スピノサウルス( / ˌ s p aɪ n ə ˈ s ɔːr ə s / ;文字通り「棘トカゲ」)は、白亜紀後期セノマニアン期(約1億年前から9400万年前)現在の北アフリカに生息していた大型のスピノサウルス科獣脚類恐竜の属である。この属は、1912年に発見されたエジプトの化石から初めて知られ、 1915年にドイツの古生物学者エルンスト・シュトローマーによって記載された。元の化石は第二次世界大戦で破壊されたが、21世紀初頭に追加の資料が発見された。科学文献に報告されている化石に1種または2種が含まれているかどうかは不明である。模式種であるS. aegyptiacusは、主にエジプトのバハリヤ層とモロッコのケムケム層から知られているもう1つの種であるS. mirabilisは、ニジェールのファラク層から知られている。可能性のある後発異名としては、ケムケム層から発見されたSigilmassasaurusと疑わしいS. maroccanus 、ブラジルのアルカンタラ層から発見されたOxalaiaなどが挙げられるが、これらの分類群の区別と有効性については議論が続いている。
スピノサウルスは、既知の陸生肉食動物の中で最大級の部類に入る。スピノサウルスに匹敵する他の大型肉食動物には、ティラノサウルス、ギガノトサウルス、同時代のカルカロドントサウルスなどの獣脚類が含まれる。2022年の研究では、S. aegyptiacusは体長14 m (46フィート) 、体重7.4 t (8.2 ショートトン)に達した可能性があると示唆されている。スピノサウルスの頭蓋骨は、現代のワニ類の頭蓋骨に似て、長く、低く、狭く、鋸歯がほとんどない、まっすぐな円錐形の歯を持っていた。大きく頑丈な前肢には、第 1指に大きな爪のある 3 本の指があった。スピノサウルスの特徴的な神経棘は、椎骨の長い突起で、少なくとも1.65メートル(5.4フィート)の長さに達し、おそらく皮膚で繋がれており、帆のような構造を形成していたと考えられます。スピノサウルスの骨盤は縮小しており、脚は体に対して非常に短かった。長く細い尾は、高く細い神経棘と細長い山形模様によって深くなり、櫂のような構造を形成していました。
スピノサウルスは水生動物と陸生動物の両方を捕食していたことが知られています。半水生であったことを示唆する証拠がありますが、その遊泳能力の程度については激しい議論が交わされています。スピノサウルスの脚の骨は骨密度が高く、浮力制御に優れていました。背びれの帆には、体温調節やディスプレイなど、さまざまな機能が提唱されています。ディスプレイは、ライバルを威嚇したり、仲間を引き付けたりするためです。スピノサウルスは、干潟やマングローブ林の湿潤な環境に、他の多くの恐竜や魚類、ワニ形類、有鱗類、カメ類、翼竜類、首長竜類とともに生息していました。

スピノサウルスの最初の発見は、1898 年 10 月にフランスの地質学者フェルナン・フーローが、現在の南アルジェリア(当時はフランス領アルジェリア)のジュア断崖のセノマニアン期の堆積物から2 つの珍しい歯を発掘した時だったかもしれない。[ 4 ] [ 5 ]フーローは、アルジェリアからチャド湖までサハラ砂漠を横断した 1898-1900 年のフーロー・ラミー探検隊で標本を発見した。1905 年、フランスの地質学者エミール・ハウグは、探検中に発掘された化石を記載し、その中には魚類のサウロケファルスに分類した 2 つの歯も含まれていた。[ 4 ]しかし、1915 年、ドイツの古生物学者でスピノサウルスの記載者であるエルンスト・シュトロマーは、その歯をスピノサウルスに再分類した。[ 6 ]その後の研究はこの評価に同意したが、歯自体はその後失われてしまった。[ 5 ] [ 7 ]
スピノサウルスと確実に分類できる最初の化石は、1912年の秋にオーストリア=ハンガリー帝国の古生物学者で化石収集家のリヒャルト・マルクグラフによって、西エジプトのバハリヤ・オアシスのバハリヤ層の堆積物から発見された。マルクグラフはシュトロマーとバイエルン科学アカデミーの資金援助を受けていた。バハリヤ層の堆積物は、北アフリカの多くの白亜紀の地層の一つである、後期白亜紀のセノマニアン期のものである。 [ 8 ] 1915年、シュトロマーはこれらの化石を、スピノサウルス・エジプティアクスという新しい属と種の恐竜に属するものとして記載した。属名スピノサウルスは、ラテン語のspina(「棘」を意味する)とギリシャ語のsauros( 「トカゲ」を意味する)に由来し、「棘トカゲ」を意味する。種小名のaegyptiacus は、化石が発掘されたエジプトに由来する。[ 6 ] [ 9 ]スピノサウルス・エジプティアクスのタイプ標本 (BSP 1912 VIII 19) は、下顎骨(下あご)、上顎骨(上あご) の断片、頸椎(首)、尾椎(尾)、背椎(背中)の要素からなり、神経棘の大部分、肋骨、歯、および腹肋骨の一部が含まれる。[ 6 ] [ 10 ]
1914 年 4 月、マルクグラフによるバハリヤ オアシスへの別の探検隊が、スピノサウルス科の不完全な骨格 (BSP 1922 X45) を発掘した。この骨格は保存状態が悪く、第一次世界大戦中に英エジプト人による違法な開封と不十分な再梱包の結果、大きく損傷した。戦争と英独関係の悪化による多くの検討の後、[ 11 ] : 102–108骨格は 1922 年にドイツに到着し、1934 年にストロマーによって記載された。ストロマーは骨格をスピノサウルスに分類したが、 S. aegyptiacusとは十分に異なるため、独自のスピノサウルス種「スピノサウルスB」に属すると考えた。[ 12 ]

