありました。

最初の恐竜の化石は19世紀初頭に発見され、1842年にリチャード・オーウェン卿が「巨大な化石トカゲ」を指すために「恐竜」（「恐ろしいトカゲ」を意味する）という造語を作った。 ^{[7] [8] [9]}それ以来、世界中の博物館で恐竜の化石骨格の剥製が目玉となり、恐竜は大衆文化の永続的な一部となった。一部の恐竜は体が大きく、怪物のようにも見える幻想的な性質のため、ベストセラーの本や映画、例えば「ジュラシック・パーク」シリーズに頻繁に登場している。動物に対する人々の根強い熱意により、恐竜科学には多額の資金が投入され、新しい発見はメディアで定期的に取り上げられている。

系統分類学では、恐竜は通常、トリケラトプスと現生鳥類（新鳥類）の最も最近の共通祖先（MRCA）とそのすべての子孫からなるグループとして定義されます。 ^{[10]また、リチャード・オーウェンが恐竜を認識したときに引用した3つの属のうちの2つがメガロサウルスとイグアノドンであったため、恐竜は}メガロサウルスとイグアノドンのMRCAに関して定義されるべきであると提案されました。^[11]両方の定義は同じ既知の属をカバーしています：恐竜 =鳥盤類+竜盤類。これには、アンキロサウルス類（装甲のある草食四足動物）、ステゴサウルス類（装甲のある草食四足動物）、角竜類（首にフリルのある二足歩行または四足歩行の草食動物）、パキケファロサウルス類（厚い頭蓋骨を持つ二足歩行の草食動物）、鳥脚類（「カモの嘴」を含む二足歩行または四足歩行の草食動物）、獣脚類（主に二足歩行の肉食動物と鳥類）、および竜脚形類（主に長い首と尾を持つ大型の草食四足歩行動物）などの主要なグループが含まれます。^[12]

鳥類は唯一生き残った恐竜である。伝統的な分類学では、鳥類は恐竜から進化した別の綱、つまり別個の上目と考えられていた。しかし、現代の古生物学者のほとんどは、解剖学的類似性に基づく伝統的な分類法を否定し、推定祖先に基づく系統分類法を支持しており、各グループは特定の創始属のすべての子孫として定義される。^[13]鳥類は恐竜の亜群マニラプトラに属し、コエルロサウルス類、獣脚類、竜盤類である。^[14]

2017年のマシュー・G・バロン、デイビッド・B・ノーマン、ポール・M・バレットによる研究では、恐竜の系統学の根本的な見直しが示唆された。バロンらによる系統解析では、従来の獣脚類と竜脚形類の統合とは対照的に、鳥盤類は竜脚形類よりも獣脚類に近いとされた。これでは竜脚類とその近縁種が従来の恐竜の範疇から外れてしまうため、彼らは恐竜をトリケラトプス・ホリドゥス、パッサー・ドメスティクス、ディプロドクス・カルネギイの最後の共通祖先とそのすべての子孫として再定義し、竜脚類とその近縁種が恐竜として含まれ続けるようにした。彼らはまた、鳥盤類と獣脚類を含むグループを指すために、鳥盤類綱を復活させた。 ^{[15] [16]}

上記の定義の1つを用いると、恐竜は一般的に、体の下に直立した後肢を持つ主竜類として説明できる。^[17]翼竜、モササウルス、魚竜、プレシオサウルス、ディメトロドンなどの他の先史時代の動物は、一般には恐竜と考えられていることが多いが、分類学的には恐竜とは分類されていない。翼竜は恐竜とは遠縁で、鳥竜綱のメンバーである。言及されている他のグループは、恐竜や翼竜と同様に、ディメトロドン（単弓類）を除いて、竜弓類（爬虫類と鳥類の綱）のメンバーである。それらのどれも、真の恐竜の特徴である直立した後肢の姿勢を持っていなかった。^[18]

恐竜は中生代 、特にジュラ紀と白亜紀の支配的な陸生脊椎動物でした。他の動物グループはサイズとニッチが限られていました。たとえば、哺乳類は飼い猫を超えることはめったになく、一般的にはげっ歯類サイズの小型肉食動物でした。[ ^19]恐竜は常に極めて多様なグループとして認識されてきました。900を超える非鳥類恐竜の属（2018年）が確実に特定されており、1124種（2016年）があります。推定では、化石記録に保存されている恐竜の属の総数は1850で、約75％がまだ発見されていません^{[20] [21] [22]}。また、これまで存在した（化石記録内または外を合わせて）数は3,400です。^[23] 2016年の推定では、中生代に生息していた恐竜の種の数は1,543～2,468種とされており、^{[24] [25]} これに対し、現代の鳥類（鳥類恐竜）の種数は10,806種である。^[26]

絶滅した恐竜や現生鳥類には、種子食、魚食、昆虫食、雑食など、草食の属と肉食の属がある。恐竜は祖先的には二足歩行だったが（現生鳥類はすべてそうだ）、一部は四足歩行に進化し、アンキサウルスやイグアノドンのように二本足でも四本足でも容易に歩くことができたものもいた。角や鶏冠のような頭蓋骨の変形は恐竜に共通する特徴で、絶滅した種の中には骨の鎧を持っていたものもあった。最もよく知られている属はその大型化で注目に値するが、中生代の恐竜の多くは人間サイズかそれ以下であり、現生鳥類は概して小型である。今日、恐竜はすべての大陸に生息しており、化石は遅くともジュラ紀前期までには地球全体に分布していたことを示している。^[27]現代の鳥類は陸上から海洋までほとんどの生息地に生息しており、一部の非鳥類恐竜（ミクロラプトルなど）は飛行または少なくとも滑空することができ、スピノサウルス科などの他の恐竜は半水生の習性を持っていたという証拠があります。^[28]

近年の発見により、その特徴を普遍的に合意できるリストを提示することが難しくなっているが、これまでに発見されたほぼすべての恐竜は、祖先の主竜類の骨格に特定の変更点を共有しているか、またはこれらの変更点を示す古い恐竜の子孫であることは明らかである。後代の恐竜のグループの中には、これらの特徴のさらなる変更版を特徴とするものもあったが、これらは恐竜類に典型的なものと考えられている。最古の恐竜はこれらの特徴を持っており、子孫に受け継がれたのである。特定の分類群の最も最近の共通祖先に由​​来するこのような変更点は、そのようなグループの類縁形質と呼ばれる。 ^[29]

スターリング・ネスビット^[30]による主竜類の相互関係の詳細な評価により、以下の12の明確な類縁関係が確認または発見されました。そのうちのいくつかは以前から知られていました。

• 頭蓋骨には、後頭蓋天井の主な開口部である側頭窓の前に側頭窩（陥凹）が存在する。
• 骨端突起は、環椎と軸椎（最初の2つの頸椎）の後ろにある前頸椎の後ろ上部の角にある斜め後方を向いた突起である。
• 上腕骨（上腕骨）の長さの 30% 以上に位置する三角筋稜（三角筋が付着する突起）の頂点
• 橈骨は下腕骨であり、上腕骨の長さの80%より短い。
• 大腿骨（太ももの骨）の第4転子（大腿尾筋が内側後部幹に付着する突起）は鋭いフランジである。
• 第4転子は非対称で、遠位下縁は骨幹に対してより急な角度を形成する。
• 足首の上部の骨である踵骨と距骨では、腓骨の近位関節面、つまり上部の接続面は、要素の横幅の30％未満を占めます。
• 後頭骨（頭蓋骨の後ろの骨）は、頭蓋の内部空間である頭蓋内腔の底の正中線に沿って交わらない。
• 骨盤では、坐骨と腸骨および恥骨の近位関節面は大きな凹面で分離されています（坐骨の上部では、開いた股関節の一部が恥骨と腸骨との接触面の間にあります）
• 脛骨の脛骨隆起部（脛骨の上面の突出部分）は前外側に弧を描いている（前方と外側に曲がっている）
• 脛骨の遠位端の後面（すね骨の下端の背面）に存在する、近位遠位方向（垂直）の明確な隆起
• 踵骨の腓骨の凹面関節面（腓骨に接する踵骨の上面は中空形状）

ネスビットは、さらにいくつかの潜在的な共形質を発見し、以前に示唆されたいくつかの共形質を否定した。これらのいくつかは、ネスビットが恐竜の姉妹群として発見したシレサウルス科にも存在し、大きな前転子、長さがほぼ等しい第2中足骨と第4中足骨、坐骨と恥骨の接触の減少、脛骨の楔状隆起と距骨の上昇突起の存在などが含まれる。^[10]

恐竜には、他にもさまざまな骨格の特徴が共通している。しかし、それらは他のグループの主竜類に共通していたり​​、初期の恐竜すべてに存在していたわけではないため、これらの特徴は共形質とは見なされていない。例えば、双弓類として、恐竜の祖先には2対の側頭下窓（目の後ろの頭蓋骨の開口部）があり、双弓類グループの主竜類のメンバーとして、鼻先と下顎に追加の開口部があった。^[31]さらに、かつて共形質と考えられていたいくつかの特徴は、恐竜以前に現れていたか、最初期の恐竜には存在せず、異なる恐竜グループによって独立に進化したことが現在ではわかっている。これらには、細長い肩甲骨、3つ以上の癒合した椎骨からなる仙骨（他のいくつかの主竜類では3つが見られるが、ヘレラサウルスでは2つしか見つかっていない）^[10] 、および内側表面の中央に穴がある穿孔寛骨臼（例えば、サトゥルナリア・ツピニキム^{では閉じている）。 [32] [33]恐竜の特徴を明確に特定する上でのもう1つの困難は、}三畳紀後期の初期の恐竜と他の主竜類がよく知られておらず、多くの点で類似していることである。これらの動物は、文献で誤って識別されることが時々ある。^[34]

恐竜は、ほとんどの現代の哺乳類と同様に後ろ足を直立させているが、四肢が左右に広がる他の爬虫類のほとんどとは異なる。^[35]この姿勢は、骨盤の横向きのくぼみ（通常は開いたソケット）と、それに対応する内側を向いた大腿骨の明確な頭部の発達によるものである。^{[36]直立姿勢により、初期の恐竜は移動中に楽に呼吸することができ、これにより}「伸びる」爬虫類を上回るスタミナと活動レベルが可能になったと考えられる。^{[37]直立した四肢は、四肢への曲げストレスを軽減することで、大型化の}促進にも役立ったと考えられる。^[38]ラウイスクス類を含む恐竜以外の主竜類にも直立した四肢があったが、これは股関節の「柱直立」構成によって実現されており、大腿骨挿入部から股関節のソケットに突出する代わりに、上部骨盤骨が回転して張り出した棚を形成していた。^[38]

恐竜の化石は数千年前から知られていたが、その正体は分かっていなかった。中国人はそれを竜の骨とみなし、そのように記録した。例えば、西晋（  265-316 ）の時代に常璩が編纂した地名集 『華陽国志』には、四川省武城で竜の骨が発見されたと記されている。^[39]中国中部の村人たちは、昔から「竜の骨」の化石を発掘し、伝統医学に使用してきた。^[40]ヨーロッパでは、恐竜の化石は一般に巨人や聖書に登場する他の生き物の残骸であると信じられていた。 ^[41]

