ヒパクロサウルス

ヒパクロサウルス 生息範囲:白亜紀後期、 ~7500 万～6700万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ
ロイヤル・ティレル博物館のH. altispinus の化石
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†鳥脚類
家族：	†ハドロサウルス科
亜科:	†ランベオサウルス亜科
部族：	†ランベオサウルス
属:	†ヒパクロサウルス ブラウン、1913
タイプ種
†ヒパクロサウルス・アルティスピヌス ブラウン、1913
その他の種
† H. ステビンゲリ ホーナー&カリー、1994
同義語
ケネオサウルス・ ランベ、1917年 マグナポーリア？ プリエト＝マルケスら。、2012

ヒパクロサウルス（「最も高いトカゲに近い」という意味[ギリシア語υπο-, hypo- = より小さい + ακρος, akros、高い]、ティラノサウルスとほぼ同じ大きさだったが、ティラノサウルスほどではなかったため） ^{[1] [2] は、}コリトサウルスに外見が似たカモノハシ恐竜の属である。コリトサウルスのように高くて中空の丸い鶏冠を持っていたが、それほど大きくてまっすぐではなかった。カナダのアルバータ州とアメリカ合衆国のモンタナ州で、 7500万年から6700万年前の後期白亜紀に生息していた2種の化石から知られており、 ^[3]北アメリカで良好な化石から知られている中空の鶏冠を持つカモノハシ恐竜の中では最も新しいものである。 1990年代にH. stebingeriの巣、卵、孵化したばかりの幼生が発見されるまで、この属はあまり知られていない。

ヒパクロサウルスの模式化石は、1910年にバーナム・ブラウンがアメリカ自然史博物館のために収集した。^[4]この化石は、いくつかの椎骨と部分的な骨盤からなる部分的な頭蓋骨（AMNH 5204）で、カナダのアルバータ州トルマンフェリー近郊のレッドディア川沿い、現在ホースシューキャニオン層（マーストリヒチアン前期、上部白亜紀）として知られる岩石から発見された。ブラウンは1913年に、他の頭蓋骨と組み合わせてこれらの化石を、サウロロフスに似た新しい属として記載した。^[1]この時点では頭骨は知られていなかったが、すぐに2つの頭骨が発見され、記載された。^[5]

この時期には、小さな中空の冠を持つカモノハシの化石が、独自の属や種として記述された。ヒパクロサウルスの歴史に最初に登場したのは、ホースシュー・キャニオン層から発見された頭蓋骨とさまざまな四肢の骨、椎骨、骨盤骨に基づくケネオサウルス・トルマネンシスである。 ^[6]それから間もなく、リチャード・スワン・ラルとネルダ・ライトは、モンタナ州のツーメディシン層から発見されたアメリカ自然史博物館所蔵の骨格 (AMNH 5461) をプロケネオサウルスの標本であると特定した。^[7]これらと他の分類群は、1970年代にピーター・ドッドソンが「ケネオサウルス」は他の確立されたランベオサウルス亜科の幼体である可能性が高いことを示したまで、有効な属として受け入れられていた。彼は主に、ダイナソーパーク層のより初期の属であるコリトサウルスとランベオサウルスに関心があったが、ケネオサウルスは同時代のヒパクロサウルス・アルティスピヌスの幼体から構成されるだろうと示唆した。^[8]この考えは受け入れられているが、^[9]正式には検証されていない。一方、ツーメディシンのプロケネオサウルスは、ドッドソンが研究した他のプロケネオサウルスの標本とは全く異なっていたが、それには十分な理由があった。それは、1994年まで命名されなかった種、H. stebingeriに非常に似ていたからである。^[10]

タイプ種であるH. altispinusは、ホースシューキャニオン層で発見された幼体から成体までの5～10個の連結した頭骨と、それに関連する骨格の残骸から知られている。H . stebingeriは、未知ではあるものの相当数の個体から知られており、胎児から成体までの年齢の範囲である。^[9] H. altispinusとH. stebingeri が他の既知のハドロサウルス類種を除外した自然なグループを形成するという仮説は、鈴木らによる2004年のニッポノサウルスの再記載で指摘されているように、誤っている可能性がある。彼らの系統解析では、ニッポノサウルスはH. altispinusに近縁であるのに対し、H. stebingeriはH. altispinusに近いことが判明した。^[11]しかし、これはエヴァンスとライス (2007) によって否定された。^[12]