1936年、シュトロマーはエルハルト博士(ファーストネームは不明)と協力し、ホロタイプ「スピノサウルスB」および関連分類群の化石に基づいてスピノサウルスの骨格復元図を作成した。シュトロマーは既知の化石が不足していることに躊躇していたが、彼とエルハルトは、ティラノサウルス科の獣脚類であるティラノサウルスとゴルゴサウルスでスピノサウルスの骨格の欠落部分を補う復元図を作成した。[ 10 ] [ 13 ] : 86-87残念ながら、1944年4月24日/25日の夜、バイエルン科学アカデミーのミュンヘン古生物学博物館(バイエルン州立古生物学コレクション)の建物は、イギリス軍によるミュンヘン爆撃で甚大な被害を受けた。ストロマーと、熱烈なナチス党員であった博物館館長のカール・ボイレンとの間に個人的および政治的な緊張関係があったため、そこに保管されていたスピノサウルスの化石は移設されず、爆撃の結果破壊された。スピノサウルスを含むストロマーの発見は、学術的にも一般にもほとんど注目されなかった。1995年、ストロマーの息子が父親のアーカイブをミュンヘン古生物学国立コレクションに寄贈し、2006年にアメリカ人研究者のジョシュア・スミスとその同僚が写真の研究を行った。そのうち2枚はスピノサウルスのホロタイプのものであった。下顎骨と組み立てられた標本全体のこれらの写真に基づいて、スミスはストロマーの1915年のオリジナルの図面がわずかに不正確であると結論付けた。[ 9 ] 20世紀後半までアフリカからはスピノサウルス科の化石は発見されず、スピノサウルスは謎めいた獣脚類のままであった。[ 14 ] [ 15 ]
1980年代から、アルジェリア、モロッコ、チュニジアの遺跡からスピノサウルスの化石が記載され始めたが、これらの化石はしばしば孤立していて断片的であった。 [ 16 ] [ 17 ] [ 2 ] 1986年、チュニジアの白亜紀の堆積物で発見された数本の歯をスピノサウルスと分類した論文があり、これは同国におけるこの分類群の存在を示す最初の証拠となった。[ 18 ] 1989年、フランスの古生物学者エリック・ビュフェトーは、モロッコのタウズのケムケム層の堆積物から発掘された2つの顎の断片と1本の歯をスピノサウルス属に分類し、この属の既知の分布をモロッコに拡大した。[ 16 ] 1990年代には、南米、アジア、アフリカ、ヨーロッパからスピノサウルス科の化石が豊富に記載され、スピノサウルスとスピノサウルス科の理解が深まった。[ 19 ] [ 20 ] [ 2 ]しかし、スピノサウルスの解剖学的特徴の多くは依然として不明瞭であり、多くの研究では、以前は属またはシギルマササウルスに分類されていた化石は、実際にはイグアノドン類鳥盤類、[ 21 ] [ 22 ]メガプトラ類、[ 23 ]カルカロドントサウルス類、[ 24 ]または他の獣脚類の形態のものであったと提案された。[ 23 ]
スピノサウルスの化石がさらに発見されたのは、モロッコのタフィラルト・オアシスにあるケムケム層で、古代都市シギルマッサの遺跡の近くである。1996年、カナダの古生物学者デール・ラッセルは、3つの頸椎、2つの下顎骨の断片、および背椎の神経棘からなるこれらの化石を、スピノサウルスの新種S. maroccanusとして記載した。種小名のmaroccanusは、化石が発掘されたモロッコ王国( royaume du Maroc )に由来する。S. maroccanusの化石が発見された場所は、国の南部に位置し、赤い砂岩で構成されており、 Grès rouges infracénomaniens 、Continental Red Beds、lower Kem Kem Bedsなど、さまざまな名前で知られています。これらの化石のうち、1 つの頸椎 (カナダ自然博物館で NMC 50791 としてカタログ化されている) がS. maroccanusのホロタイプとして選ばれました。[ 25 ]

S. maroccanus は、頸椎の長さに基づいてS. aegyptiacusと区別されました。具体的には、Russell は、椎体(椎骨本体) の長さと後関節面の高さの比率がS. aegyptiacusでは 1.1 、 S. maroccanusでは 1.5 であると主張しました。[ 25 ]後期の著者はこの点について意見が分かれており、椎骨の長さは個体によって異なること、ホロタイプ標本が破壊されたためS. maroccanus標本と直接比較できないこと、S. maroccanus標本がどの頸椎を表しているか不明であることを指摘する著者もいます。そのため、一部の研究者は特にコメントすることなくこの種を有効とみなしているが、[ 26 ] [ 27 ] [ 28 ]ほとんどの研究者はS. maroccanus を疑わしい名前[ 29 ] [ 1 ] [ 30 ]、S. aegyptiacusの後発異名[ 24 ] [ 31 ] 、またはSigilmassasaurus brevicollisの後発異名[ 32 ]とみなしている。いくつかの研究では、 S. maroccanusのホロタイプおよびその他の参照標本(NMC 50791 および MNHN SAM 124–128) をS. cf. aegyptiacusとしている。[ 33 ] [ 34 ]以前はS. maroccanusのパラタイプとして分類されていた標本(NMC 41768 および NMC 50790) は、現在属レベルでは識別できないスピノサウルス科の標本として再分類された。[ 32 ] [ 35 ]
1996年、アメリカの古生物学者ポール・セレノと同僚による研究では、「スピノサウルスB」とスピノサウルス科のシギルマササウルス(スピノサウルスの同義語の可能性あり)[ 14 ] [ 3 ] [ 36 ]と呼ばれる頸椎をカルカロドントサウルス科のカルカロドントサウルスに割り当てた。これは、カルカロドントサウルスの頭蓋骨(SGM Din-1)の近くで発見された頸椎( SGM Din-3)が同じ個体のものであるという誤った考えに基づいていた。セレノと同僚はまた、カルカロドントサウルス科の頭蓋骨を支えるにはシギルマササウルスのような頑丈な頸椎が必要だと推論したが[ 37 ] 、その後の分析で「スピノサウルスB」とシギルマササウルスは同義語ではなく、カルカロドントサウルスの化石も含まれていないことが証明された。[ 22 ] [ 23 ]いくつかの研究では、「スピノサウルスB」をシギルマササウルスに引き続き言及しているが、これはまだ議論されている。[ 25 ] [ 24 ] 2003 年、オリバー・ラウフートは、ストロマーのスピノサウルスのホロタイプ(命名標本) は、アクロカントサウルスに似たカルカロドントサウルス科の椎骨と神経棘、およびバリオニクスまたはスコミムスの下顎骨で構成されたキメラであると示唆したが、[ 30 ]この分析は、少なくとも 1 つの後続論文で否定された。[ 29 ]

2008年、エルフォードを拠点とするモロッコの化石収集家が、断片的な恐竜の化石数点をイタリアの古生物学者ニザール・イブラヒムに見せた。イブラヒムはそれらがスピノサウルスに属するのではないかと推測した。翌年、部分的な骨格を構成する他のいくつかの化石が、前年にイブラヒムに化石を見せたのと同じ人物から購入したイタリアの化石ディーラーから、ミラノ自然史博物館(MSNM)に収蔵された。その後、イブラヒムはMSNMを訪れ、イタリアの古生物学者クリスティアーノ・ダル・サッソとシモーネ・マガヌコから資料の説明を受けた。[ 38 ]イブラヒムは、MSNMの化石と2008年に彼が見た化石が同様の砂岩基質から出土したこと、そしてMSNMの化石の神経棘が1915年にストロマーが描いたものと似ていることに気づき、それらが同じ個体のものでスピノサウルスに属する可能性があると考えた。[ 39 ] [ 40 ]
これに続いて、イブラヒムと他の古生物学者との間で、骨を研究し、元の場所を訪れるための国際的な協力が始まりました。MSNM の化石は研究のためにシカゴ大学に送られました。 [ 14 ] [ 40 ] 2013 年、イブラヒム、モロッコの古生物学者サミール・ズーリ、イギリスの古生物学者デイビッド・マーティルは、元の化石ディーラーを探しにカサブランカへ行き、そのディーラーを突き止めることができました。 [ 41 ]その後、ディーラーは彼らを化石が発見された場所へ連れて行きました。数年かけて、頭蓋骨の断片、頸椎、胸椎、尾椎の一部、神経棘、完全な仙骨、後肢の大部分、足指骨数個、背肋骨数個からなる亜成体個体の骨格が発掘されました。この骨格は、モロッコのズリガットにあるケムケム層のドゥリア層の産地から出土したもので、白亜紀中期のセノマニアン期に遡る。[ 42 ] [ 14 ]カサブランカ博物館にFSAC-KK-11888の標本番号で収蔵されている。[ 14 ]