現在では恐竜の骨として認識されているものの学術的な記述は、17世紀後半にイギリスで初めて登場した。現在ではメガロサウルス^{の大腿骨であることがわかっている骨の一部[42]は}、 1676年にオックスフォードシャーのチッピング・ノートン近郊のコーンウェルにある石灰岩の採石場から発見された。その断片はオックスフォード大学の化学教授でアシュモリアン博物館の初代学芸員であったロバート・プロットに送られ、彼はその記述を自著『オックスフォードシャーの自然史』（1677年）に掲載した^[43] 。彼はその骨が大型動物の大腿骨の下肢であると正しく特定し、既知の種のどれにも属さないほど大きすぎることを認識した。そのため彼は、それが巨大な人間の大腿骨、おそらくはタイタンか伝説に登場する別のタイプの巨人のものであると結論付けた。^{[44] [45]}アイザック・ニュートンの友人エドワード・リュイドは、オックスフォードシャー州ウィットニー近郊のカスウェルで発見された竜脚類の歯「 Rutellum impicatum 」を記述し命名し、現在恐竜として認識されているものに関する最初の科学的研究であるLithophylacii Britannici ichnographia（1699年）を出版した。^{[ 46] [47]}

1815年から1824年にかけて、オックスフォード大学で地質学の初代講師を務めたウィリアム・バックランド牧師は、メガロサウルスの化石化した骨をさらに収集し、科学雑誌で非鳥類型恐竜について記述した最初の人物となった。^{[42] [49]} 2番目に特定された非鳥類型恐竜の属であるイグアノドンは、伝説によると、1822年にメアリー・アン・マンテルによって発見された。彼女はイギリスの地質学者ギデオン・マンテル の妻であり、実はマンテルは数年前に化石を探していた。ギデオン・マンテルは、自分の化石と現代のイグアナの骨の類似性を認識した。彼は1825年にその発見を発表した。^{[50] [51]}

これらの「巨大な化石トカゲ」の研究はすぐにヨーロッパとアメリカの科学者の大きな関心を集めるようになり、1842年にイギリスの古生物学者リチャード・オーウェン卿は「恐竜」という用語を作り出し、当時イギリスと世界中で認識されていた「トカゲ爬虫類の独特の部族または亜目」を指すために使用しました。^{[7] [8] [9] [52] [53]}この用語は古代ギリシャ語の δεινός (deinos)  「恐ろしい、強力な、または恐ろしく偉大な」と σαῦρος (sauros)  「トカゲまたは爬虫類」に由来しています。^{[52] [54]}この分類学上の名称は恐竜の歯、爪、その他の恐ろしい特徴を指すと解釈されることが多いが、オーウェンは恐竜の大きさと威厳も呼び起こすことを意図していました。^{[55]オーウェンは、これまでに発見された}イグアノドン、メガロサウルス、ヒラエオサウルスの化石が特徴的な特徴を共有していることを認識し、それらを別個の分類群として発表することを決定した。英国の地質学者で歴史家のヒュー・トーレンズが明らかにしたように、オーウェンは1841年に英国科学振興協会で爬虫類の化石についての発表を行ったが、当時の報告書によると、オーウェンは「恐竜」という言葉には触れず、恐竜を爬虫類の別個のグループとして認識していなかった。彼は1842年4月に出版された講演の改訂版でのみ恐竜類を紹介した。 ^{[7] [8]}ヴィクトリア女王の夫であるアルバート王子の支援を受けて、オーウェンはロンドンに自然史博物館を設立し、恐竜の化石やその他の生物学的および地質学的展示品の国立コレクションを展示した。^[56]

1858年、ウィリアム・パーカー・フォークは、ニュージャージー州ハドンフィールドの小さな町の泥灰岩採掘場で、アメリカで初めて発見された恐竜を発見した。（化石は以前にも発見されていたが、その性質は正確には判別されていなかった。）その生物はハドロサウルス・ファウルキと名付けられた。これは極めて重要な発見であった。ハドロサウルスは、最初に発見されたほぼ完全な恐竜の骨格の1つであり（最初は1834年にイギリスのメイドストーンで発見された）、明らかに二足歩行の生物であった。その時点まで、ほとんどの科学者は恐竜は他のトカゲのように4本足で歩いていると信じていたため、これは革命的な発見であった。フォークの発見は、米国で恐竜マニアとして知られる恐竜への関心の波を引き起こした。^[57]

恐竜マニアの典型は、エドワード・ドリンカー・コープとオスニエル・チャールズ・マーシュの激しいライバル関係である。2人はどちらが先に新種の恐竜を発見するかを競い合い、後に「骨戦争」として知られるようになった。この2人の科学者の戦いは30年以上続き、1897年にコープが恐竜狩りに全財産を費やした後、死去した。2人の荒っぽい方法のために、多くの貴重な恐竜標本が損傷または破壊された。例えば、彼らの発掘者は骨を掘り出すためにダイナマイトを使用することが多かった。現代の古生物学者は、爆破によって化石や地層の証拠が簡単に破壊されるため、このような方法は粗雑で受け入れられないと考えるだろう。彼らの粗雑な方法にもかかわらず、コープとマーシュの古生物学への貢献は多大であった。マーシュは86種の恐竜の新種を発掘し、コープは56種、合計142種の新種を発見した。コープ氏のコレクションは現在ニューヨーク市のアメリカ自然史博物館に所蔵されており、マーシュ氏のコレクションはイェール大学のピーボディ自然史博物館に所蔵されている。^[58]

第二次世界大戦により古生物学研究は一時停止した。戦後は、動きが鈍く冷血動物とみなされていた恐竜よりも、化石哺乳類に研究の注目が集まっていった。^{[59] [60]}しかし、1960年代末には恐竜研究の分野は活発な活動に突入し、それは現在も続いている。^[61]この活発化につながったのは、いくつかの独創的な研究だった。まず、ジョン・オストロムが鳥のようなドロマエオサウルス科の獣脚類デイノニクスを発見し、1969年に記述した。解剖学的構造から、当時一般的だった恐竜のイメージとは大きく異なり、おそらく温血で活発な捕食動物であることがわかった。^[59]同時に、ロバート・T・バッカーは、解剖学的および生態学的証拠に基づいて恐竜の活動的な生活様式を同様に主張する一連の研究を発表し（生理学の項を参照）、^{[62] [63]}その後、1986年に著書『恐竜異端』にまとめられました。^[64]

新たな発見は恐竜の発見の増加によって裏付けられた。インド、南米、マダガスカル、南極、そして最も重要な中国など、これまで未踏の地域で研究している古生物学者によって、主要な恐竜の新発見がなされてきた。獣脚類、竜脚形類、鳥盤類全体で、命名された属の数は1990年代に飛躍的に増加し始めた。^[20] 2008年の時点で、^[update]毎年30種を超える恐竜の新種が命名された。^[65]少なくとも竜脚形類では、2010年代に命名された種の数がさらに増加し​​、2009年から2020年の間には毎年平均9.3種の新種が命名された。その結果、1990年から2020年の間に命名された竜脚形類の数は、それ以前のすべての年を合わせたよりも多くなった。^[66]これらの新しい産地は、標本全体の質の向上にもつながり、新種は断片的な化石ではなく、時には複数の個体のより完全な骨格に基づいて命名されることが増えました。標本の質が向上したことで、新種が無効とされる頻度も減りました。^[65]アジアの産地は最も完全な獣脚類の標本を産出しており、^[67]北米の産地は最も完全な竜脚形類の標本を産出しています。^[66]

恐竜ルネッサンス以前は、恐竜は主にリンネ分類法という伝統的な階級に基づいたシステムで分類されていました。ルネッサンスとともに分岐論も広まり、祖先や共通の特徴に基づいたより客観的な分類法が恐竜の系統学や進化の研究に非常に役立つことが証明されました。分岐論的分析は、他の手法の中でも、不完全で断片的な化石記録を補うのに役立ちます。^{[68] [69]}デビッド・B・ワイシャンペルと同僚の『恐竜』など、恐竜研究の現状をまとめた参考書によって知識がより身近になり^[70]、恐竜研究への関心がさらに高まりました。 1990年と2004年に『恐竜学』第1版と第2版が出版され、1998年にはポール・セレノによるレビュー論文が発表され、恐竜の系統樹の出版数が増加した。 ^[71]

恐竜の化石は骨に限らず、皮膚や臓器、その他の組織の痕跡や鉱化した残骸も含まれます。これらのうち、ケラチンタンパク質をベースにした皮膚は、架橋した疎水性の分子構造のため、最も簡単に保存されています。 ^[72]ケラチンベースの皮膚や骨の皮膚の化石は、ほとんどの主要な恐竜のグループで知られています。鱗状の皮膚の痕跡を持つ恐竜の化石は、19世紀から見つかっています。サミュエル・ベックレスは1852年に皮膚が保存された竜脚類の前肢を発見しましたが、これは誤ってワニのものとされました。これは1888年にマーシュによって正しく特定され、 1917年にレジナルド・フーリーによってさらに研究された。 ^{[73]鳥盤類では、1884年にジェイコブ・ウォートマンが}エドモントサウルス・アネクテンスの最初の標本の皮膚の印象を発見したが、標本の発掘中にその大部分が破壊されていた。^[74]その後、オーウェンとフーリーは1885年と1917年にヒプシロフォドンとイグアノドンの皮膚の印象について記述した。 ^[73]それ以来、鱗の印象はハドロサウルス科で最も頻繁に発見されており、複数の標本にわたってほぼ全身の印象が知られている。^[75]

1990年代以降、保存ラガーシュテッテンとして知られる堆積層で非常に保存状態の良い化石が大量に発見され、恐竜の軟部組織の研究に貢献した。^{[76] [77]}これらの中で主に、中国北東部の熱河期（白亜紀前期）と塩寮期（ジュラ紀中期から後期）の生物群を形成した岩石があり、そこからXing Xuらは羽毛のような構造の印象を持つ数百の恐竜標本（鳥類に近縁であるものもそうでないものもある、§ 鳥類の起源を参照）が記述されている。^{[78] [79]現生爬虫類と哺乳類では、}メラノソームと呼ばれる色素を貯蔵する細胞構造が部分的に色彩生成を担っている。^{[80] [81]}獣脚類と鳥盤類の両方を含む熱寮恐竜と雁寮恐竜の羽毛と鱗からは、メラニンの化学的痕跡と特徴的な形状のメラノソームの両方が報告されている。 ^{[82]これにより、ヤコブ・ヴィンターとその同僚による}シノサウロプテリクス^[83]やプシッタコサウルス^[84]など、恐竜の色彩の全身再構成が何度も可能になり、同様の技術が他の産地の恐竜化石にも拡張された。^[80]（しかし、一部の研究者は、化石化したメラノソームは細菌の残骸を表していると示唆している。^{[85] [86] ）鳥類と近縁の熱寮恐竜と雁寮恐竜の一部の胃の内容物も、食事と消化器系の解剖学（例えば、}穀物）に関する間接的な手がかりを提供している。^{[87] [88]内部構造のより具体的な証拠は、イタリアの}ピエトラローヤ・プラッテンカルクで発見されたシピオニクスで報告されている。腸、結腸、肝臓、筋肉、気管の一部が保存されている。^[89]