新種のヒパクロサウルス・ステビンゲリは、モンタナ州グレイシャー郡のカンパニアン後期（白亜紀後期）ツーメディシン層の頂上付近とアルバータ州の国境を越えたところで発見された、孵化したばかりの幼体とそれに伴う卵や巣を含むさまざまな化石にちなんで命名された。これらは「知られているハドロサウルス類の単一種の中で最大の幼体骨格標本コレクション」である。^[10]

ヒパクロサウルスは、その高い神経棘と鶏冠の形状によって、他の中空の鶏冠を持つカモノハシ類（ランベオサウルス亜科）と最も簡単に区別できる。椎骨の上部から突き出ている神経棘は、背中の部分ではそれぞれの椎骨の体高の5～7倍あり、^[13]横顔では背が高かったと思われる。頭骨の中空の鶏冠はコリトサウルスのそれに似ているが、上部がより尖っていて、それほど高くなく、左右に広く、後部に小さな骨の先端がある。^[13]他のランベオサウルス亜科とは異なり、気道は鶏冠でS字カーブを描いていない（少なくともH. altispinusでは）。^[14]この動物は、体長が約9.1メートル（30フィート）と推定され、^[13]体重は最大4.0 トン（4.4 トン）だったと推定されています。^{[9] [15]}ほとんどのカモノハシ科の動物と同様に、骨格は特に目立ったものではありませんが、骨盤の細部が特徴的です。^{[4]他のカモノハシ科の動物と同様に、}二足歩行または四足歩行の草食動物でした。 2つの既知の種、H. altispinusとH. stebingeriは、 H. stebingeriが初期のランベオサウルスと後のヒパクロサウルスの間の移行種として説明されているため、独特の特徴の典型的な方法で区別されていません。^[10]

ヒパクロサウルスはランベオサウルス亜科のハドロサウルス科であり、頭骨の記載以来そのように認識されてきた。^{[5]ランベオサウルス亜科の中では、}ランベオサウルスやコリトサウルスに最も近く、^[9]ジャック・ホーナーとフィル・カリーは(1994)ランベオサウルスとH. アルティスピヌスの間の過渡的存在であると示唆し、^[10]マイケル・K・ブレット・サーマンは (1989)ヒパクロサウルスとコリトサウルスは同じ属であると示唆している。^[16]これらの属、特にコリトサウルスとヒパクロサウルスは、ランベオサウルス亜科の「ヘルメット型」または「フード型」の枝とみなされており、それらが形成する系統群は非公式にランベオサウルス亜科と呼ばれることがある。 2004年のニッポノサウルスの再記述では、ニッポノサウルスとヒパクロサウルス・ステビンゲリの間に密接な関係があることが判明し、ヒパクロサウルスが側系統である可能性があることを示唆したが^[11]、その後のより包括的なランベオサウルス亜科の再分析ではこの考えは否定され、ヒパクロサウルスの2種はニッポノサウルス抜きで系統群を形成し、コリトサウルスとオロロティタンが最も近い親戚であることが判明した^{[12] 。}

ランベオサウルスとその近縁種の関係を示す以下の系統図は、2022年に邢海らが行った系統解析で発見された。他の現代の解析とは異なり、マグナパウリア属はヒパクロサウルス属に含まれることが判明しており、潜在的に第3の種である可能性があることを示している。^[17]

ハドロサウルス科のヒパクロサウルスは二足歩行または四足歩行の 草食動物で、様々な植物を食べていた。頭蓋骨は咀嚼に似たすり潰すような動きが可能で、歯は絶えず生え変わり、数百本の歯からなる歯槽に詰め込まれていたが、実際に使われていたのはそのうちのほんの一握りだった。植物質は幅広の嘴で噛み砕かれ、頬のような器官で顎の中に保持されていた。採食範囲は地面から約4メートル（13フィート）上空まで広がっていたとみられる。^[9]