2014年、イブラヒムらは化石をS. aegyptiacusに分類し、これを新模式標本(代替ホロタイプ)として提案し、北アフリカのセノマニアン期のスピノサウルス科の化石はすべてS. aegyptiacusに属すると述べた。これらの化石の記述は、著者らがスピノサウルスは四足歩行で半水生、四肢が短いスピノサウルス科の動物であると主張したため、興味、驚き、論争を巻き起こした。 [ 14 ] [ 40 ]標本の体型については議論があり、標本の後肢は以前の復元図よりも不釣り合いに短い。しかし、複数の古生物学者によって、この標本はキメラではなく、実際にはスピノサウルスの標本であり、この動物の後肢は以前考えられていたよりもはるかに小さかったことを示唆していることが実証されている。[ 14 ] [ 43 ] [ 44 ] [ 45 ]
2015年、イギリスの古生物学者セルヨシャ・エヴァース氏らは、FSAC-KK-11888の関連情報や産地情報が不足していること、ホロタイプとFSAC-KK-11888の産地が地理的に離れていること、そしてFSAC-KK-11888とホロタイプの解剖学的差異を理由に、FSAC-KK-11888のネオタイプの提案を却下した。エヴァース氏らは、S. marrocanusとS. aegyptiacusの両方の有効性を主張し、FSAC-KK-11888はおそらく前者に属すると述べている。さらに、FSAC-KK-11888とホロタイプの地理的な分離、およびストロマーによるホロタイプの詳細な記述は、FSAC-KK-11888がICZN (国際動物命名規約)のネオタイプの要件を満たしておらず、 S. aegyptiacusのネオタイプの作成は不要であることを示す証拠であると彼らは述べている。[ 32 ]さらに、一部の古生物学者は、FSAC-KK-11888 の背椎と脚の比率を「スピノサウルスB」の比率と比較すると、前者は背椎から知られている個体と四肢、骨盤、尾の材料から知られている個体との間の複合標本(同じ種の複数の個体から構成される標本)/キメラ(2 種以上の材料から構成される標本)であるか、または FSAC-KK-11888 はスピノサウルスではないことを示していると示唆している。[ 46 ] [ 32 ]
2015年から2019年にかけて、この場所への数回の追加調査により、FSAC-KK-11888の追加の化石が発掘されました。これには、保存状態の良い長さ4メートル(13フィート)の尾の約80%を構成する多数の尾椎、足と後肢の要素、頭蓋骨の断片などが含まれます。この新しい資料の約90%は2018年後半に発見されましたが、頭蓋骨の資料を含む一部の断片は以前の調査の残骸から発見されました。2020年、イブラヒムらはFSAC-KK-11888の尾について記述し、それがホロタイプと「スピノサウルスB」の尾椎とよく似ていると述べました。これらの調査で発見された資料はFSAC-KK-11888の要素と完全に一致しており、これらが単一の個体に由来することを証明しています。[ 36 ]提案された新タイプの体長は、尾部を除いて、頭蓋骨の前端から骨盤帯の後部までで最大5.88 m (19.3 ft)と推定され、[ 14 ]表 S1、尾の全長は最大5.3 m (17 ft)と推定される。[ 36 ]

スピノサウルスは発見以来、最大の獣脚類恐竜の候補とされてきた。[ 47 ] 1926年のフリードリヒ・フォン・ヒューネ[ 48 ]と1982年のドナルド・F・グラットは、調査の中でスピノサウルスを最も巨大な獣脚類の1つとして挙げ、体長は15メートル(49フィート) 、体重は6トン(6.6ショートトン)以上とした。 [ 49 ] 1988年にはグレゴリー・S・ポールも体長15メートル(49フィート)で最長の獣脚類として挙げたが、体重は4トン(4.4ショートトン)と低く見積もった。[ 50 ]

2005年、ダル・サッソらは、スピノサウルスと近縁種のスコミムスは頭蓋骨の長さに対して同じ体型比率を持っていたと仮定し、スピノサウルスの体長は16~18メートル(52~59フィート)、体重は7~9トン(7.7~9.9ショートトン)と推定した。[ 29 ] 2007年の論文で、フランソワ・テリエンとドナルド・ヘンダーソンは、頭蓋骨の長さに基づいて獣脚類の体サイズを外挿するためにスケーリングを使用し、スピノサウルスのサイズに関する以前の推定に異議を唱えた。頭蓋骨の長さが1.5 ~ 1.75 m (4フィート 11インチ ~ 5フィート 9インチ)と推定されることから、体長は12.6 ~ 14.3 m (41 ~ 47フィート)、体重は12 ~ 20.9 t (13.2 ~ 23.0 ショートトン)と推定された。また、Dal Sasso ら (2005) とは異なり、体長11 m (36フィート)のスコミムスに基づくスケーリングでは、体重は11.7 ~ 16.7 t (12.9 ~ 18.4 ショートトン)と推定されると示唆した。スピノサウルスの推定値が低いということは、この動物がカルカロドントサウルスやギガノトサウルスよりも短く、軽いことを示唆している。[ 51 ] 2020年にニコラス・カンピオーネとデイビッド・エバンスは、スピノサウルスなどの頭蓋骨の長さを外挿に用いるアプローチには注意が必要だと提唱した。なぜなら、一部の恐竜の眼窩前部はアロメトリー的に(体サイズに不均衡に)成長し、頭蓋骨の特性は体サイズとは無関係な異なる選択圧を受けていた可能性が高いからである。[ 52 ]
2014年、イブラヒムと彼の同僚は、成体のスピノサウルス・エジプティアクスは体長15メートル(49フィート)を超える可能性があると示唆した。 [ 14 ]しかし、2022年、ポール・セレノと彼の同僚は、「軸柱が中立姿勢にある」CTベースの3D骨格モデルを構築することにより、スピノサウルス・エジプティアクスは最大体長14メートル(46フィート)、最大体重7.4トン(8.2ショートトン)に達したと示唆した。 [ 53 ]彼らは、2020年にイブラヒムと彼の同僚が行った水生仮説の2Dグラフィック再構築[ 42 ]は、CTスキャンされた化石に基づく寸法よりも、仙骨前柱の長さを10%、胸郭の深さを25%、前肢の長さを30%過大評価していると主張した。これらの比例過大評価は、肉体モデルに変換されたときに重心を前方に移動させるため、イブラヒムとその同僚による推定は信頼できる体格推定とはみなせない。[ 53 ]


その頭蓋骨には、鋸歯のないまっすぐな円錐形の歯が並んだ狭い吻部があった。上顎の最前部、前上顎骨の両側にそれぞれ6~7本の歯があり、その後ろの上顎骨にはさらに12本の歯があった。前上顎骨の両側の2番目と3番目の歯は、他の歯よりも明らかに大きく、それらと上顎骨の前方の大きな歯との間に隙間ができていた。下顎の大きな歯はこの隙間に面していた。数本の大きな前歯がある吻部の先端は広がっており、目の前には小さな隆起があった。MSNM V4047、UCPC-2、およびBSP 1912 VIII 19として知られる3つの標本の寸法を使用し、MSNM V4047の眼窩後部がIrritatorの眼窩後部と同様の形状であると仮定すると、 Dal Sassoらは、 (2005)は成体のスピノサウルスの頭蓋骨の長さを1.75メートル(5.7フィート)と推定したが、[ 29 ] Hendrickx et al.(2016)は1.6メートル(5.2フィート)の方が可能性が高いと示唆した。[ 31 ]亜成体のネオタイプの推定頭蓋骨の長さは最大1.12メートル(3.7フィート)である。[ 14 ]表S1 2026年の研究では、論争のある種S. maroccanusに分類される2つの標本を含む2つのスピノサウルス科の頭蓋骨資料を分析し、その結果はスピノサウルス科の幼齢期から高度に発達した敏感な神経血管系と高い歯の交換率を示していると解釈された。[ 54 ]