同時に、メアリー・ヒグビー・シュバイツァー、ジャック・ホーナー、および同僚らが率いる一連の研究では、恐竜の骨の化石の中に保存された軟組織やタンパク質の様々な発生が報告された。赤血球やコラーゲン繊維を表していると思われる様々な鉱化構造が、1991年には既にシュバイツァーらによってティラノサウルス科の骨の中に発見されていた。 ^{[90] [91] [92]}しかし、2005年にシュバイツァーらは、ティラノサウルスの大腿骨の中に、血管、骨基質、結合組織（骨繊維）などの柔らかく柔軟な組織が微視的構造を保ったまま保存されていると報告した。 ^[93]この発見は、元の軟組織が地質学的時間を超えて保存されている可能性があることを示唆しており、^[72]複数のメカニズムが提案されている。^[94]その後、2009年にシュバイツァーと同僚は、ブラキロフォサウルスの大腿骨に同様の微細構造が保存されており、免疫組織化学技術（抗体結合に基づく）によりコラーゲン、エラスチン、ラミニンなどのタンパク質の存在が実証されたと報告した。^{[95]両方の標本から、}分子系統解析に適したコラーゲンタンパク質配列が得られ、予想どおり鳥類に分類された。^{[95] [96]}これらの化石の両方から断片的なDNAの抽出も報告されており、^[97]ヒパクロサウルスの標本とともに報告されている。^[98] 2015年にセルジオ・ベルタッツォと同僚は、例外的な保存の兆候を示さない白亜紀の恐竜の標本8つでコラーゲン繊維と赤血球が保存されていると報告し、軟部組織はこれまで考えられていたよりも一般的に保存されている可能性があることを示唆した。^[99]これらの構造が細菌バイオフィルムを表しているという示唆^[100]は否定されているが^[101] 、交差汚染の可能性は依然として存在しており、検出は困難である。^[102]

恐竜は、約2億5200万年前に壊滅的なペルム紀-三畳紀絶滅事件で海洋生物種の推定96%、陸生脊椎動物種の70%が絶滅してからおよそ2000万年後の、中期から後期三畳紀の間に主竜類の祖先から分岐した。^{[103] [104]}現存する最古の恐竜化石は三畳紀のカーニアン期のもので、主にアルゼンチンとブラジルのイスキグアラスト層とサンタマリア層、ジンバブエのペブリーアルコーズ層で発見されている。^[105]

イスキグアラスト層（放射年代測定によると2億3100万～2億3000万年前^{[106] ）は、初期竜盤類の}エオラプトルを産出している。エオラプトルはもともとヘレラサウルス科^[107]に属していたが、現在ではヘレラサウルス科のヘレラサウルスやサンファンサウルス、竜脚形類のクロモギサウルス、エオドロマエウス、パンファギアとともに初期竜脚形類であると考えられている。^[108] エオラプトルがすべての恐竜の共通祖先に似ている可能性が高いことから、最初の恐竜は小型の二足歩行の捕食動物であったことが示唆されている。^{[109] [110] [111]}サンタマリア層（放射年代測定では2億3323万年前とさらに古い^[112]）からは、ヘレラサウルス科のグナトヴォラックスやスタウリコサウルス、竜脚形類のバグアロサウルス、ブリオレステス、グアイバサウルス、マクロコラム、ナンドゥミリム、パンパドロマエウス、サトゥルナリア、ウナイサウルスが産出されている。^[108]ペブリーアルコーズ層は年代は不明だが、おそらく他の2つに匹敵する層で、竜脚形類のムビレサウルス、および名前のないヘレラサウルス科の恐竜が産出されている。^[105]

インドの上部マレリ層と下部マレリ層からは、保存状態の悪い竜脚形類のジャクラパリサウルスとナンバリア、および初期の竜盤類のアルワルケリアの^{化石が発見されている。 [113]}アルゼンチンのカルニアン期のチャニャレス層には、ラゴスクスやラゲルペトンなど原始的な恐竜のような鳥型恐竜が保存されており、恐竜の進化を理解する上で重要な遺跡となっている。これらの鳥型恐竜は、初期の恐竜が小型の二足歩行の捕食者だったというモデルを裏付けている。^{[108] [114]恐竜は、タンザニアの}マンダ層から発見されたニャササウルスの時代である約2億4300万年前の三畳紀のアニシアン期にはすでに出現していた可能性がある。しかし、その化石は断片的すぎて、恐竜なのか近縁種なのかを特定することができない。^[115]マンダ層がアニシアン層に属するかどうかも不明である。いずれにせよ、恐竜は非恐竜性の鳥類と一定期間共存しており、その期間は500万～1000万年^[116]から2100万年と推定されている。^[112]

恐竜が出現したとき、恐竜は優勢な陸上動物ではなかった。陸上の生息地は、キノドン類やリョウソウ類のような様々な種類の主竜形類や獣弓類によって占められていた。彼らの主な競争相手は、恐竜よりも成功していたアエトサウルス類、オルニトスクス類、ラウイスクス類などの擬鰓類だった。 ^{[117]これらの他の動物のほとんどは、2つの出来事のいずれかで三畳紀に絶滅した。まず、約2億1500万年前に、}プロトロサウルス類を含む様々な基底的な主竜形類が絶滅した。これに続いて三畳紀-ジュラ紀の絶滅イベント（約2億100万年前）が起こり、アエトサウルス、オルニトスクス、植竜、ラウイスクス類など、他のほとんどの初期主竜類のグループが絶滅した。リシンコサウルス類とディキノドン類は（少なくとも一部の地域では）少なくともそれぞれ前期-中期ノーリアンと後期ノーリアンまたは最初期ラエティアン段階まで生き延びたが^{[118] [119] 、正確な}絶滅日は不明である。これらの損失により、ワニ形類、恐竜、哺乳類、翼竜、カメ類の陸上動物相が残された。^[10]初期恐竜の最初の数系統は、おそらく絶滅したグループのニッチを占めることで、三畳紀のカーニアン段階とノーリアン段階を通じて多様化した。 ^{[12]また注目すべきことに、}カーニアン期の雨期には絶滅率が上昇した。^[120]

三畳紀以降の恐竜の進化は、植生と大陸の位置の変化を伴った。三畳紀後期からジュラ紀前期には、大陸は単一の陸地であるパンゲアとしてつながっており、世界中に主にコエロフィソス類の肉食動物と初期竜脚形類の草食動物からなる恐竜相が存在していた。^[121] 裸子植物（特に針葉樹）は潜在的な食料源であり、三畳紀後期に広がった。初期竜脚形類は口の中で食物を処理する洗練されたメカニズムを持っていなかったため、消化管に沿って食物を分解するための他の手段を採用していたに違いない。^[122]恐竜の動物相の一般的な均質性は中期から後期ジュラ紀まで続き、ほとんどの地域ではケラトサウルス類、メガロサウルス上科、アロサウルス上科からなる捕食動物と、剣竜類の鳥盤類や大型竜脚類からなる草食動物がいた。この例としては、北アメリカのモリソン層やタンザニアのテンダグル層が挙げられる。中国の恐竜にはいくつかの違いがあり、特殊なメトリオカントサウルス科の獣脚類や、マメンチサウルスのような珍しい長い首の竜脚類がいる。^[121]アンキロサウルス類や鳥脚類も一般的になりつつあったが、原始的な竜脚形類は絶滅していた。針葉樹とシダ植物が最も一般的な植物であった。竜脚類は、初期の竜脚形類と同様に口で食物を処理する動物ではなかったが、鳥盤類は食物を口の中に留めておくための頬のような器官や食物をすりつぶすための顎の動きなど、口の中で食物を処理するためのさまざまな手段を進化させていた。^[122]ジュラ紀のもう一つの注目すべき進化的出来事は、マニラプトル類のコエルロサウルス類から派生した真の鳥類の出現であった。^[14]

白亜紀前期とパンゲアの分裂が続く頃には、恐竜は陸地によって大きく分化しつつあった。この時代の最初期には、アンキロサウルス類、イグアノドン類、およびブラキオサウルス類がヨーロッパ、北アメリカ、および北アフリカに広がった。これらは後に、南アメリカでも発見された大型スピノサウルス科およびカルカロドントサウルス科の獣脚類、およびレッバキサウルス科およびティタノサウルス類の竜脚類によってアフリカで補完または置き換えられた。アジアでは、ドロマエオサウルス科、トロオドン科、およびオヴィラプトロサウルス科などのマニラプトル類のコエルロサウルス類が一般的な獣脚類となり、アンキロサウルス類やプシッタコサウルスなどの初期の角竜類が重要な草食動物となった。一方、オーストラリアには基底的なアンキロサウルス類、ヒプシロフォドン類、イグアノドン類の動物相が生息していた。 ^{[121]剣竜類は前期白亜紀後期または}後期白亜紀前期のある時点で絶滅したと思われる。前期白亜紀の大きな変化は、後期白亜紀に増幅された顕花植物の進化であった。同時に、いくつかの草食恐竜のグループは、食物を口で処理するためのより洗練された方法を進化させた。角竜類は、歯を積み重ねて電池状にしてスライスする方法を発達させ、イグアノドン類は歯電池ですり潰す方法を改良し、ハドロサウルス類ではそれが極限まで進んだ。^{[122]一部の竜脚類も歯電池を進化させ、その代表例はレッバキサウルス科の}ニジェールサウルスである。^[123]

白亜紀後期には、3つの一般的な恐竜群が存在した。北アメリカ大陸とアジア大陸の北部では、主要な獣脚類はティラノサウルス科とさまざまな種類の小型マニラプトル類獣脚類で、ハドロサウルス科、角竜類、アンキロサウルス科、堅頭竜類からなる主に鳥盤類の草食動物群が生息していた。現在分裂中のゴンドワナ超大陸を形成していた南部の大陸では、アベリサウルス科が一般的な獣脚類で、ティタノサウルス類の竜脚類が一般的な草食動物であった。最後に、ヨーロッパでは、ドロマエオサウルス科、ラブドドン科のイグアノドン類、ノドサウルス科のアンキロサウルス類、ティタノサウルス類の竜脚類が広く生息していた。^[121]顕花植物は大きく広がり、^[122]白亜紀末までに最初の草本植物が出現した。^{[124]粉砕するハドロサウルス類と剪断する角竜類は、北アメリカとアジアで非常に多様化した。獣脚類も草食動物または}雑食動物として広がり、テリジノサウルス類とオルニトミモサウルス類が一般的となった。^[122]

約6600万年前の白亜紀末に発生した白亜紀-古第三紀絶滅イベントは、新鳥類を除くすべての恐竜グループの絶滅を引き起こした。ワニ類、ディロサウルス類、セベコスクス類、カメ類、トカゲ類、ヘビ類、スフェノドン類、コリストデラン類を含む他の双弓類グループもこのイベントを生き延びた。^[125]

現代の走鳥類、アヒル、ニワトリ、さまざまな水鳥の祖先を含む新鳥類の生き残った系統は、古第三紀の初めに急速に多様化し、樹上性のエナンティオルニス類、水生のヘスペロルニス類、さらにはより大型の陸生獣脚類（ガストルニス類、エオグルイ科、バソルニス科、走鳥類、ゲラノイド科、ミヒルング類、および「恐怖の鳥」）などの中生代の恐竜グループの絶滅によって空いた生態学的ニッチに入りました。ほとんどの陸生ニッチの優位性については哺乳類が新鳥類に勝ったとよく言われますが、これらのグループの多くは新生代のほとんどの間、豊かな哺乳類動物相と共存していました。^[126]恐怖鳥類やバソルニス科は捕食性哺乳類と並んで肉食ギルドを構成しており、^{[127] [ 128]}走鳥類は中型草食動物として今でもかなり成功している。エオグルイ科も同様に始新世から鮮新世まで存続し、多くの哺乳類グループと2000万年以上共存した後、ごく最近絶滅した。^[129]