ヒパクロサウルスの空洞の冠は、性別や種を識別できる視覚的な信号や、音を出すための共鳴室を提供するなど、社会的な機能を持っていた可能性が高い。^[9]冠とそれに関連する鼻腔は、恐竜の恒温性に関する議論、特に鼻甲介に関する議論でも取り上げられてきた。^[要出典]

鼻甲介は2つの機能を持つ2つのタイプがある薄い骨または軟骨である。嗅覚鼻甲介は現生四肢動物すべてに見られ、嗅覚に機能する。呼吸鼻甲介は蒸発による水分損失を防ぐ機能があり、鳥類と哺乳類、つまり現代の内温動物（温血動物）にのみ見られる。内温動物は同サイズの外温動物（冷血動物）よりも頻繁に呼吸して代謝を活発にするため、呼吸中に大量の水分を失う可能性がある。^{[18]ルーベンらは1996年に、} CTスキャンに基づいてナノティラヌス、オルニトミムス、ヒパクロサウルスには呼吸鼻甲介はおそらく存在せず、したがってこれらの動物が温血動物であったという証拠はないという結論を下した。^[19]

絶滅した動物の体のさまざまな部分の骨の酸素同位体比を調べると、その動物が生涯にどのような体温調節モードを使用していたかがわかるはずです。内温動物（温血動物）は、体全体で非常に似た体温を維持するはずなので（恒温性と呼ばれます）、異なる骨で測定した場合の酸素同位体比にはほとんど変化がないはずです。一方、外温動物（冷血動物）の生理機能を持つ生物の体全体で測定した場合、酸素同位体比はかなり異なります。^[20]ヒパクロサウルスについて計算された酸素同位体比は、比率の変化がほとんどないことを示唆しており、ヒパクロサウルスは恒温動物であり、おそらく内温動物であったことを示しています。^[21]これは、Ruben らによる研究とは対照的です。 (1996) は、ヒパクロサウルスが温血動物ではないことを発見したが、これは鼻甲介が存在しないことを根拠としている (上記の「鶏冠の機能」の項を参照)。^{[引用が必要]}

ヒパクロサウルス・ステビンゲリは、長さ60センチメートル（24インチ）の胚が入った、20×18.5センチメートル（7.9×7.3インチ）のおおよそ球形の卵を産んだ。孵化したばかりのヒパクロサウルス・ステビンゲリの歯の成長線（エブナー線）の研究から、原始形態的に長い孵化期間が示唆されており、ヒパクロサウルス・ステビンゲリの最短孵化期間は171.4日であった。^[22]若い個体と胎児の頭蓋骨は深く、将来鶏冠を形成する骨はわずかに膨張しているだけであった。^{[10]成長は、}成長停止線（樹木の成長年輪に類似）の間に見られる骨の成長量に基づくと、数年間はワニよりも速く、走鳥類の成長に匹敵した。^[23]リサ・クーパーと同僚によるH. stebingeriに関する研究では、この動物は2～3歳で生殖成熟に達し、約10～12歳で完全に成長した可能性があることが示されている。想定される生殖成熟時の大腿骨の周囲は、完全に成長した時の周囲の約40%であった。H . stebingeriの想定される成長率は、アルバートサウルスやティラノサウルスなどのティラノサウルス科（ヒパクロサウルスの捕食者）のそれを上回っている。急速に成長するヒパクロサウルスは、防御価値を持つほどの大きさに成長する可能性が高いと思われ、また、若い年齢で生殖を始めることは獲物となる動物にとっても有利であったと思われる。^[24] H. stebingeriの孵化したばかりの標本の頭蓋骨から二次軟骨が発見されている。^[25]