スピノサウルスはスピノサウルス科の恐竜で、長く筋肉質な首を持ち、S字型に曲がっていたと考えられます。肩は突き出ており、前肢は大きくずんぐりとしていて、各手に3本の鉤爪のある指がありました。第一指(または「親指」)が最も大きかったと考えられます。スピノサウルスは指骨(指の骨)が長く、鉤爪はわずかにしか曲がっていなかったことから、他のスピノサウルス科の恐竜と比べて手が長かったと考えられます。[ 14 ] [ 55 ] [ 20 ]
スピノサウルスの背椎に生えた非常に高い神経棘は、通常この動物の「帆」と呼ばれるものの基礎を形成していた。神経棘の長さは、それが伸びている椎体(椎骨)の直径の 10 倍以上にも達した。[ 56 ] [ 57 ]神経棘は基部では上部よりも前後方向にわずかに長く、エダフォサウルス、イアンタサウルス、ディメトロドンなどのペリコサウルス類の背びれに見られる細い棒状とは異なり、イグアノドン類のウラノサウルスのより太い棘とも対照的であった。[ 56 ]

スピノサウルスの帆は珍しいものであったが、スピノサウルスとほぼ同じ地域に数百万年前に生息していたウラノサウルスや、白亜紀前期の南米の竜脚類アマルガサウルスなど、他の恐竜も脊椎に同様の構造的適応を発達させていた可能性がある。この帆は、恐竜が出現する以前に生息していたペルム紀の単弓類ディメトロドンの帆の類似体であり、収斂進化によって生じたものかもしれない。[ 56 ]
1915年にストロマーが指摘したように(「むしろ、大きな脂肪の塊[ドイツ語: Fettbuckel]が存在し、[神経棘]が内部を支えていたと考える方が適切だろう」)[ 6 ]、また1997年にジャック・ボウマン・ベイリーが指摘したように[56]、その構造は帆のような形というよりはこぶのような形だった可能性もある。ベイリーは自身の「バッファローの背中」仮説を支持する根拠として、スピノサウルス、ウラノサウルス、および長い神経棘を持つ他の恐竜では、神経棘はペリコサウルス類(帆を持つことが知られている)の神経棘よりも比較的短く太く、代わりに恐竜の神経棘はメガケロプスやバイソン・ラティフロンスなどの絶滅したこぶのある哺乳類の神経棘に似ていると主張した。[ 56 ] [ 58 ] 2014年、イブラヒムらは、棘がコンパクトで鋭い縁を持ち、血流が乏しいことから、トサカカメレオンのように皮膚でしっかりと覆われていると提唱した。[ 14 ]
スピノサウルスは他の巨大獣脚類に比べて骨盤が著しく小さく、腸骨の表面積は同系統のほとんどのメンバーの半分程度だった。後肢は短く、体長のわずか25%強で、脛骨は大腿骨よりも長かった。他の獣脚類とは異なり、スピノサウルスの母趾(または第4趾)は地面に接しており、趾骨の指骨は異常に長く頑丈だった。その先端には平らな底を持つ浅い爪があった。このタイプの足の形態は海岸鳥にも見られ、スピノサウルスの足は不安定な基質の上を歩くために進化し、水かきがあった可能性を示唆している。[ 14 ]
尾の尾椎からは、他のスピノサウルス科の一部に見られる状態に似ているが、より極端な形で、著しく細長い神経棘が突き出ていた。[ 55 ]尾椎の下面にある同じく細長いシェブロン骨と相まって、イモリやワニ類の尾に匹敵する、パドル状または鰭状の深く狭い尾が形成された。[ 36 ]

スピノサウルスは、スピノサウルス科、スピノサウルス亜科、スピノサウルス族の模式属です。 [ 55 ] [ 24 ] [ 26 ]スピノサウルス亜科には、スピノサウルス、オキサライア、シギルマササウルス(スピノサウルスの同義語である可能性あり)、[ 3 ]イリタトル、アンガトゥラマ(イリタトルの同義語である可能性あり)[ 24 ] [ 29 ] [ 1 ]、そしておそらくイクチオベナトル、[ 55 ] [ 59 ]シアモサウルス、[ 55 ] [ 60 ]カマリラサウルスが含まれます。[ 61 ]スピノサウルス族は、スピノサウルス・エジプティアクスに近縁で、イリタトル・チャレンジャーリやオキサライア・キロンベンシスよりも近いすべてのスピノサウルス科を含むクレードとして定義され、前上顎骨がそれほど長くなく、前上顎骨が外鼻孔から除外されていることでスピノサウルス族と区別される。[ 55 ]スピノサウルス科は、ストロマーがスピノサウルスのみに命名したクレードである。ストロマーは、スピノサウルスが当時知られていたドリュプトサウルスやティラノサウルスなどの他の獣脚類といくつかの類似点があることに気づいたが、スピノサウルスの歯、椎骨、顎の独特で特殊な性質のため、獣脚類の独自のクレードに入れることにした。ストローマーは、ストレプトスポンディルスとアントロデムス(現在のアロサウルス)がスピノサウルスの祖先である可能性を提唱したが、スピノサウルスの化石は断片的すぎて確証は得られないと述べている。[ 6 ] 1920年代から1980年代にかけて、スピノサウルスは通常、スピノサウルス科、メガロサウルス科、またはカルノサウルス科の唯一のメンバーとして分類されていた。[ 62 ]しかし、アメリカの研究者アルフレッド・ローマーなどの古生物学者によるいくつかの研究では、棘の高い獣脚類のアクロカントサウルスとアルティスピナックスは、背の高い神経棘に基づいてスピノサウルス科に分類される。 [ 63 ] [ 64 ] [ 65 ]しかし、後の研究ではこの説は支持されておらず、これらの分類群はスピノサウルス科ではなく、カルカロドントサウルス科またはアロサウルス上科に分類されるのが一般的である。 [ 66 ] [ 67 ] [ 68 ]
1986年、イギリスの古生物学者アラン・チャリグとアンジェラ・ミルナーは、バリオニクスを記載し、獣脚類恐竜の独自の科であるバリオニクス科に分類するのに十分な特徴があると判断した。[ 69 ]しかし、1988年にアメリカの古生物学者グレゴリー・S・ポールは、バリオニクスとスピノサウルスは、鼻先に切れ込みがあることから関連していると主張し、これらは後期まで生き残ったディロフォサウルス科である可能性があると述べた。[ 15 ] 1989年の論文で、ビュフェトーはこの結論を支持し、両者とも魚食性の関連獣脚類であると述べた。[ 16 ]イリタトル、クリスタトゥサウルス、その他のスピノサウルス科(およびスピノサウルスの追加化石)の記載により、大陸をまたぐスピノサウルス科の系統群が認識されるに至った。[ 1 ] [ 19 ] [ 2 ]スピノサウルス科の命名が増えるにつれて、スピノサウルス科の相互関係がよりよく理解されるようになった。1998年、セレノらはニジェールの白亜紀のスピノサウルス科のスコミムスを記載した。セレノらは、スピノサウルス上科をスピノサウルス科とトルボサウルス科を含むクレードと定義したが、このクレードはメガロサウルス上科と同義と考えられており、[ 70 ]スピノサウルス科をトルボサウルス・タンネリよりもスピノサウルス・エジプティアクスに近いスピノサウルス上科で構成されるクレードと定義した。さらに、セレノらはスピノサウルス科内に2つの亜科が存在することを認識した。スコミムスとバリオニクスを含むバリオニクス亜科と、スピノサウルスとイリタトルを含むスピノサウルス亜科である。[ 24 ] 2004年、アメリカの研究者トーマス・ホルツらは、スピノサウルス亜科を、バリオニクス・ウォーカーリよりもスピノサウルス・エジプティアクスに近いすべてのスピノサウルス科を含むものと定義した。[ 26 ] [ 20 ]スピノサウルス亜科は、鋸歯のないまっすぐな歯が広く間隔を置いて並んでいる(例えば、上顎の片側に12本)のに対し、バリオニクス亜科は鋸歯のある湾曲した歯が多数ある(例えば、上顎の片側に30本)という特徴を持つ。[ 29 ] [ 26 ]1990年代以降、スピノサウルス科は白亜紀、そしておそらくジュラ紀[ 71 ] [ 72 ]のアフリカ[ 6 ] 、アジア[ 73 ] 、ヨーロッパ[ 74 ]、南アメリカ[ 60 ]から認識されている。
スピノサウルス科は多くの異なる系統解析の対象となっており、スピノサウルスはイリタトルやオキサライアなどのスピノサウルス科のクレードによく見られる一方、バリオニクス亜科にはバリオニクスやスコミムスが含まれることが多い。しかし、ブラジルの古生物学者マルコス・サレスとその同僚(2017)による研究では、南米のスピノサウルス科のアンガチュラマ、イリタトル、オキサライアは頭蓋歯の特徴と系統解析に基づいてバリオニクス亜科とスピノサウルス亜科の中間に位置するとされている。これは、バリオニクス亜科が実際には単系統群ではなく、スピノサウルス亜科は縮小しており、アンガチュラマ、スピノサウルス、オキサライアのみが含まれることを示唆している。それらの系統樹は以下に示す。[ 59 ]
スピノサウルス・ミラビリス の系統関係と類縁関係を検証するため、セレノらはセレノら(2022)が発表した系統マトリックスの更新版にスピノサウルス・ミラビリスを含めた。 [ 53 ]彼らは一貫して、ナイジェリア産の分類群をよりよく知られているS. aegyptiacusの姉妹群として回収し、同じ属への分類を支持した。彼らのベイズ分析の結果は以下に示す。[ 75 ]