恐竜は主竜類と呼ばれるグループに属し、現代のワニ類もこのグループに含まれます。主竜類グループ内では、恐竜は歩き方によって最も顕著に区別されます。恐竜の脚は体の真下に伸びていますが、トカゲやワニの脚は体の両側に広がっています。^[29]

全体として、恐竜は系統として、竜盤類と鳥盤類という 2 つの主要な枝に分けられます。竜盤類には、鳥盤類よりも鳥類とより最近の共通祖先を共有する分類群が含まれ、一方、鳥盤類には、竜盤類よりもトリケラトプスとより最近の共通祖先を共有するすべての分類群が含まれます。解剖学的には、これら 2 つのグループは、骨盤の構造によって最も顕著に区別できます。初期の竜盤類は、ギリシャ語で「トカゲ」を意味するsauros ( σαῦρος ) と「股関節」を意味するischion ( ἰσχίον ) に由来する「トカゲのような腰」を持ち、恥骨が頭側、つまり前方を向いており、祖先の股関節構造を保持していました。^[36]この基本形態は、いくつかのグループ（ヘレラサウルス、^[130]テリジノサウルス上科、^[131]ドロマエオサウルス上科、^[132]鳥類^[14]）で、恥骨をさまざまな程度に後方に回転させることによって変形されました。竜盤類には、獣脚類（排他的に二足歩行し、多様な食性を持つ）と竜脚形類（高度な四足歩行のグループを含む、首の長い草食動物）が含まれます。^{[28] [133]}

対照的に、鳥盤類は、ギリシャ語のornitheios (ὀρνίθειος) が「鳥の」、ischion (ἰσχίον) が「股関節」を意味することから「鳥の腰」と名付けられ、表面上は鳥の骨盤に似た骨盤を持っていた。恥骨は尾の方に向いていた (後ろ向きだった)。鳥類とは異なり、鳥盤類の恥骨には通常、前方に向いた突起がもう 1 つあった。鳥盤類には、主に草食だったさまざまな種が含まれる。

「鳥の腰」（鳥盤類）や「トカゲの腰」（竜盤類）という用語があるが、鳥は鳥盤類の一部ではない。鳥は竜盤類、つまり「トカゲの腰」を持つ恐竜に属しており、鳥は「トカゲの腰」を持つ初期の恐竜から進化した。^[29]

以下は、ジャスティン・ツイートがまとめた、恐竜のグループの進化関係と、主要な恐竜グループである獣脚類、竜脚形類、鳥盤類の分類に基づいた簡略化された分類です。^[134]分類の詳細とその他の仮説については、個々の記事で確認できます。

• 恐竜

• †鳥盤類（「鳥の腰を持つ」、多様な二足歩行および四足歩行の草食動物）

• †サフォルニティス盤類（「真の」鳥盤類）

• †ヘテロドントサウルス科（犬歯のような目立つ歯を持つ小型の草食動物/雑食動物）

• †ジェナサウリア（「頬のあるトカゲ」）

• †甲羅亜目（装甲恐竜、二足歩行および四足歩行）

• †ユーリポダ（重い四足動物）

• †ステゴサウルス類（主な装甲はスパイクとプレート）

• †ファヤンゴサウルス科（側面に骨板と尾の棍棒を持つ小型剣竜類）
• †ステゴサウルス科（大型ステゴサウルス類）

• †アンキロサウルス類（主な装甲は甲羅）

• †パランキロサウルス類（マクアフイトルのような尾を持つ小型の南方アンキロサウルス類）
• †ノドサウルス科（主に棘があり棍棒のないアンキロサウルス類）
• †アンキロサウルス科（平らな甲板が特徴）

• †アンキロサウルス亜科（クラブ尾を持つアンキロサウルス類）

• †新鳥盤類（「新鳥盤類」）

• †火歯症（「火の歯」）

• †テスケロサウルス科（「不思議なトカゲ」）

• †オロドロミナエ科（穴掘り動物）
• †テスケロサウルス亜科（大型テスケロサウルス類）

• †角脚類（「角のある足」）

• †辺縁頭蓋症（頭蓋の成長が特徴）

• †パキケファロサウルス類（頭蓋骨にドーム状または節くれだった突起を持つ二足動物）
• †角竜類（二足歩行と四足歩行、多くは首にフリルと角を持っていた）

• †カオヤングサウルス科（小型でフリルのない基底角竜類）
• †新角竜類（「新角竜類」）

• †レプトケラトプス科（飾り気はほとんどなく、角がなく、顎が頑丈）
• †プロトケラトプス科（小さなフリルと短い角を持つ基底的な角竜類）

• †角竜上科（大きな角を持つ角竜類）

• †角竜科（大型で精巧な装飾が施された角竜類）

• †カスモサウルス亜科（拡大した眉角を持つ角竜類）
• †セントロサウルス亜科（主にフリルと鼻飾りが特徴の角竜類）

• †ナストケラトプス亜科（鼻腔が拡大したセントロサウルス亜科）
• †セントロサウルス類（鼻角が拡大したセントロサウルス亜科）
• †パキリノサウルス類（主に角の代わりに鼻骨隆起を持っていた）

• †鳥脚類（さまざまな大きさ、二足歩行と四足歩行、頭蓋骨の柔軟性と多数の歯を利用した咀嚼方法を進化させた）

• †ヒプシロフォドン科（小型のヨーロッパ新鳥盤類）
• †イグアノドン類（「イグアナの歯」、進化した鳥脚類）

• †ラブドドントモルファ（特徴的な歯列を持つ）

• †テノントサウルス科（北アメリカのラブドドントモルフ類、二足歩行および四足歩行）
• †ラブドドン科（ヨーロッパラブドドン類）

• †ユーイグアノドン類（「真のイグアノドン類」）

• †エラスマリア（主に肋骨に沿って鉱化した板を持つ南方鳥脚類。テスケロサウルス科の可能性あり）
• †ドリオモルファ（ドリオサウルスおよびより進化した鳥脚類）

• †ドリオサウルス科（中型、小型頭）

• †強直性手足症候群（初期メンバーは中型でずんぐりとした体型）

• †スティラコスターナ（「棘のある胸骨」）

• †ハドロサウルス類（祖先には親指の突起があり、歯が歯槽に融合した大型の四足草食動物）

• †ハドロサウルス形類（ハドロサウルス類とその近縁種）

• †ハドロサウルス科（「アヒルの嘴を持つ恐竜」、多くの場合トサカを持つ）

• †サウロロフィナエ（堅固で小さく、トサカのないハドロサウルス類）

• † ブラキロフォサウルス類（短冠竜）
• †クリトサウルス類（大きく、しっかりした鼻の冠）
• †サウロロフィニ（小さな、スパイク状のトサカ）
• †エドモントサウルス類（平らな頭を持つ竜脚類）

• †ランベオサウルス亜科（中空の冠を持つことが多いハドロサウルス科）

• †アラロサウルス類（堅い冠を持つ）
• †チンタオサウルス類（垂直の管状のトサカ）
• †パラサウロロフィニ（長く、後ろ向きに弧を描くトサカ）
• †ランベオサウルス類（通常は丸いトサカ）

• 竜盤類

• †ヘレラサウルス科（初期の二足歩行肉食動物）

• †竜脚形類（頭が小さく、首と尾が長い草食動物）

• †ウナイサウルス科（原始的な、厳密に二足歩行の「古竜脚類」）
• †プラテオサウルス類（多様、二足歩行と四足歩行）

• †マスポダ（「重い足」）

• †マッソスポンディル科（長い首を持つ原始的な竜脚形類）
• †リオハサウルス科（大型の原始的な竜脚形類）

• †竜脚類（重い、二足歩行および四足歩行）

• †竜脚類（非常に大きく重い、四足歩行）

• †レッセムサウルス科（巨大だが、いくつかの軽量化適応を欠いている）
• †グラビサウルス類（「重いトカゲ」）

• †真正竜脚類（「真の竜脚類」）

• †トゥリアサウルス類（大型で広範囲に生息する竜脚類）
• †新竜脚類（「新竜脚類」、円柱状の四肢）

• †ディプロドクス上科（頭骨と尾は細長く、歯は典型的には細く鉛筆のような形をしている）

• †レッバキサウルス科（首が短く、低い位置で草を食むディプロドクス上科で、背が高いことが多い）
• †フラジェリカウダータ（鞭尾）

• †ディクラエオサウルス科（頸椎と背椎が大きく、首が短い小型のディプロドクス上科）
• †ディプロドクス科（非常に首が長い）

• †アパトサウルス亜科（強固な頸椎）
• † Diplodocinae（長くて細い首）

• †マクロナリア（箱型の頭蓋骨、スプーンまたは鉛筆型の歯）

• †ティタノサウルス類（「巨大なトカゲの形態」）

• †ブラキオサウルス科（首が長く腕が長いマクロナリア類）
• †ソムフォスポンディリ（「多孔質椎骨」）

• †ユーヘロポディダエ科（ずんぐりとした体型、主にアジア産）
• †ディアマンティナサウルス類（馬のような頭骨を持つ。南半球に限定。ティタノサウルス類の可能性あり）
• †ティタノサウルス類（多様、ずんぐりとした体格、腰が広い、白亜紀後期の南方大陸に最もよく見られる）

• 獣脚類（肉食性）

• 新獣脚類（「新しい獣脚類」）

• †コエロフィソイド上科（初期の獣脚類、コエロフィシスおよび近縁種を含む）
• †「ディロフォサウルス級の新獣脚類」（より大きな曲がった鼻を持つ恐竜）
• アヴェロストラ（「鳥の鼻」）

• †角竜類（ジュラ紀から白亜紀にかけて存在した、一般的に精巧な角を持つ肉食動物で、もともとはコエロフィソイデアを含んでいた）

• †ケラトサウルス科（大きな歯を持つケラトサウルス類）
• †アベリサウルス上科（腕と手が縮小したケラトサウルス類）

• †アベリサウルス科（腕が短く、顔に精巧な装飾が施されていることが多い大型のアベリサウルス上科）
• †ノアサウルス科（多様で、一般的には軽量の獣脚類。いくつかのあまり知られていない分類群が含まれる場合がある）

• †エラフロサウルス亜科（鳥類に似ている。幼体では雑食性だが、成体では草食性）
• †ノアサウルス亜科（小型肉食動物）

• テタヌラ科（硬い尾を持つ恐竜）

• †メガロサウルス上科（大型肉食動物の初期のグループ）

• †ピアトニツキーサウルス科（アメリカ大陸固有の小型基底的メガロサウルス上科）
• †メガロサウルス科（強力な腕と手を持つ大型メガロサウルス上科）
• †スピノサウルス科（ワニのような半水生肉食動物）

