樹上移動

樹上移動とは、動物が樹上で移動することです。樹木が存在する生息地では、動物は樹上で移動するように進化してきました。一部の動物は時折樹木に登る（樹上性）かもしれませんが、他の動物は完全に樹上性です。生息地は、そこを移動する動物に数多くの機械的な課題をもたらし、さまざまな解剖学的、行動的、生態学的な結果や、種間での変異につながります。^{[ 1 ]} さらに、これらの原理の多くは、岩山や山など、樹木のない場所での登攀にも適用できます。

樹上性カタツムリのように、生息地が樹上のみの動物もいる。

樹上生息地では、動物が移動する際に数多くの機械的な課題が生じますが、それらはさまざまな方法で解決されてきました。これらの課題には、狭い枝の上を移動すること、傾斜を上り下りすること、バランスを取ること、隙間を越えること、障害物に対処することなどが含まれます。^{[ 1 ]}

バランス

多くの枝の高さと、落下した場合の潜在的に悲惨な結果のため、バランスは樹上動物にとって最も重要なものです。水平または緩やかに傾斜した枝では、支持基底面が狭いため、横に傾くことが主な問題となります。枝が狭いほど、動物がバランスを取るのが難しくなります。急勾配または垂直の枝では、傾くことはあまり問題にならず、後ろに倒れたり、下に滑り落ちたりすることが最も起こりやすい失敗となります。^{[ 1 ]}この場合、動物は前肢を後肢よりも枝の中心に近づけることができないため、直径の大きい枝はより大きな課題となります。

樹上生物は、生息地を移動する際の機械的な課題に対処するために多くの特殊化を示している。^{[ 1 ]}

樹上動物は、隙間を越えたり、果実やその他の資源に到達したり、前方の支えの強度をテストしたり、場合によっては腕渡りをしたりするために、しばしば長い四肢を持っています。^{[ 1 ]} しかし、トカゲの中には、四肢が小さく、枝がぶつかって四肢の動きが妨げられるのを避けるのに役立つ種もいます。

ホエザル、ミドリニシキヘビ、エメラルドツリーボア、カメレオン、シルキーアリクイ、クモザル、フクロネズミなど、多くの樹上性動物は、枝をつかむために掴みやすい尾を使います。クモザルやクレステッドゲッコーでは、尾の先端に毛のない部分や粘着性のパッドがあり、摩擦力を高めています。

様々な生物は、岩肌やコルク質の基質などの粗い表面を移動したり、動物が加える力の方向を変えたりするために爪を使用します。これにより、アガマ属やコルディルス科などのトカゲは崖に生息することができ、リスはほぼ平らなほど大きな木の幹を登ることができます。しかし、爪は非常に小さな枝をつかむ際に動物の能力を妨げる可能性があり、爪が枝に深く巻き付いて動物自身の足を刺してしまうことがあります。

接着は爪の代替手段であり、滑らかな表面で最も効果を発揮します。湿潤接着はアマガエルや樹上性サンショウウオによく見られ、吸引または毛細管接着によって機能します。乾燥接着の最も典型的な例はヤモリの特殊な指で、ファンデルワールス力を使用してガラスを含む多くの基質に接着します。Lygodactylus属などの一部のヤモリ種では、ファンデルワールス力への依存は尾の先端の下にある特殊な鱗のパッチによって補完されます。ただし、防御的自切後に再生した尾には、その接着先端がありません。^{[ 10 ]}

霊長類は、毛のない指先を使って摩擦による把持を行う。指先で枝を挟むことで摩擦力が生じ、動物の手を枝に固定する。しかし、この把持方法は摩擦力の角度、つまり枝の直径に依存するため、枝が太くなるほど把持力は低下する。霊長類以外で、木登りに把持を用いる動物には、ミトンのような掴む足を持つカメレオンや、止まり木に止まったり移動したりする際に枝をつかむ多くの鳥類などがいる。

樹上生活を送る動物の中には、特に太い枝を降りる際に、足首を「逆向き」に回転させることができる、可動性の高い関節を発達させたものもいる。これにより、爪が樹皮の粗い表面に引っかかり、重力に抵抗することができる。

多くの樹上性動物は、登攀時の傾きや転倒を軽減するために重心を低くする。これは、姿勢の変化、体型の変化、あるいは体の小型化によって実現される。

小型であることは、樹上性種に多くの利点をもたらします。例えば、動物に対する枝の相対的な大きさの増加、重心の低下、安定性の向上、質量の低減（より小さな枝での移動が可能になる）、そしてより複雑な生息地を移動できる能力などです。^{[ 1 ]}体重に関連するサイズは、滑空する動物に影響を与えます。例えば、 「飛ぶ」カエルの吻端から肛門までの長さあたりの体重の減少などです。^{[ 11 ]}

霊長類の一部、コウモリ、ナマケモノの全種は、枝の下にぶら下がることで受動的な安定性を得ます。^{[ 1 ]}転倒や傾きは関係なくなり、唯一の失敗方法は掴みを失うことだけです。

樹上性の種は、生息地での移動に特化した行動様式を持っており、特に姿勢と歩行において顕著な違いが見られます。具体的には、樹上性の哺乳類は、より長い歩幅で歩き、歩行中に四肢をより大きく前後に伸ばし、重心を低くするために「しゃがんだ」姿勢をとり、斜めの連続歩行を行います。

手足のない登攀

多くのヘビの種は高度に樹上性であり、その生息環境に適した特殊な筋肉を発達させている種もいる。^{[ 14 ]} 樹上環境では、ヘビは特殊なアコーディオン運動を用いて裸の枝に沿ってゆっくりと移動するが、^{[ 15 ]}移動している枝から二次枝が出てくると、ヘビはより速い横方向の波動運動を用いる。 ^{[ 16 ]} その結果、ヘビは雑然とした環境の小さな止まり木で最もよく機能する一方、四肢を持つ生物は雑然としていない環境の大きな止まり木で最もよく機能するようだ。^{[ 16 ]}

最も古い既知の登攀性四足動物は、北アメリカの後期石炭紀（ペンシルバニア紀）のバランポス科の羊膜類であるエオスカンソルで、明らかに木の幹をつかむための適応に特化している。 ^{[ 17 ]}約2億6千万年前の後期ペルム紀にロシアで発見されたアノモドント類の単弓類であるスミニアも、おそらく登攀に特化した動物だった。^{[ 18 ]} 

• 懸垂行動
• 通訳
• 穴掘り性

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