恐竜の背中の帆やこぶの機能は不明であり、科学者たちは体温調節やディスプレイなどいくつかの仮説を提唱している。さらに、背中のそのような目立つ特徴は、実際よりも大きく見せ、他の動物を威嚇する効果があった可能性もある。[ 56 ]
この構造は体温調節に使われていた可能性がある。もしこの構造に血管が豊富にあったとすれば、動物は帆の広い表面積を利用して熱を吸収できたかもしれない。これは、この動物がせいぜい部分的にしか恒温動物ではなく、夜間の気温が涼しいか低く、空が通常曇っていない気候に生息していたことを示唆している。また、この構造は熱を集めるのではなく、体から余分な熱を放射するために使われていた可能性もある。大型動物は、体表面積が体積に比べて比較的小さいため(ホールデンの原理)、低温で熱を得るよりも高温で余分な熱を放散する方がはるかに大きな問題となる。大型恐竜の帆は、体積の増加を最小限に抑えつつ、体表面積を大幅に増加させた。さらに、帆を太陽から遠ざけるか、冷却風に対して90度の角度で配置すれば、白亜紀のアフリカの温暖な気候では、動物は非常に効果的に体を冷やすことができたであろう。[ 78 ] しかし、ベイリー (1997) は、帆は放射するよりも多くの熱を吸収する可能性があるという見解を示した。ベイリーは代わりに、スピノサウルスや長い神経棘を持つ他の恐竜は、エネルギー貯蔵、断熱、熱からの遮蔽のために背中に脂肪のこぶを持っていたと提唱した。[ 56 ]
現代の動物の多くの精巧な身体構造は、交尾時に異性を惹きつける役割を果たしている。スピノサウルスの帆は、孔雀の尾のように求愛に使われていた可能性がある。ストロマーは、神経棘の大きさはオスとメスで異なっていた可能性があると推測した。[ 6 ]

ギムサらは(2015年)、スピノサウルスの背びれはバショウカジキの背びれに類似しており、流体力学的な目的を果たしていたと示唆している。[ 79 ]ギムサらは、より基盤的な、脚の長いスピノサウルス科は、それ以外は丸形または三日月形の背びれを持っていたのに対し、スピノサウルスでは、背神経棘がバショウカジキの背びれに似た、おおよそ長方形の形を形成していたと指摘している。したがって、彼らはスピノサウルスが背神経の帆をバショウカジキと同じように使用し、現代のオナガザメのように、細長い尾を使って獲物を気絶させていたと主張している。バショウカジキは背びれを使って魚の群れを「餌玉」に追い込み、協力して魚を特定の場所に閉じ込め、そこでくちばしで魚を捕らえる。ギムサら(2015)が示唆したように、帆はスラッシュとは反対方向の横方向の力に対抗することでヨー回転を減少させた可能性がある。[ 79 ]
スピノサウルスの解剖学的特徴には、現代に類似する可能性のある別の特徴も見られます。その長い尾は、オナガザメの尾に似ており、魚の群れを捕食する前に水面を叩いて群れを追い込み、気絶させるために使われていました(Oliver ら、2013 年)。バショウカジキやオナガザメが群れをなす魚に対して用いる戦略は、群れが最初に「餌の塊」に集められたときに、より効果的になります(Helfman、Collette、Facey、1997 年、Oliver ら、2013 年、Domenici ら、2014 年)。これは個々の捕食者にとっては達成が難しいため、彼らは協力してこの努力をします。魚やイカの群れを追い込むとき、バショウカジキは帆を上げて、自分を大きく見せます。魚が群れをなす魚を頭を回してくちばしで切り裂いたり拭き取ったりする際には、背びれと背びれを広げて流体力学的に体を安定させる(Lauder & Drucker、2004)。Domenici らは(2014)、これらのひれの伸展が叩きつけと切り裂きの精度を高めると推測している。背びれは、切り裂きとは反対方向の横方向の力に対抗することでヨー回転を減らすことができる。つまり、獲物は巨大な胴体を近づいてくる捕食者の一部だと認識しにくくなる(Marras ら、2015; Webb & Weihs 2015)。[ 79 ]
スピノサウルスは、獲物をより効率的に追い込むための帆、獲物を気絶させたり、傷つけたり、殺したりするために水を叩くための柔軟な尾と首という、3つの狩猟戦略すべてを組み合わせるために必要な解剖学的特徴を備えていました。水中に沈んだ背側の帆は、バショウカジキ(Domeniciら、2014年)やオナガザメ(Oliverら、2013年)が行うような、強力な首と長い尾の強力な横方向の動きに対して、センターボードのような強力な反力を提供したと考えられます。背側の帆や鰭が小さいほど、背側の水域が切り裂きやすくなりますが、安定化効果が小さいため、横方向の切り裂きは効率が悪くなると推測されます(例えば、オナガザメの場合)。スピノサウルスは、流体力学的支点を形成し、胴体を背腹軸に沿って流体力学的に安定させることで、帆は尾の動きによって首の側方慣性を補償し、またその逆も捕食だけでなく加速泳にも役立っただろう。この行動はスピノサウルスがイブラヒムら(2014)は、胸と首の筋肉について報告している。[ 79 ]

スピノサウルスが主に陸生の捕食者であったのか、それとも細長い顎、円錐形の歯、隆起した鼻孔から判断して魚食者であったのかは不明である。スピノサウルスが魚食に特化した動物であったという仮説は、以前にもAJ チャリグとAC ミルナーによってバリオニクスについて提唱されている。彼らは、模式標本の肋骨に消化酸で腐食された魚の鱗が存在することと、ワニ類との解剖学的類似性に基づいてこの仮説を立てた。[ 80 ]北アフリカとブラジルの白亜紀中期にマウソニアを含む他のスピノサウルス科の動物相からは、大型の魚が知られている。スピノサウルスの食性に関する直接的な証拠は、関連するヨーロッパと南アメリカの分類群から得られている。バリオニクスの胃からは魚の鱗とイグアノドンの幼体の骨が見つかっており、南米の翼竜の骨に埋め込まれた歯はスピノサウルスが時折翼竜を捕食していたことを示唆しているが[ 81 ] 、スピノサウルスはおそらく汎用的で日和見的な捕食者であり、白亜紀の大型のハイイログマに相当する存在で、魚を捕食する傾向があったものの、間違いなく腐肉を漁ったり、小型または中型の多くの種類の獲物を捕食していたと考えられる[ 50 ] 。