• アヴェテロポダ（「鳥獣脚類」）

• †カルノサウルス類（大型肉食恐竜。メガロサウルス上科も含まれる場合がある）

• †メトリアカントサウルス科（原始的なアジアのアロサウルス上科）
• †アロサウルス科（アロサウルスとその近縁種）
• †カルカロドントサウルス科（頑強なアロサウルス上科、最大の純粋な陸生肉食動物を含む）

• コエルロサウルス類（羽毛のある獣脚類、体の大きさや生息場所が多岐にわたる）

• †メガラプトラ? (大きな手爪を持つ獣脚類。ティラノサウルス上科またはネオヴェナトル上科の可能性あり)
• †「基底コエルロサウルスのつながり」（ツイートでは、コエルロサウルスの基底に不安定な位置にあるよく知られた分類群を示すために使用）
• ティラノラプトラ（「暴君泥棒」）

• †ティラノサウルス上科（主に大型で原始的なコエルロサウルス類）

• †プロケラトサウルス科（頭に冠を持つティラノサウルス上科）
• †ティラノサウルス科（ティラノサウルスとその近縁種）

• マニラプトル目（鳥のような恐竜）

• †オルニトミモサウルス類（頭が小さく、ほとんど歯がなく、雑食性または草食性の可能性あり）

• †オルニトミミダエ科（ダチョウに非常に似た恐竜）

• マニラプトラ（羽毛類の恐竜）

• †アルヴァレスサウルス上科（前肢が縮小した小型の狩猟者）

• †アルヴァレスサウルス科（1本の指だけが肥大した昆虫食動物）

• †テリジノサウルス類（背が高く首が長い獣脚類、雑食・草食）

• †テリジノサウルス上科（大型テリジノサウルス類）

• †テリジノサウルス科（ナマケモノのような草食動物、多くの場合、大きな爪を持つ）

• †オヴィラプトロサウルス類（雑食性の嘴を持つ恐竜）

• †カウディプテルス科（鳥のような基底的なオヴィラプトロサウルス類）
• †カエナグナトイド上科（ヒクイドリに似たオヴィラプトロサウルス類）

• †カエナグナティダエ科（北アメリカとアジアで知られる歯のないオヴィラプトロサウルス類）
• †オヴィラプトル科（口の奥に2つの骨の突起があるのが特徴。アジアにのみ生息）

• 鳥類（鳥類とその近縁種）

• †スカンソリオプテリギダエ科（膜状の翼を持つ小型の樹上性獣脚類）
• †デイノニコサウルス類（爪のある恐竜。自然集団を形成しない可能性がある）

• †始祖鳥科（小型の有翼獣脚類または原始的な鳥類）
• †トロオドン科（雑食性、脳腔が拡大）
• †ドロマエオサウルス科（「猛禽類」）

• †ミクロラプトル類（両腕と両脚に大きな翼を持つのが特徴。動力飛行が可能だった可能性がある）
• †エウドロマエオサウルス類（非常に大きな鎌状の爪を持つ狩猟者）

• †ウネンラギイ科（魚食性、ドロマエオサウルス科の可能性あり）

• †ハルシュカラプトル亜科（アヒルのような、おそらく半水生）
• †ウネンラギナ科（吻長類）

• 鳥類（現代の鳥類と絶滅した近縁種）

Holtz (2007) による主要な恐竜グループのタイムライン。

恐竜に関する知識は、化石化した骨、糞便、足跡、胃石、羽毛、皮膚の跡、内臓、その他の軟部組織など、さまざまな化石および非化石の記録から得られています。^{[89] [93]}物理学（特に生体力学）、化学、生物学、地球科学（古生物学はそのサブ分野です）など、多くの研究分野が恐竜の理解に貢献しています。 ^{[135] [136]}特に興味深く研究されている2つのトピックは、恐竜の大きさと行動です。^[137]

現在の証拠は、恐竜の平均サイズが三畳紀、前期ジュラ紀、後期ジュラ紀、白亜紀を通じて変化したことを示している。^[110]中生代に陸生肉食のニッチの大部分を占めていた捕食性獣脚類恐竜は、推定体重を大きさの順序に基づいて分類した場合、ほとんどの場合100〜1,000 kg（220〜2,200ポンド）のカテゴリに分類されますが、最近の捕食性肉食哺乳類は10〜100 kg（22〜220ポンド）のカテゴリでピークを迎えます。^[138]中生代の恐竜の体重の最頻値は1〜10メートルトン（1.1〜11.0ショートトン）の間です。^{[139]これは、}国立自然史博物館が推定した新生代の哺乳類の平均サイズが約2～5kg（4.4～11.0ポンド）であることとは対照的です。^[140]

竜脚類は最大かつ最重量の恐竜であった。恐竜時代のほとんどの間、最小の竜脚類は生息地の他のどの動物よりも大きく、最大のものはそれ以降地球上を歩いたどの動物よりも一桁以上重かった。パラケラテリウム（史上最大の陸上哺乳類）などの巨大な先史時代の哺乳類は巨大な竜脚類に比べると小さく、現代のクジラだけがサイズで竜脚類に匹敵するか上回っている。^[141]竜脚類の大型化については、捕食からの保護、エネルギー消費の削減、長寿など、いくつかの利点が提案されているが、最も重要な利点は食物であったのかもしれない。大型動物は食物が消化器系でより長い時間過ごすため、小型動物よりも消化が効率的である。これにより、小型動物よりも栄養価の低い食物でも生き延びることができる。竜脚類の化石は、主に乾燥しているか季節的に乾燥していると解釈される岩層で発見されており、そのような環境では栄養分の少ない餌を大量に食べる能力が有利だったと考えられる。^[142]

科学者は、おそらく、これまで存在した恐竜の中で最大と最小のものがどれぐらいだったか、決して確信できないだろう。これは、動物のほんの一部しか化石化されておらず、そのほとんどは地中に埋もれているためである。発見された非鳥類恐竜の標本で完全な骨格が残っているものはほとんどなく、皮膚やその他の軟組織の痕跡もまれである。骨の大きさや形態を、よく知られている類似種のものと比較して完全な骨格を復元することは、不正確な技術であり、生きた動物の筋肉やその他の器官を復元することは、せいぜい知識に基づいた推測のプロセスである。^[143]

良好な骨格が残っている恐竜の中で最も背が高く、最も重いのはギラファティタン・ブランカイ（以前はブラキオサウルスの一種に分類されていた）である。その化石は1907年から1912年の間にタンザニアで発見された。現在ベルリン自然史博物館に展示されている骨格には、同様の大きさの個体数体の骨が組み込まれている。^[144]この骨格は高さ12メートル（39フィート）、体長21.8～22.5メートル（72～74フィート）で、^{[145] [146]体重}3万～6万 キログラム（7万～13万 ポンド）の動物のものであったと考えられる。最も長い完全な恐竜は、全長27メートル（89フィート）のディプロドクスで、アメリカ合衆国ワイオミング州で発見され、 1907年にピッツバーグのカーネギー自然史博物館に展示された。^[147]良好な化石材料から知られている最長の恐竜はパタゴティタンで、ニューヨークのアメリカ自然史博物館にある骨格標本は全長37メートル（121フィート）である。アルゼンチンのプラザ・ウインクルにあるカルメン・フネス市立博物館には、全長39.7メートル（130フィート）のアルゼンチノサウルスの復元骨格標本がある。 ^[148]

より大きな恐竜もいたが、それらに関する知識は、少数の断片的な化石に完全に基づいている。記録に残る最大の草食恐竜の標本のほとんどは、1970年代以降に発見されたもので、巨大なアルゼンチノサウルスが含まれる。アルゼンチノサウルスは、体重が80,000 ～ 100,000キログラム（88～110米トン）、体長が30～40メートル（ 98～131フィート）に達した可能性がある。最も長かったものには、体長33.5メートル（110フィート）のディプロドクス・ハロルム^[142]（旧称セイスモサウルス）、体長33～34メートル（108～112フィート）のスーパーサウルス^[149]、体長37メートル（121フィート）のパタゴティタンなどがある。そして最も背が高かったのは、6階の窓に届くほどの高さがあったサウロポセイドンで、18メートル（59フィート）ありました。最も重く、最も長いと考えられていた恐竜は数匹いました。最も有名なものは、1878年に記述された、現在は失われた部分的な椎骨神経弓からのみ知られているアンフィコエリアス・フラギリムスです。この骨のイラストから推定すると、この動物は体長58メートル（190フィート）、体重122,400  kg（269,800 ポンド）だった可能性があります。 ^{[142]しかし、最近の研究では、}アンフィコエリアスは、長くて華奢なディプロドクス科から、より短いがはるかにずんぐりとしたレバキサウルス科に位置付けられています。現在ではマラプニサウルスと改名されたこの竜脚類は、体長が40メートル（130フィート）、体重が12万 キログラム（26万ポンド）にもなります 。^{[150] [151]}この称号の候補には他にもブルハトカヨサウルスがあります。これは物議を醸している分類群で、最近アーカイブ写真が発見され、存在が確認されました。^[152]ブルハトカヨサウルスはティタノサウルス類で、体重はマラプニサウルスよりも重かった可能性が高いです。 2023年の最近のサイズ推定では、この竜脚類は最大で全長44メートル（144フィート）、体重は約11万～17万 キログラム（24万～37万 ポンド）に達するとされており、この上限推定が正しければ、ブルハトカヨサウルスはシロナガスクジラやペルケトゥス・コロッサスと並んで、史上最大の動物の一つになっていただろう。 ^[153]

最大の肉食恐竜はスピノサウルスで、体長は12.6～18メートル（41～59フィート）、体重は7～20.9トン（7.7～23.0ショートトン）に達した。^{[154] [155]}その他の大型肉食獣脚類には、ギガノトサウルス、カルカロドントサウルス、ティラノサウルスなどがある。^[155] 獣脚類の中で最も背が高かったのはテリジノサウルスとデイノケイルスだった。最大の鳥盤類恐竜はおそらくハドロサウルス科のシャントゥンゴサウルス・ギガンテウスで、体長は16.6メートル（54フィート）だった。^[156]最大の個体は体重が16トン（18ショートトン）にも達した可能性がある。^[157]

知られている最小の恐竜はハチドリで、^[158]体長はわずか5センチメートル（2.0インチ）、体重は約1.8グラム（0.063オンス）でした。^[159]知られている最小の非鳥類恐竜はハトほどの大きさで、鳥類に最も近い獣脚類でした。^[160]たとえば、アンキオルニス・ハクスレイは現在、成体の標本から記載されている最小の非鳥類恐竜で、推定体重は110グラム（3.9オンス）^[161]、全身骨格の長さは34センチメートル（1.12フィート）です。^{[160] [161]}最小の草食の非鳥類恐竜には、それぞれ体長が約60センチメートル（2.0フィート）のミクロケラトゥスとワナノサウルスがいました。^{[162] [163]}

現代の鳥類の多くは非常に社会性があり、群れで生活しているのがよく見られる。鳥類やワニ類（鳥類に最も近い現生種）に共通する行動のいくつかは、絶滅した恐竜のグループにも共通していたという点については、一般的に同意されている。化石種の行動の解釈は、一般的に骨格の姿勢や生息地、生体力学のコンピューターシミュレーション、同様の生態学的地位にいる現代の動物との比較に基づいている。^[135]