2020年、Alida M. Bailleulらは、H. stebingeriの孵化したばかりの標本に軟骨の痕跡があることを報告した。研究チームは、 H. stebingeriに起因するTwo Medicine累層の大規模な営巣地である標本MOR 548の雛個体の頭蓋骨と四肢の骨の組織学的分析を実施し、その結果、上後頭骨内に石灰化した軟骨が示され、顕微鏡で拡大すると、軟骨細胞のような構造が見つかった。これらの構造のいくつかは有糸分裂の最終段階で保存されており、いくつかは細胞核の痕跡と思われるものを保存していた。Bailleulらは、これらの細胞の一部を単離し、 DNA染色（ DAPI染色とPI染色）で検査した。彼らはまた、DNA断片に結びついたエミュー軟骨細胞を露出させた。 H. stebingeri細胞は、エミュー細胞と同様にDNAの化学マーカーに陽性反応を示し、この分子が潜在的に保存されている可能性を示唆した。研究チームは、この発見は化石汚染によるものではなく、DNAはこれまで考えられていたよりもはるかに長く保存される可能性があると結論付けた。^[26]

ヒパクロサウルスの標本の腓骨にティラノサウルス科の歯に噛まれた痕跡が発見されたことから、この動物や他のハドロサウルス科の動物は白亜紀後期に大型獣脚類恐竜に捕食されたか、あるいは死肉を漁っていたことが示唆された。^[要出典]

モンタナ州に生息するヒパクロサウルス・ステビンゲリの大きな単一種の集団は、火山灰の降下によって絶滅した恐竜のグループと解釈された。^[20]この集団は土着種であると考えられており、つまり、遺骸は個体が死亡したのと同じ場所かその近くに埋葬されたと考えられる。このグループの年齢の多様性は、これが生物群集、つまり実際の動物の生命集団であったことを裏付けている。^[27]火山灰の降下による死因は、火山噴火で放出された灰とガスによる窒息である。この多様な恐竜のグループの保存により、研究者は幼体から成体までの成長段階の連続である成長シリーズを得ることができる。^[要出典]

H. altispinusは、同じハドロサウルス科のエドモントサウルスやサウロロフス、ヒプシロフォドン科のパルクソ サウルス、アンキロサウルス科のアノドント サウルス、ノドサウルス科のエドモントニア、角竜のモンタノケラトプス、アンキケラトプス、アリノケラトプス、パキリノサウルス、堅頭竜科のステゴケラス、ダチョウに似たオルニトミムスとストルティオミムス、トロオドン科やドロマエオサウルス科を含むあまり知られていない様々な小型獣脚類、ティラノサウルス科のアルバートサウルスとともにホースシュー・キャニオン層に生息していた。^{[28]この層の恐竜は、}陸生哺乳類の時代にちなんでエドモントン期と呼ばれることもあり、上下の層の恐竜とは区別される。 [ ^29]ホースシューキャニオン層は、白亜紀の大部分を通じて北アメリカ大陸の中央部を覆っていた浅い海である西部内陸海路の侵食により、海洋の影響を大きく受けていたと解釈されている。^[29] H. altispinusはより陸地に留まることを好んだ可能性がある。^[9]

H. stebingeriの生息地である、やや古いトゥーメディシン層には、別のよく知られた営巣性ハドロサウルス類であるマイアサウラや、営巣跡から知られているトロオドン類のトロオドンも生息していた。ティラノサウルス科のダスプレトサウルス、カエナグナトゥス科の キロステノテス、ドロマエオサウルス科のバンビラプトルとサウロルニトレステス、装甲恐竜のエドモントニア、オオコトキア、スコロサウルス、ヒプシロフォドン類のオロドロメウス、ハドロサウルス類のプロサウロロフス、角竜のアケロウサウルス、ブラキケラトプス、エイニオサウルス、ルベオサウルスも生息していた。^[28]この層は西部内海路からより離れており、より高く乾燥しており、より陸生の影響があった。^[30]

• ハドロサウルス研究のタイムライン

ウィキメディア・コモンズには、ヒパクロサウルスに関連するメディアがあります。

Wikispeciesには、ヒパクロサウルスに関する情報があります。

• ヒパクロサウルス（カナダ自然博物館所蔵）
• 自然史博物館の恐竜名鑑に掲載されているヒパクロサウルス 2007-07-13ウェイバックマシンにアーカイブ