2009年、ダル・サッソらはMSNM V4047の吻部のX線コンピュータ断層撮影の結果を報告した。外側の孔はすべて吻部の内側の空間とつながっていたため、著者らはスピノサウルスが空間内に圧力受容体を持っており、それによって吻部を水面に保持して泳ぐ獲物を見ることなく探知できたと推測した。[ 82 ] 2013年のアンドリュー・R・カフとエミリー・J・レイフィールドによる研究では、生物力学的データはスピノサウルスが絶対的な魚食動物ではなく、その食性は個体の大きさに密接に関連していたことを示唆していると結論付けた。スピノサウルスの特徴的な吻部形態により、顎は垂直方向の曲げに抵抗できたが、このグループの他のメンバー(バリオニクス)や現代のアリゲーターと比較すると、横方向の曲げに抵抗する点では顎の適応が不十分であった。これは、スピノサウルスが陸上動物よりも魚類をより頻繁に捕食していたことを示唆しているが、陸上動物の捕食者でもあったと考えられている。[ 83 ] 2022年、坂本氏はスピノサウルスの前顎の咬合力を4,829ニュートン、後顎の咬合力を11,936ニュートンと推定した。この推定に基づき、彼はスピノサウルスの顎は比較的少ない筋肉入力力でより速い閉じる速度を生み出すように適応しており、この動物はゆっくりと噛み砕くのではなく、素早く顎を噛み砕いて獲物を殺していた可能性が高いと主張した。これは半水生の摂食習慣を持つ動物によく見られる特徴である。[ 84 ]
2024年の論文では、スピノサウルスや他のスピノサウルス亜科の恐竜は魚類に加えて小型から中型の陸生脊椎動物も捕食しており、他の獣脚類に比べて噛む力が比較的弱かったと示唆されている。[ 85 ]
2026年の研究では、議論の的となっているスピノサウルス・マロッカヌスに分類される標本を含む、スピノサウルス科の2属の頭蓋骨の化石の分析に基づき、スピノサウルス科は高度に発達した敏感な神経血管系と、幼少期からの歯の交換率の高さを持っていたことが示唆された。[ 54 ]

2010年にロマン・アミオ氏らが行った同位体分析では、スピノサウルスを含むスピノサウルス科の歯の酸素同位体比から、半水生生活を送っていたことが示唆された。モロッコとチュニジアで発見されたスピノサウルスの歯のエナメル質やその他の部位、およびカルカロドントサウルスなど同じ地域に生息していた他の捕食動物の同位体比を、同時代の獣脚類、カメ、ワニ類の同位体組成と比較した。この研究では、調査対象となった6つの地点のうち5つの地点で発見されたスピノサウルスの歯の酸素同位体比が、同じ地点の他の獣脚類の歯と比較して、カメやワニ類の酸素同位体比に近いことが分かった。著者らは、スピノサウルスが大型ワニ類や他の大型獣脚類とそれぞれ餌をめぐって競争するために、陸上と水生の生息地を行き来していたと推測した。[ 86 ]しかし、ドナルド・ヘンダーソンによる2018年の研究は、スピノサウルスが半水生であったという主張を否定している。ワニ類の肺の浮力を研究し、それをスピノサウルスの肺の位置と比較した結果、スピノサウルスは水面下に沈んだり潜ったりすることができなかったことがわかった。また、他の非水生獣脚類と同様に、浮いている間は頭全体を水面上に保っていた。さらに、この研究では、スピノサウルスは横転しないように後肢を絶えず漕がなければならなかったことがわかったが、これは現存する半水生動物には必要ない。そのため、ヘンダーソンは、スピノサウルスは以前の仮説のように完全に水中に潜って狩りをしていたのではなく、陸上や浅瀬で多くの時間を過ごしていた可能性が高いと推測した。[ 87 ] [ 88 ]
スピノサウルスの尾椎に関するその後の研究は、スピノサウルスが主に浅瀬付近の陸地に生息し、浮力が大きすぎて潜ることができなかったというヘンダーソンの説を否定している。2018年にイブラヒム、ピアース、ローダー、セレノらが発見・分析した化石のおかげで、尾の研究はスピノサウルスが水中での推進力によく適応した竜骨状の尾を持っていたことを示している。背側と腹側の両方で尾の先端まで伸びる細長い神経棘とシェブロンは、スピノサウルスが現代のワニ類と同様の方法で泳ぐことができたことを示している。ローダーとピアースによる実験により、スピノサウルスの尾は、コエロフィシスやアロサウルスなどの陸生獣脚類の尾よりも8倍も前方に推進力があり、推進力を得る効率も2倍高いことがわかった。この発見は、スピノサウルスが現代のアリゲーターやクロコダイルに似た生活様式を持ち、狩りをしながら長時間水中に留まっていた可能性を示唆している。[ 36 ]

デイビッド・ホーンとトーマス・ホルツは2021年に論文を発表し、スピノサウルスの解剖学的特徴は、イブラヒムが示唆したような活発な水中追跡捕食者というよりも、海岸沿いの雑食性の生活様式により合致していると主張した。[ 89 ]彼らは、ワニのような生活様式が考えにくい理由の一つとして、鼻孔と眼窩の位置を挙げている。鼻孔と眼窩は腹側に位置しているため、呼吸するには頭全体を非効率的に水面から持ち上げなければならない。さらに、スピノサウルスの全体的な体型は、帆による水の抵抗と水中での不安定さ[ 88 ]、硬い胴体、そしてほとんど筋肉のないように見える尾などから、この生活様式にはあまり適していないと主張している。ワニ類のような動物は、水中を移動したり、獲物を追いかける際に急旋回したりするために、柔軟な体が必要である。しかし、これはホーンとホルツの研究結果と真っ向から矛盾する。
2022年、ファブリらはスピノサウルスの骨格構造をバリオニクスとスコミムスの骨格構造と比較した。この研究により、スピノサウルスとバリオニクスは骨が密で、水中に潜って獲物を追跡することができたことが明らかになった。これらと比較して、スコミムスは中空の骨が多く、浅瀬での狩りを好んだことが示唆された。これらの発見はまた、スピノサウルス科の様々な属は、これまで考えられていたよりも生態学的に異なっており、近縁の属よりも水中環境での狩りに適した属もあったことを示唆している。[ 90 ] [ 91 ] [ 92 ]
同年、ファブリらの研究に反して、セレーノらはスピノサウルスは陸上では完全に二足歩行で、深水では不安定でゆっくりとした水面遊泳者であったと示唆した。彼らの結果は、骨格のCTモデルを再構築し、内部の空気と筋肉を追加することによって得られた。彼らの結果は、スピノサウルスが川や湖沿いの内陸部にも生息していたことを示す化石と合わせて、海岸沿いと川や湖沿いの内陸部の両方の水辺環境を好む半水生の待ち伏せ型魚食動物であったことを示唆している。同時に、彼らは、現生動物の尾は、同程度に高い神経棘を持つ場合、同じ機能を持つため、大きな尾びれは泳ぐよりもディスプレイに多く使われていた可能性が高いと示唆した。[ 53 ]
2024年にミルヴォルドらが発表した論文でも、スピノサウルスとバリオニクスが潜水追跡型の捕食者であったという説に異議を唱えている。彼らは、スピノサウルスとバリオニクスは獲物を追いかけて潜水するのではなく、サギのように狩りをしていたと主張している。 [ 93 ]同年の別の論文では、スピノサウルスの頭蓋骨の線形計測値を分析し、スピノサウルスの頭蓋骨の形態と狩猟方法は、サギなどの渉禽類のものと最も類似している可能性が高いと結論付けているが、著者らは、頭蓋骨が潜水追跡型の捕食方法にどれほど有利であったかは不明であると述べている。[ 94 ]
2026年にCauらが発表した論文では、5つのスピノサウルス亜科の頭蓋骨(スピノサウルス標本MSNM V4047を含む)を分析し、半水生および水生鳥類の塩類腺に似た塩類腺の存在を示す証拠を発見した。彼らは、スピノサウルスやその他の派生的な関連スピノサウルス亜科の動物は汽水域や海水域で狩りをすることができたと示唆した。塩類腺の存在を示す証拠は、スピノサウルス亜科の動物が完全に水生で、潜水して獲物を追う捕食者であったのか、現代の渉禽類のように獲物を狩っていたのかを必ずしも裏付けるものではないと彼らは指摘した。[ 95 ]