鳥類に加えて多くの恐竜のグループに共通する広範な行動として 群れをなすという最初の潜在的証拠は、 1878年に31頭の鳥盤類イグアノドンが発見されたことだった。当時は、これらの鳥盤類はベルギーのベルニサールで、深い陥没穴に落ちて溺死したと考えられていた。^[164]その後、他の大量死現場も発見されている。これらと複数の足跡から、初期の恐竜の種の多くは群れをなす行動をとっていたことが示唆される。数百、数千頭もの草食動物の足跡は、アメリカバイソンやアフリカのスプリングボックのように、カモ形の嘴を持つ動物（ハドロサウルス科）が大きな群れを作って移動していたことを示している。竜脚類の足跡は、少なくともイギリスのオックスフォードシャーではこれらの動物が数種類の異なる種からなる群れで移動していたことを示しているが、^[165]特定の群れの構造を示す証拠はない。^[166]群れを作ることは、防衛や移動、あるいは幼獣の保護のために進化したのかもしれない。獣脚類、竜脚類、曲竜類、鳥脚類、角竜類など、成長の遅い恐竜の多くは、未成熟な個体の集団を形成していたという証拠がある。一例は、内モンゴルの遺跡で、1歳から7歳までのシノルニトミムス20体以上の化石が発見された。この集団は泥の中に閉じ込められた社会集団であると解釈されている。 ^{[167]恐竜が群れをなしていたという解釈は、肉食獣脚類が群れをなして大型の獲物を仕留めるために協力し}合うハンターとして描写することにも及んでいる。^{[168] [169]}しかし、このライフスタイルは現代の鳥類、ワニ、その他の爬虫類では珍しく、デイノニクスやアロサウルスなどの獣脚類における哺乳類のような群れでの狩猟を示唆する化石証拠は、現代の多くの双弓類捕食動物に見られるように、餌を求める動物間の致命的な争いの結果であると解釈することもできます。^[170]

縁頭類、獣脚類、ランベオサウルス亜科などの一部の恐竜の冠やフリルは、積極的な防御に使うにはあまりにも脆弱だった可能性があり、そのため性的または攻撃的なディスプレイに使われた可能性が高いが、恐竜の交尾や縄張り意識についてはほとんどわかっていない。噛み傷による頭部の傷は、少なくとも獣脚類が積極的に攻撃的な対決を行っていたことを示唆している。^[171]

行動の観点から見ると、最も価値のある恐竜の化石の一つが1971年にゴビ砂漠で発見されました。これにはプロトケラトプスを攻撃するヴェロキラプトル^{が含まれていました。 [172} ] これは恐竜が実際にお互いを攻撃していたという証拠です。 ^{[173]生きた獲物を攻撃したというさらなる証拠は、ハドロサウルス科恐竜の}エドモントサウルスの部分的に治癒した尾です。尾はティラノサウルスに噛まれたが生き残ったことを示す損傷を受けています。^[173] 2003年にマダガスカルで獣脚類のマジュンガサウルスの歯の跡が発見され、一部の恐竜種の間での共食いが確認されました。^[174]

恐竜と現代の鳥類や爬虫類の強膜輪の比較は、恐竜の日常的な活動パターンを推測するために使われてきた。ほとんどの恐竜は日中に活動していたと示唆されてきたが、これらの比較により、ドロマエオサウルス類、ジュラヴェナトル、メガプノサウルスなどの小型の捕食恐竜は夜行性であった可能性が高いことが示された。角竜類、竜脚形類、ハドロサウルス類、オルニトミモサウルスなどの大型および中型の草食および雑食恐竜は、一日を通して短い間隔で活動するカテメラルであった可能性があるが、小型の鳥盤類アギリサウルスは昼行性であったと推測されている。^[175]

オリクトドロメウスなどの恐竜の化石証拠に基づくと、一部の鳥盤類の種は部分的に掘り出し物のような（穴を掘る）生活を送っていたようだ。^[176]多くの現代の鳥類は樹上性（木登り）であり、これは多くの中生代の鳥類、特にエナンティオルニス類にも当てはまった。^[177]ミクロラプトル^[178]などの初期の鳥類のような種の中にはすでに樹上性だったものもあるかもしれないが（ドロマエオサウルス科を含む）、ほとんどの非鳥類恐竜は陸上での移動に依存していたようだ。恐竜が地上でどのように移動したかをよく理解することは、恐竜の行動モデルを組み立てる鍵であり、ロバート・マクニール・アレクサンダーが開拓したバイオメカニクスの科学は、この分野で重要な洞察を提供している。例えば、筋肉と重力が恐竜の骨格構造に及ぼす力の研究では、恐竜がどれくらいの速さで走れたか、^[135]ディプロドクス科の動物が鞭のような尾をパチンと鳴らすことでソニックブームを発生させることができたかどうか、 ^[179]竜脚類が浮くことができたかどうかなどが調査されています。^[180]

現代の鳥類は視覚と聴覚の信号でコミュニケーションを取っており、化石恐竜のグループ間で角、フリル、冠、帆、羽毛などの視覚表示構造の多様性は、恐竜生物学において視覚コミュニケーションが常に重要であったことを示唆している。 ^[181]アンキオルニスの羽毛色の復元は、非鳥類恐竜の視覚コミュニケーションにおける色の重要性を示唆している。^[182]非鳥類恐竜の発声については定かではない。鳥類では、喉頭は音声生成に役割を果たさない。代わりに、鳥類は気管のさらに下にある新しい器官である鳴管で発声する。^{[183]​​ 鳴管の最古の遺跡は、6900万～6600万年前のアヒルに似た}ベガビス・イアイの標本で発見されており、この器官が非鳥類恐竜に存在していた可能性は低い。^[184]

古生物学者のフィル・センターは、非鳥類恐竜には鳴管がなく、その近縁種であるワニ類は喉頭を使用していることから、共通の祖先は口がきけなかったため、非鳥類は発声できなかったと示唆している。センターは、非鳥類は主に視覚的なディスプレイと、シューという音、顎をすり合わせる音や拍手、水しぶき、羽ばたく音（翼のあるマニラプトル類恐竜で可能）などの非発声音を頼りにしていたと述べている。 ^[181]他の研究者は、発声は主竜類に最も近い親戚であるカメにも存在し、その特徴はカメ類の系統の祖先から受け継がれたものであると反論している。さらに、恐竜の音声によるコミュニケーションは、ほぼすべての主要グループで高度な聴覚が発達していることによって示されている。したがって、鳴管は鳥類の進化における「沈黙期」なしに、発声器官として喉頭を補完し、その後喉頭に取って代わった可能性がある。^[185]

2023年、アンキロサウルス科のピナコサウルスの標本から化石化した喉頭が記載された。その構造は非鳥類爬虫類のものと似た輪状軟骨と披裂軟骨で構成されていたが、可動性の輪状軟骨-披裂軟骨関節と長い披裂軟骨により、鳥類と同様の空気の流れを制御でき、鳥のような発声が可能だった可能性がある。さらに、軟骨は骨化しており、喉頭骨化は一部の非鳥類恐竜の特徴であることを示唆している。^[186] 2016年の研究では、一部の恐竜がクー、ホー、ブーといった口を閉じた発声をしていた可能性があると結論付けている。これらは爬虫類と鳥類の両方に見られ、食道または気管嚢を膨らませる。このような発声は、現存する主竜類において、体の大きさの増大に伴って何度も独立して進化した。^[187]一部のハドロサウルス類の鶏冠とアンキロサウルス類の鼻腔は共鳴器であった可能性がある。^{[188] [189]}

すべての恐竜は羊膜卵を産んだ。恐竜の卵は通常、巣の中に産まれた。ほとんどの種は、カップ型、ドーム型、皿型、ベッド型、掻き取り床、塚型、または巣穴型など、いくぶん複雑な巣を作る。^[190]現代の鳥類の中には巣を持たない種もいる。崖に巣を作るウミバトは裸の岩の上に卵を産み、オスのコウテイペンギンは体と足の間に卵を挟んで保管する。原始的な鳥類や多くの非鳥類恐竜は、共同の巣に卵を産むことが多く、主にオスが卵を温める。現代の鳥類は機能する卵管が1つしかなく、一度に1個の卵を産むが、より原始的な鳥類や恐竜はワニのように卵管を2つ持っていた。トロオドンなどの一部の非鳥類恐竜は反復産卵行動を示し、成体は1日か2日ごとに一対の卵を産み、その後全ての卵が産まれるまで抱卵を遅らせることで同時に孵化することを確実にした。^[191]

卵を産むとき、メスは四肢の硬い外骨と骨髄の間に特殊な骨を成長させる。カルシウムを豊富に含むこの骨髄骨は、卵殻を作るのに使われる。ティラノサウルスの骨格の特徴の発見により、絶滅した恐竜に骨髄骨があったことが証明され、古生物学者は初めて恐竜の化石標本の性別を判定することができた。さらに研究を進めると、カルノサウルスのアロサウルスと鳥脚類のテノントサウルスに骨髄骨が見つかった。アロサウルスとティラノサウルスを含む恐竜の系統は、恐竜の進化のごく初期にテノントサウルスにつながる系統から分岐したため、骨髄組織の生成はすべての恐竜の一般的な特徴であることが示唆されている。^[192]

Another widespread trait among modern birds (but see below in regards to fossil groups and extant megapodes) is parental care for young after hatching. Jack Horner's 1978 discovery of a Maiasaura ("good mother lizard") nesting ground in Montana demonstrated that parental care continued long after birth among ornithopods.^[193] A specimen of the oviraptorid Citipati osmolskae was discovered in a chicken-like brooding position in 1993,^[194] which may indicate that they had begun using an insulating layer of feathers to keep the eggs warm.^[195] An embryo of the basal sauropodomorph Massospondylus was found without teeth, indicating that some parental care was required to feed the young dinosaurs.^[196] Trackways have also confirmed parental behavior among ornithopods from the Isle of Skye in northwestern Scotland.^[197]

However, there is ample evidence of precociality or superprecociality among many dinosaur species, particularly theropods. For instance, non-ornithuromorph birds have been abundantly demonstrated to have had slow growth rates, megapode-like egg burying behavior and the ability to fly soon after birth.^{[198][199][200][201]} Both Tyrannosaurus and Troodon had juveniles with clear superprecociality and likely occupying different ecological niches than the adults.^[191] Superprecociality has been inferred for sauropods.^[202]

Genital structures are unlikely to fossilize as they lack scales that may allow preservation via pigmentation or residual calcium phosphate salts. In 2021, the best preserved specimen of a dinosaur's cloacal vent exterior was described for Psittacosaurus, demonstrating lateral swellings similar to crocodylian musk glands used in social displays by both sexes and pigmented regions which could also reflect a signalling function. However, this specimen on its own does not offer enough information to determine whether this dinosaur had sexual signalling functions; it only supports the possibility. Cloacal visual signalling can occur in either males or females in living birds, making it unlikely to be useful to determine sex for extinct dinosaurs.^[203]