スピノサウルスは、科学界では伝統的に二足歩行動物として描かれてきたが、20世紀半ばにはディメトロドンに似た完全な四足歩行動物として描かれることもあった。[ 96 ] 1970年代半ばから、スピノサウルスは少なくとも時折四足歩行動物であったという仮説が立てられ、[ 49 ] [ 78 ]頑丈な腕を持つ近縁種であるバリオニクスの発見によってその説が裏付けられた。[ 97 ]スピノサウルスの仮説上の脂肪質の背側隆起の質量のため、ベイリー(1997)は四足歩行の姿勢の可能性に前向きであり、[ 56 ]その結果、スピノサウルスを四足歩行動物として新たに復元するに至った。[ 97 ]スピノサウルス科を含む獣脚類は、手を回内させること(前腕を回転させて手のひらを地面に向けること)はできなかったが、[ 98 ]ジュラ紀前期の獣脚類の化石の足跡が示すように、手の側面で休息することは可能であった。[ 99 ]スピノサウルスが典型的な四足歩行をしていたという仮説はその後支持されなくなったが、生物学的および生理学的制約により、スピノサウルス科は四足歩行の姿勢でしゃがんでいた可能性があると今でも考えられている。[ 80 ] [ 98 ]
スピノサウルスが四足歩行だった可能性は、2014年にイブラヒムらが発表した、この動物の新しい資料を記述した論文によって再び注目された。この論文では、スピノサウルスの後肢はこれまで考えられていたよりもはるかに短く、重心は典型的な二足歩行獣脚類のように腰の近くではなく、胴体の中央に位置していたことがわかった。そのため、スピノサウルスは二足歩行での陸上移動には適しておらず、陸上では必ず四足歩行をしていたに違いないと提唱された。この研究で使用された復元図は、異なるサイズの個体を基に、正しいと想定される比率に合わせて外挿したものである。[ 14 ]ロンドン大学王立獣医大学の古生物学者ジョン・ハッチンソンは、この新しい復元図に懐疑的な見方を示し、異なる標本を使用すると不正確なキメラが生じる可能性があると警告した。[ 100 ]スコット・ハートマンも、脚と骨盤の縮尺が不正確(27%短すぎる)で、公表されている長さと一致しないとして批判を表明した。[ 101 ]しかし、マーク・ウィットンは、論文で報告されている比率に同意した。[ 102 ] 2015年のシギルマササウルスの再記載において、エヴァースらは、シギルマササウルスは実際にはスピノサウルスとは異なる属であると主張し、イブラヒムら(2014)がスピノサウルスに割り当てた資料をスピノサウルスまたはシギルマササウルスに割り当てるべきかどうか疑問を呈した。[ 32 ] 2018年にヘンダーソンによる分析で、スピノサウルスはおそらく二足歩行で地上を移動できたことがわかった。重心は腰に近い位置にあることが判明し、スピノサウルスは他の二足歩行獣脚類のように直立することができた。[ 88 ]
セレーノが共著した2024年の論文では、スピノサウルスの四足歩行を主張するためにセレーノが以前に行った計算では、重心が腰より前に誤って移動していたと述べられています。代わりに、この恐竜は重力ポータル(または低速移動)の二足歩行の基準に合致すると示唆しました。[ 93 ] [ 103 ]
非常に若い幼体のcf. S. aegyptiacusに属する長さ21ミリメートル(0.83インチ)の爪骨は、獣脚類が非常に幼い頃または出生時に半水生適応を発達させ、生涯を通じてそれを維持したことを示している。1999年に発見され、2018年にシモーネ・マガヌコとクリスティアーノ・ダル・サッソによって記載されたこの標本は、体長1.78メートル(5.8フィート)の動物(成体の小型版に似ていると仮定した場合)のものであると考えられており、現在知られているスピノサウルスの標本の中で最小である。[ 104 ]
イフェズアン層から産出したcf.スピノサウルス属の歯は、歯冠の舌側湾曲が強く、歯冠根接合部から歯冠先端に向かって3本の深い溝が発達しており、歯根先端にも歯の基部にも達しない細くなった隆起線と、先端の摩耗面が見られる。[ 105 ]

スピノサウルスのホロタイプ標本は、北アフリカの多くの恐竜化石を含む白亜紀の化石層の1つであるバハリヤ層から知られています。しかし、スピノサウルスの化石は、モロッコのケムケム層、ニジェールのファラク層とエチカル層、アルジェリアのガラサマニ層、シェニニ砂岩など、いくつかの場所から記載されています。 [ 75 ] [ 33 ]これは、スピノサウルスの分布が、関係性が不明な大型獣脚類であるバハリヤサウルス/デルタドロメウスの分布と似ていることを示していますが、デルタドロメウスの分類と分布も議論されています。[ 25 ] [ 106 ] [ 107 ] [ 108 ]この時期の北アフリカはテチス海に面しており、この地域は広大な干潟と水路で満たされたマングローブが優勢な沿岸環境へと変化した。[ 109 ] [ 110 ]
この時期の北アフリカの恐竜相の構成は異常であり、ほとんどの化石産地に比べて肉食恐竜種に比べて草食恐竜種が少ない。 [ 108 ] [ 8 ] [ 111 ]獣脚類が非獣脚類に比べて豊富であることは「ストローマーの謎」と呼ばれ、生態学的、保存状態、またはその他の偏りによるものだという示唆があるにもかかわらず、[ 25 ] [ 112 ]化石記録によって裏付けられている。[ 108 ]獣脚類が過剰に優勢であることは、異なる獣脚類の系統間でニッチの分割があったことを示しており、スピノサウルス科は魚を食べ、他のグループは草食恐竜を狩っていた。[ 113 ]同位体証拠はこれを裏付けており、ケムケム層とエルハズ層の両方から発見されたカルカロドントサウルス科とケラトサウルス科の食餌には、より大型の陸生動物が多く含まれていたことが判明した。[ 114 ]北アフリカは白亜紀中期にアベリサウルス上科、スピノサウルス科、カルカロドントサウルス科の三巨頭によって支配されており、これらのグループはすべてケムケム層、エチカル層、エルハズ層、バハリヤ層に存在していた。[ 108 ] [ 111 ]デルタドロメウス/バハリアサウルスのアベリサウルス上科との類似性は、雑食性または草食性であった可能性を示唆している。これは、これらの地域における大型獣脚類のニッチ分割を示しており、デルタドロメウス/バハリアサウルスが、通常鳥盤類が占めるニッチを占めていることを示唆しているが、どちらの頭蓋骨の化石も知られていない。[ 108 ]

バハリヤ層の化石は、干潟の堆積物から発見され、化石の葉や根系の形で、種子シダであるWeichselia reticulataのマングローブ植生が含まれていた。[ 109 ]スピノサウルスは、同時代の獣脚類タメリラプトルやバハリアサウルスとともに、バハリヤ層から知られているいくつかの獣脚類恐竜の1つである。竜脚類の化石には、ティタノサウルス類のパラリティタンやエジプトサウルスの化石が含まれており、前者は巨大なサイズに達した。[ 113 ]バハリヤ層とケムケム層の動物相の構成は、過去には似ていると考えられていたが、タメリラプトルの記載者は、そのような表面的な比較にはさらなる調査が必要であると示唆した。[ 115 ]バハリヤ層から発見された同時代のアベリサウルス科の恐竜も陸生の肉食動物で、他の陸生動物を捕食していた。 [ 114 ]バハリヤ層からは、おそらくアンハングエラと思われる翼竜の孤立した翼指骨が発掘された。 [ 116 ]バハリヤ層からは、多様な水生動物の動物相が知られている。この時期、北アフリカのマングローブ林では水中の生物の多様性が爆発的に増加し、側生類のアペルトテンポラリスに代表されるカメ類、マウソニア[ 117 ]やパラノグミウス[ 118 ]のような大型の硬骨魚類、オンコプリスティスやシゾリザ[ 119 ]のようなノコギリエイ類、スクアリコラックスやクレトラムナのようなサメ類、そして幅広い種類の無脊椎動物が生息していた。[ 120 ]さらに、この地層からは、ストマトスクス科のストマトスクス[ 121 ]やエウノトスクス類のリビコスクス[ 122 ] [ 123 ] [ 124 ]のようなワニ形類もいくつか知られている。
ケムケム層は、ガラ・スバア層、ドゥリア層、イゼフアン層の 3 つの地質構造から構成されています。[ 42 ]スピノサウルスの化石は、後者の 2 つの地層からのみ知られています。[ 14 ] [ 37 ] [ 25 ]カルカロドントサウルスとスピノサウルスの化石の同位体は、ケムケム層が東南アジアとサハラ以南のアフリカの亜熱帯および熱帯環境に存在する現代の状況と同様に、継続的な降雨ではなく一時的なモンスーンシーズンを経験していたことを示唆しています。[ 86 ]この河川系は、肺魚やその他の典型的な淡水脊椎動物の存在に基づいて淡水でした。これは、ケムケム層が河道、河岸、砂州などを含むさまざまな特徴を持っていたことを示しています。[ 122 ] [ 125 ] [ 42 ]ケムケム層からは、ノコギリエイのOnchopristis、シーラカンスのAxelrodichthys、ポリプテルスのBawitiusなど、巨大な魚の化石が発見されている。[ 123 ] [ 42 ]ケムケム層には、スピノサウルスが捕食していた可能性のある Aegisuchus などのワニ形類、ストマトスクス科のLaganosuchus、ペイロサウルス科のHamadasuchus 、フォリドサウルス科のElosuchusなど、ワニ形類の化石も豊富に保存されている。[ 124 ] [ 42 ]この地域には、歯のあるアンハングエリス科のシロコプテリクスやニコリンクス、歯のないアズダルコ科のアランカ(スピノサウルスが捕食していた可能性がある)やレプトストミアなどの翼竜も豊富に生息していた。[ 126 ] [ 125 ]
ケムケム層には多くの恐竜の化石が保存されている。竜脚類恐竜としては、レバキサウルス科のレバキサウルス[ 127 ] 、分類不明のソムフォスポンディルス類のティタノサウルス形類、分類不明のティタノサウルス[ 128 ] (巨大なパラリティタン[ 129 ]に匹敵する大きさ)などが挙げられる。鳥盤類の化石は極めて稀で、孤立した装甲恐竜の歯[ 42 ]と、おそらくイグアノドンに似た鳥脚類の足跡のみが知られている。[ 130 ]獣脚類については、スピノサウルス、有効であればシギルマササウルス[ 3 ] [ 14 ] [ 32 ]、おそらく別のスピノサウルス科の分類群[ 31 ] [ 35 ] 、 1つまたは2つの不明なアベリサウルス科、カルカロドントサウルス科のカルカロドントサウルス[ 37 ]とサウロニオプス[ 108 ](これは疑問名である可能性がある) [ 115 ]、および不明なノアサウルス科[ 131 ] [ 132 ]など、多くの種が知られている。しかし、これらの恐竜の多くは、孤立した化石または不完全な化石から知られており、分類が複雑であったり、研究中であったりする。[ 108 ] [ 115 ]

スピノサウルスは2001年の映画『ジュラシック・パークIII』に登場し、ティラノサウルスに代わって主要な敵役となった。[ 133 ]映画の顧問古生物学者ジョン・R・ホーナーは、「凶暴性を動物の体長に基づいて判断するならば、この生物[スピノサウルス]に匹敵するものはこの地球上に存在したことはない。また、私の仮説では、T-レックスは実際には殺戮者ではなく腐肉食動物だった。スピノサウルスこそが真の捕食動物だった」と述べている。 [ 134 ]彼はその後、 T-レックスが腐肉食動物であるという発言を撤回した。映画では、スピノサウルスはティラノサウルスよりも大きく強力に描かれており、復活した2体の捕食者の戦いを描いたシーンでは、スピノサウルスがティラノサウルスの首を折って勝利する。[ 135 ] 4作目の映画『ジュラシック・ワールド』では、映画の終盤のクライマックスの戦闘でT.レックスがスピノサウルスの骨格を粉砕するという、この戦いへの言及がある。 [ 136 ]スピノサウルスは多くのジュラシック・パークのゲームに登場し、特に『ジュラシック・ワールド エボリューション』とその続編で有名である。3作目の映画に登場した同じスピノサウルスが、4作目と5作目の『ジュラシック・ワールド キャンプ・クレタシアス』に再登場し、今回は2体のT.レックスと戦う。[ 137 ] [ 138 ]スピノサウルスは『ジュラシック・ワールド リバース』でよりリアルな描写で再登場し、モササウルスと共存関係にある。[ 139 ]
スピノサウルスは恐竜に関する一般向けの書籍に長年描かれてきたが、スピノサウルス科について正確な描写に必要な情報が得られたのはごく最近のことである。 1936年のストロマーの図[ 10 ]に基づき、ラパランとラヴォカ[ 140 ]が1955年に影響力のある骨格復元を行った後、スピノサウルスは他の大型獣脚類と同様の頭蓋骨と背中に帆を持ち、4本の指を持つ一般的な直立獣脚類として扱われるようになった[ 97 ] 。
映画、アクションフィギュア、ビデオゲーム、書籍に加えて、スピノサウルスはアンゴラ、ガンビア、タンザニアなどの国の切手にも描かれている。[ 141 ] [ 142 ]
一般的に、頭蓋骨の長さをサイズの指標として用いる際には、ある程度の懐疑心を持って検討することを推奨します(例えば、
スピノサウルス・エジプティクス
の推定体重は11988~ 20888kg)。これは、少なくとも一部の恐竜では眼窩前部がアロメトリー的性質を持つこと(例えば、Campione & Evans、2011)、および頭蓋骨の長さや頭蓋骨の特性全般が、体サイズ以外の選択圧、例えば食餌(Zanno & Makovicky、2011)や性的選択および/または種の認識(Sampson、1997; Padian & Horner、2014)によって課せられた選択圧の下にある可能性が高いからです。
{{cite journal}}: CS1メンテナンス: DOIは2026年7月現在非アクティブです(リンク){{cite news}}: CS1メンテナンス: アーカイブサービスは非推奨になりました (リンク)