Because both modern crocodilians and birds have four-chambered hearts (albeit modified in crocodilians), it is likely that this is a trait shared by all archosaurs, including all dinosaurs.^[204] While all modern birds have high metabolisms and are endothermic ("warm-blooded"), a vigorous debate has been ongoing since the 1960s regarding how far back in the dinosaur lineage this trait extended. Various researchers have supported dinosaurs as being endothermic, ectothermic ("cold-blooded"), or somewhere in between.^[205] An emerging consensus among researchers is that, while different lineages of dinosaurs would have had different metabolisms, most of them had higher metabolic rates than other reptiles but lower than living birds and mammals,^[206] which is termed mesothermy by some.^[207] Evidence from crocodiles and their extinct relatives suggests that such elevated metabolisms could have developed in the earliest archosaurs, which were the common ancestors of dinosaurs and crocodiles.^[208][209]

After non-avian dinosaurs were discovered, paleontologists first posited that they were ectothermic. This was used to imply that the ancient dinosaurs were relatively slow, sluggish organisms, even though many modern reptiles are fast and light-footed despite relying on external sources of heat to regulate their body temperature. The idea of dinosaurs as ectothermic remained a prevalent view until Robert T. Bakker, an early proponent of dinosaur endothermy, published an influential paper on the topic in 1968. Bakker specifically used anatomical and ecological evidence to argue that sauropods, which had hitherto been depicted as sprawling aquatic animals with their tails dragging on the ground, were endotherms that lived vigorous, terrestrial lives. In 1972, Bakker expanded on his arguments based on energy requirements and predator-prey ratios. This was one of the seminal results that led to the dinosaur renaissance.^{[62][63][59][210]}

One of the greatest contributions to the modern understanding of dinosaur physiology has been paleohistology, the study of microscopic tissue structure in dinosaurs.^[211][212] From the 1960s forward, Armand de Ricqlès suggested that the presence of fibrolamellar bone—bony tissue with an irregular, fibrous texture and filled with blood vessels—was indicative of consistently fast growth and therefore endothermy. Fibrolamellar bone was common in both dinosaurs and pterosaurs,^[213][214] though not universally present.^[215][216] This has led to a significant body of work in reconstructing growth curves and modeling the evolution of growth rates across various dinosaur lineages,^[217] which has suggested overall that dinosaurs grew faster than living reptiles.^[212] Other lines of evidence suggesting endothermy include the presence of feathers and other types of body coverings in many lineages (see § Feathers); more consistent ratios of the isotope oxygen-18 in bony tissue compared to ectotherms, particularly as latitude and thus air temperature varied, which suggests stable internal temperatures^[218][219] (although these ratios can be altered during fossilization^[220]); and the discovery of polar dinosaurs, which lived in Australia, Antarctica, and Alaska when these places would have had cool, temperate climates.^{[221][222][223][224]}

In saurischian dinosaurs, higher metabolisms were supported by the evolution of the avian respiratory system, characterized by an extensive system of air sacs that extended the lungs and invaded many of the bones in the skeleton, making them hollow.^[225] Such respiratory systems, which may have appeared in the earliest saurischians,^[226] would have provided them with more oxygen compared to a mammal of similar size, while also having a larger resting tidal volume and requiring a lower breathing frequency, which would have allowed them to sustain higher activity levels.^[141] The rapid airflow would also have been an effective cooling mechanism, which in conjunction with a lower metabolic rate^[227] would have prevented large sauropods from overheating. These traits may have enabled sauropods to grow quickly to gigantic sizes.^[228][229] Sauropods may also have benefitted from their size—their small surface area to volume ratio meant that they would have been able to thermoregulate more easily, a phenomenon termed gigantothermy.^[141][230]

Like other reptiles, dinosaurs are primarily uricotelic, that is, their kidneys extract nitrogenous wastes from their bloodstream and excrete it as uric acid instead of urea or ammonia via the ureters into the intestine. This would have helped them to conserve water.^[206] In most living species, uric acid is excreted along with feces as a semisolid waste.^[231][232] However, at least some modern birds (such as hummingbirds) can be facultatively ammonotelic, excreting most of the nitrogenous wastes as ammonia.^[233] This material, as well as the output of the intestines, emerges from the cloaca.^[234][235] In addition, many species regurgitate pellets,^[236] and fossil pellets are known as early as the Jurassic from Anchiornis.^[237]

The size and shape of the brain can be partly reconstructed based on the surrounding bones. In 1896, Marsh calculated ratios between brain weight and body weight of seven species of dinosaurs, showing that the brain of dinosaurs was proportionally smaller than in today's crocodiles, and that the brain of Stegosaurus was smaller than in any living land vertebrate. This contributed to the widespread public notion of dinosaurs as being sluggish and extraordinarily stupid. Harry Jerison, in 1973, showed that proportionally smaller brains are expected at larger body sizes, and that brain size in dinosaurs was not smaller than expected when compared to living reptiles.^[238] Later research showed that relative brain size progressively increased during the evolution of theropods, with the highest intelligence – comparable to that of modern birds – calculated for the troodontid Troodon.^[239]

The possibility that dinosaurs were the ancestors of birds was first suggested in 1868 by Thomas Henry Huxley.^[240] After the work of Gerhard Heilmann in the early 20th century, the theory of birds as dinosaur descendants was abandoned in favor of the idea of them being descendants of generalized thecodonts, with the key piece of evidence being the supposed lack of clavicles in dinosaurs.^[241] However, as later discoveries showed, clavicles (or a single fused wishbone, which derived from separate clavicles) were not actually absent;^[14] they had been found as early as 1924 in Oviraptor, but misidentified as an interclavicle.^[242] In the 1970s, Ostrom revived the dinosaur–bird theory,^[243] which gained momentum in the coming decades with the advent of cladistic analysis,^[244] and a great increase in the discovery of small theropods and early birds.^[31] Of particular note have been the fossils of the Jehol Biota, where a variety of theropods and early birds have been found, often with feathers of some type.^[69][14] Birds share over a hundred distinct anatomical features with theropod dinosaurs, which are now generally accepted to have been their closest ancient relatives.^[245] They are most closely allied with maniraptoran coelurosaurs.^[14] A minority of scientists, most notably Alan Feduccia and Larry Martin, have proposed other evolutionary paths, including revised versions of Heilmann's basal archosaur proposal,^[246] or that maniraptoran theropods are the ancestors of birds but themselves are not dinosaurs, only convergent with dinosaurs.^[247]

Feathers are one of the most recognizable characteristics of modern birds, and a trait that was also shared by several non-avian dinosaurs. Based on the current distribution of fossil evidence, it appears that feathers were an ancestral dinosaurian trait, though one that may have been selectively lost in some species.^[248] Direct fossil evidence of feathers or feather-like structures has been discovered in a diverse array of species in many non-avian dinosaur groups,^[69] both among saurischians and ornithischians. Simple, branched, feather-like structures are known from heterodontosaurids, primitive neornithischians,^[249] and theropods,^[250] and primitive ceratopsians. Evidence for true, vaned feathers similar to the flight feathers of modern birds has been found only in the theropod subgroup Maniraptora, which includes oviraptorosaurs, troodontids, dromaeosaurids, and birds.^[14][251] Feather-like structures known as pycnofibres have also been found in pterosaurs.^[252]

However, researchers do not agree regarding whether these structures share a common origin between lineages (i.e., they are homologous),^[253][254] or if they were the result of widespread experimentation with skin coverings among ornithodirans.^[255] If the former is the case, filaments may have been common in the ornithodiran lineage and evolved before the appearance of dinosaurs themselves.^[248] Research into the genetics of American alligators has revealed that crocodylian scutes do possess feather-keratins during embryonic development, but these keratins are not expressed by the animals before hatching.^[256] The description of feathered dinosaurs has not been without controversy in general; perhaps the most vocal critics have been Alan Feduccia and Theagarten Lingham-Soliar, who have proposed that some purported feather-like fossils are the result of the decomposition of collagenous fiber that underlaid the dinosaurs' skin,^{[257][258][259]} and that maniraptoran dinosaurs with vaned feathers were not actually dinosaurs, but convergent with dinosaurs.^[247][258] However, their views have for the most part not been accepted by other researchers, to the point that the scientific nature of Feduccia's proposals has been questioned.^[260]

Archaeopteryx was the first fossil found that revealed a potential connection between dinosaurs and birds. It is considered a transitional fossil, in that it displays features of both groups. Brought to light just two years after Charles Darwin's seminal On the Origin of Species (1859), its discovery spurred the nascent debate between proponents of evolutionary biology and creationism. This early bird is so dinosaur-like that, without a clear impression of feathers in the surrounding rock, at least one specimen was mistaken for the small theropod Compsognathus.^[261] Since the 1990s, a number of additional feathered dinosaurs have been found, providing even stronger evidence of the close relationship between dinosaurs and modern birds. Many of these specimens were unearthed in the lagerstätten of the Jehol Biota.^[254] If feather-like structures were indeed widely present among non-avian dinosaurs, the lack of abundant fossil evidence for them may be due to the fact that delicate features like skin and feathers are seldom preserved by fossilization and thus often absent from the fossil record.^[262]

Because feathers are often associated with birds, feathered dinosaurs are often touted as the missing link between birds and dinosaurs. However, the multiple skeletal features also shared by the two groups represent another important line of evidence for paleontologists. Areas of the skeleton with important similarities include the neck, pubis, wrist (semi-lunate carpal), arm and pectoral girdle, furcula (wishbone), and breast bone. Comparison of bird and dinosaur skeletons through cladistic analysis strengthens the case for the link.^[263]

Large meat-eating dinosaurs had a complex system of air sacs similar to those found in modern birds, according to a 2005 investigation led by Patrick M. O'Connor. The lungs of theropod dinosaurs (carnivores that walked on two legs and had bird-like feet) likely pumped air into hollow sacs in their skeletons, as is the case in birds. "What was once formally considered unique to birds was present in some form in the ancestors of birds", O'Connor said.^[264][265] In 2008, scientists described Aerosteon riocoloradensis, the skeleton of which supplies the strongest evidence to date of a dinosaur with a bird-like breathing system. CT scanning of Aerosteon's fossil bones revealed evidence for the existence of air sacs within the animal's body cavity.^[225][266]

Fossils of the troodonts Mei and Sinornithoides demonstrate that some dinosaurs slept with their heads tucked under their arms.^[267] This behavior, which may have helped to keep the head warm, is also characteristic of modern birds. Several deinonychosaur and oviraptorosaur specimens have also been found preserved on top of their nests, likely brooding in a bird-like manner.^[268] The ratio between egg volume and body mass of adults among these dinosaurs suggest that the eggs were primarily brooded by the male and that the young were highly precocial, similar to many modern ground-dwelling birds.^[269]

Some dinosaurs are known to have used gizzard stones like modern birds. These stones are swallowed by animals to aid digestion and break down food and hard fibers once they enter the stomach. When found in association with fossils, gizzard stones are called gastroliths.^[270]

All non-avian dinosaurs and most lineages of birds^[271] became extinct in a mass extinction event, called the Cretaceous–Paleogene (K-Pg) extinction event, at the end of the Cretaceous period. Above the Cretaceous–Paleogene boundary, which has been dated to 66.038 ± 0.025 million years ago,^[272] fossils of non-avian dinosaurs disappear abruptly; the absence of dinosaur fossils was historically used to assign rocks to the ensuing Cenozoic. The nature of the event that caused this mass extinction has been extensively studied since the 1970s, leading to the development of two mechanisms that are thought to have played major roles: an extraterrestrial impact event in the Yucatán Peninsula, along with flood basalt volcanism in India. However, the specific mechanisms of the extinction event and the extent of its effects on dinosaurs are still areas of ongoing research.^[273] Alongside dinosaurs, many other groups of animals became extinct: pterosaurs, marine reptiles such as mosasaurs and plesiosaurs, several groups of mammals, ammonites (nautilus-like mollusks), rudists (reef-building bivalves), and various groups of marine plankton.^[274][275] In all, approximately 47% of genera and 76% of species on Earth became extinct during the K-Pg extinction event.^[276] The relatively large size of most dinosaurs and the low diversity of small-bodied dinosaur species at the end of the Cretaceous may have contributed to their extinction;^[277] the extinction of the bird lineages that did not survive may also have been caused by a dependence on forest habitats or a lack of adaptations to eating seeds for survival.^[278][279]

Just before the K-Pg extinction event, the number of non-avian dinosaur species that existed globally has been estimated at between 628 and 1078.^[280] It remains uncertain whether the diversity of dinosaurs was in gradual decline before the K-Pg extinction event, or whether dinosaurs were actually thriving prior to the extinction. Rock formations from the Maastrichtian epoch, which directly preceded the extinction, have been found to have lower diversity than the preceding Campanian epoch, which led to the prevailing view of a long-term decline in diversity.^{[274][275][281]} However, these comparisons did not account either for varying preservation potential between rock units or for different extents of exploration and excavation.^[273] In 1984, Dale Russell carried out an analysis to account for these biases, and found no evidence of a decline;^[282] another analysis by David Fastovsky and colleagues in 2004 even showed that dinosaur diversity continually increased until the extinction,^[283] but this analysis has been rebutted.^[284] Since then, different approaches based on statistics and mathematical models have variously supported either a sudden extinction^{[273][280][285]} or a gradual decline.^[286][287] End-Cretaceous trends in diversity may have varied between dinosaur lineages: it has been suggested that sauropods were not in decline, while ornithischians and theropods were in decline.^[288][289]

The bolide impact hypothesis, first brought to wide attention in 1980 by Walter Alvarez, Luis Alvarez, and colleagues, attributes the K-Pg extinction event to a bolide (extraterrestrial projectile) impact.^[290] Alvarez and colleagues proposed that a sudden increase in iridium levels, recorded around the world in rock deposits at the Cretaceous–Paleogene boundary, was direct evidence of the impact.^[291] Shocked quartz, indicative of a strong shockwave emanating from an impact, was also found worldwide.^[292] The actual impact site remained elusive until a crater measuring 180 km (110 mi) wide was discovered in the Yucatán Peninsula of southeastern Mexico, and was publicized in a 1991 paper by Alan Hildebrand and colleagues.^[293] Now, the bulk of the evidence suggests that a bolide 5 to 15 kilometers (3 to 9+1⁄2 miles) wide impacted the Yucatán Peninsula 66 million years ago, forming this crater^[294] and creating a "kill mechanism" that triggered the extinction event.^{[295][296][297]}

Within hours, the Chicxulub impact would have created immediate effects such as earthquakes,^[298] tsunamis,^[299] and a global firestorm that likely killed unsheltered animals and started wildfires.^[300][301] However, it would also have had longer-term consequences for the environment. Within days, sulfate aerosols released from rocks at the impact site would have contributed to acid rain and ocean acidification.^[302][303] Soot aerosols are thought to have spread around the world over the ensuing months and years; they would have cooled the surface of the Earth by reflecting thermal radiation, and greatly slowed photosynthesis by blocking out sunlight, thus creating an impact winter.^{[273][304][305]} (This role was ascribed to sulfate aerosols until experiments demonstrated otherwise.^[303]) The cessation of photosynthesis would have led to the collapse of food webs depending on leafy plants, which included all dinosaurs save for grain-eating birds.^[279]

At the time of the K-Pg extinction, the Deccan Traps flood basalts of India were actively erupting. The eruptions can be separated into three phases around the K-Pg boundary, two prior to the boundary and one after. The second phase, which occurred very close to the boundary, would have extruded 70 to 80% of the volume of these eruptions in intermittent pulses that occurred around 100,000 years apart.^[306][307] Greenhouse gases such as carbon dioxide and sulfur dioxide would have been released by this volcanic activity,^[308][309] resulting in climate change through temperature perturbations of roughly 3 °C (5.4 °F) but possibly as high as 7 °C (13 °F).^[310] Like the Chicxulub impact, the eruptions may also have released sulfate aerosols, which would have caused acid rain and global cooling.^[311] However, due to large error margins in the dating of the eruptions, the role of the Deccan Traps in the K-Pg extinction remains unclear.^{[272][273][312]}

Before 2000, arguments that the Deccan Traps eruptions—as opposed to the Chicxulub impact—caused the extinction were usually linked to the view that the extinction was gradual. Prior to the discovery of the Chicxulub crater, the Deccan Traps were used to explain the global iridium layer;^[308][313] even after the crater's discovery, the impact was still thought to only have had a regional, not global, effect on the extinction event.^[314] In response, Luis Alvarez rejected volcanic activity as an explanation for the iridium layer and the extinction as a whole.^[315] Since then, however, most researchers have adopted a more moderate position, which identifies the Chicxulub impact as the primary progenitor of the extinction while also recognizing that the Deccan Traps may also have played a role. Walter Alvarez himself has acknowledged that the Deccan Traps and other ecological factors may have contributed to the extinctions in addition to the Chicxulub impact.^[316] Some estimates have placed the start of the second phase in the Deccan Traps eruptions within 50,000 years after the Chicxulub impact.^[317] Combined with mathematical modelling of the seismic waves that would have been generated by the impact, this has led to the suggestion that the Chicxulub impact may have triggered these eruptions by increasing the permeability of the mantle plume underlying the Deccan Traps.^[318][319]

Whether the Deccan Traps were a major cause of the extinction, on par with the Chicxulub impact, remains uncertain. Proponents consider the climatic impact of the sulfur dioxide released to have been on par with the Chicxulub impact, and also note the role of flood basalt volcanism in other mass extinctions like the Permian-Triassic extinction event.^[320][321] They consider the Chicxulub impact to have worsened the ongoing climate change caused by the eruptions.^[322] Meanwhile, detractors point out the sudden nature of the extinction and that other pulses in Deccan Traps activity of comparable magnitude did not appear to have caused extinctions. They also contend that the causes of different mass extinctions should be assessed separately.^[323] In 2020, Alfio Chiarenza and colleagues suggested that the Deccan Traps may even have had the opposite effect: they suggested that the long-term warming caused by its carbon dioxide emissions may have dampened the impact winter from the Chicxulub impact.^[297]

Non-avian dinosaur remains have occasionally been found above the K-Pg boundary. In 2000, Spencer Lucas and colleagues reported the discovery of a single hadrosaur right femur in the San Juan Basin of New Mexico, and described it as evidence of Paleocene dinosaurs. The rock unit in which the bone was discovered has been dated to the early Paleocene epoch, approximately 64.8 million years ago.^[324] If the bone was not re-deposited by weathering action, it would provide evidence that some dinosaur populations survived at least half a million years into the Cenozoic.^[325] Other evidence includes the presence of dinosaur remains in the Hell Creek Formation up to 1.3 m (4.3 ft) above the Cretaceous–Paleogene boundary, representing 40,000 years of elapsed time. This has been used to support the view that the K-Pg extinction was gradual.^[326] However, these supposed Paleocene dinosaurs are considered by many other researchers to be reworked, that is, washed out of their original locations and then reburied in younger sediments.^{[327][328][329]} The age estimates have also been considered unreliable.^[330]

By human standards, dinosaurs were creatures of fantastic appearance and often enormous size. As such, they have captured the popular imagination and become an enduring part of human culture. The entry of the word "dinosaur" into the common vernacular reflects the animals' cultural importance: in English, "dinosaur" is commonly used to describe anything that is impractically large, obsolete, or bound for extinction.^[331]

Public enthusiasm for dinosaurs first developed in Victorian England, where in 1854, three decades after the first scientific descriptions of dinosaur remains, a menagerie of lifelike dinosaur sculptures was unveiled in London's Crystal Palace Park. The Crystal Palace dinosaurs proved so popular that a strong market in smaller replicas soon developed. In subsequent decades, dinosaur exhibits opened at parks and museums around the world, ensuring that successive generations would be introduced to the animals in an immersive and exciting way.^[332] The enduring popularity of dinosaurs, in its turn, has resulted in significant public funding for dinosaur science, and has frequently spurred new discoveries. In the United States, for example, the competition between museums for public attention led directly to the Bone Wars of the 1880s and 1890s, during which a pair of feuding paleontologists made enormous scientific contributions.^[333]

The popular preoccupation with dinosaurs has ensured their appearance in literature, film, and other media. Beginning in 1852 with a passing mention in Charles Dickens' Bleak House,^[334] dinosaurs have been featured in large numbers of fictional works. Jules Verne's 1864 novel Journey to the Center of the Earth, Sir Arthur Conan Doyle's 1912 book The Lost World, the 1914 animated film Gertie the Dinosaur (featuring the first animated dinosaur), the iconic 1933 film King Kong, the 1954 Godzilla and its many sequels, the best-selling 1990 novel Jurassic Park by Michael Crichton and its 1993 film adaptation are just a few notable examples of dinosaur appearances in fiction. Authors of general-interest non-fiction works about dinosaurs, including some prominent paleontologists, have often sought to use the animals as a way to educate readers about science in general. Dinosaurs are ubiquitous in advertising; numerous companies have referenced dinosaurs in printed or televised advertisements, either in order to sell their own products or in order to characterize their rivals as slow-moving, dim-witted, or obsolete.^[335][336]

• Dinosaur diet and feeding
• Evolutionary history of life
• Lists of dinosaur-bearing stratigraphic units
• List of dinosaur genera
• List of bird genera
• List of birds
• List of informally named dinosaurs
• List of films featuring dinosaurs

• University of Southampton (September 29, 2021). "Two New Species of Large Predatory Dinosaur With Crocodile-Like Skulls Discovered on Isle of Wight". SciTechDaily.
• Zhou, Zhonghe (October 2004). "The origin and early evolution of birds: discoveries, disputes, and perspectives from fossil evidence" (PDF). Naturwissenschaften. 91 (10). Berlin: Springer Science+Business Media: 455–471. Bibcode:2004NW.....91..455Z. doi:10.1007/s00114-004-0570-4. ISSN 0028-1042. PMID 15365634. S2CID 3329625. Archived from the original (PDF) on July 21, 2011. Retrieved November 6, 2019.
• Paul, Gregory S. (2002). Dinosaurs of the Air: The Evolution and Loss of Flight in Dinosaurs and Birds. Baltimore; London: Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-6763-7. LCCN 2001000242. OCLC 1088130487..
• Stewart, Tabori & Chang (1997). The Humongous Book of Dinosaurs. New York: Stewart, Tabori & Chang. ISBN 978-1-55670-596-0. LCCN 97000398. OCLC 1037269801.
• Sternberg, Charles Mortram (1966) [Original edition published by E. Cloutier, printer to the King, 1946]. Canadian Dinosaurs. Geological Series. Vol. 54 (2nd ed.). Ottawa: National Museum of Canada. LCCN gs46000214. OCLC 1032865683.