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パラケラテリウムは、絶滅した無角サイ類の属で、パラケラテリウム科に属します。史上最大級の陸生哺乳類の一つであり、漸新世前期から後期（3400中国からバルカン半島にかけてのユーラシア大陸各地で化石が見つかっています。パラケラテリウムとは「角のない獣の近く」という意味で、模式種であるパラケラテリウム・ブグティエンセが元々分類されていたアセラテリウム属に由来します。
化石が不完全なため、パラケラテリウムの正確な大きさは不明です。肩の高さは約4.8メートル（15.7フィート）、体長は約7.4メートル（24.3フィート）でした。体重は約15～20トン（33,000～44,000ポンド）と推定されています。長い首には、長さ約1.3メートル（4.3フィート）の頭蓋骨が支えられていました。大きな牙のような切歯と、物を掴むことができる上唇または鼻（鼻）があったことを示唆する鼻の切込みがありました。脚は長く、柱のようでした。パラケラテリウムの生活様式は、ゾウや現存するサイなどの現代の大型哺乳類と似ていた可能性があります。その大きさから、捕食者は少なく、妊娠期間は長かったと考えられます。この動物は草食動物で、主に葉や柔らかい植物、低木などを食べていた。生息地は、木がまばらに生えている乾燥した砂漠から亜熱帯林まで多岐に渡る。絶滅の原因は不明だが、様々な要因が提唱されている。
この属およびその属内の種の分類には、長く複雑な歴史がある。バルチテリウム、インドリコテリウム、プリスティノテリウムなど、漸新世のインドリコテリウム類の他の属も命名されているが、完全な標本が存在しないため、比較や分類が困難である。現代の科学者のほとんどは、これらの属をパラケラテリウムのジュニアシノニムと考えており、パラケラテリウムには、 P. bugtiense、P. transouralicum、P. huangheense、P. linxiaense の種が含まれていると考えられている。最も完全に知られている種はP. transouralicumであるため、この属の復元のほとんどはこれに基づいている。P . bugtienseとP. transouralicumの違いは性的二形によるものと考えられ、その場合は両者は同一種となる。
パラケラテリウムの分類学的歴史は、既知の化石が断片的であることと、20 世紀の大部分において西側、ソ連、中国の科学者が互いに孤立して研究を行い、研究成果を主にそれぞれの言語で発表していたことから複雑である。[ 1 ]世界各地の科学者は、これらの動物のより完全な全体像を得るために発見を比較しようと試みたが、政治や戦争によって妨げられた。[ 2 ] 「統合」と「分割」という相反する分類学的傾向も問題の一因となっている。[ 3 ]以前の不正確な地質年代測定により、科学者たちは現在では同時期であることがわかっているさまざまな地質構造が異なる年代のものであると信じていた。多くの属は、臼歯の特徴の微妙な違いに基づいて命名されたが、これは他のサイの分類群の個体群内で変化する特徴であるため、ほとんどの科学者は種を区別するために受け入れていない。[ 4 ]
インドリコテリウムの初期の発見は、アジアとのさまざまな植民地のつながりを通じて行われた。[ 2 ]最初に知られているインドリコテリウムの化石は、1846 年にビッカリーという名の兵士によってバルチスタン(現在のパキスタン) で収集されたが、これらの断片は当時識別できなかった。[ 5 ]現在パラケラテリウムとして認識されている最初の化石は、 1907 ～ 1908 年にイギリスの地質学者ガイ・エルコック・ピルグリムによってバルチスタンで発見された。彼の資料は、上顎、下顎の歯、および顎の後ろで構成されていた。化石は、ピルグリムが以前に調査していたデラ・ブグティのチタルワタ層で収集された。1908 年に、彼は化石を絶滅したサイ属アセラテリウムの新種A. bugtienseの基礎として使用した。アセラテリウムは当時ゴミ箱の分類群であった。これには、角のないサイの無関係な種がいくつか含まれており、その多くはその後他の属に移されました。[ 1 ] [ 6 ]ピルグリムが以前、無関係な属であるブグティテリウムに分類していた化石切歯は、後に新種に属することが判明しました。[ 7 ]
1910年、イギリスの古生物学者クライヴ・フォースター＝クーパーの探検隊がデラ・ブグティでさらに部分的な化石を発見した。フォースター＝クーパーはこれらの化石に基づいて、A. bugtienseをAceratheriumにちなんで「角のない獣に近い」という意味の新属Paraceratheriumに移した。[ 1 ] [ 8 ]この再分類の根拠は、この種の下顎の牙が明らかに下向きになっていることだった。[ 7 ] 1913年、フォースター・クーパーは、同じ発掘現場から発見されたより大きな化石（そのうちのいくつかは、以前に彼がオスのP. bugtienseに属すると示唆していた）に基づいて、新属新種Thaumastotherium (「素晴らしい獣」) osborniと命名したが、その年後半に属名をBaluchitheriumに変更した。これは、以前の名前がすでに半翅目の昆虫に使用されていたため、既に占有されていたためである。[ 9 ] [ 10 ] [ 8 ] Baluchitheriumの化石は非常に断片的であったため、フォースター・クーパーはそれを奇蹄類の一種としてしか特定できなかったが、 Paraceratheriumとの混同の可能性に言及した。[ 11 ] B. osborniの名の由来となったアメリカの古生物学者ヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、それがティタノテリウムであった可能性があると示唆した。[ 2 ]
ロシア科学アカデミーの探検隊は後にカザフスタンのアラル海の近くのアラル層で化石を発見した。これは既知の中で最も完全なインドリコテリウムの骨格であったが、頭蓋骨は欠けていた。これはモスクワ古生物学博物館に展示されている。1916年、アレクセイ・アレクセーエヴィチ・ボリシアクはこれらの化石に基づいて、神話上の怪物「インドリク獣」にちなんでインドリコテリウム属を設立した。彼は1923年まで種名I. asiaticumを付与しなかったが、ロシアの古生物学者マリア・パブロワは1922年にすでにI. transouralicumと命名していた。[ 1 ] [ 12 ]また1923年、ボリシアクは当時知られていたさまざまな関連形態を含めるためにインドリコテリウム亜科を創設した。[ 13 ]
1922年、アメリカの探検家ロイ・チャップマン・アンドリュースは、アメリカ自然史博物館の後援を受けて、中国とモンゴルへの詳細な記録を残した探検隊を率いた。モンゴルのゴビ砂漠の地層から、さまざまなインドリコテリウムの化石が発見された。その中には、直立した姿勢で立っている標本の脚も含まれており、流砂に閉じ込められて死んだことを示唆している。また、非常に完全な頭蓋骨も発見された。これらの化石は、1923年にオスボーンによって命名されたバルキテリウム・グランゲリの基礎となった。 [ 14 ] [ 15 ]
2017年、中国の古生物学者Yong-Xiang Li氏らは、中国甘粛省の漢家井層から発見された顎の化石に基づいて、新種P. huangheenseを命名した。この名前は近くの黄河に由来する。[ 16 ] 2021年、中国の古生物学者Tao Deng氏らは、中国北西部の臨夏盆地（この名前の由来となっている）の交子溝層から発見された、完全な頭蓋骨とそれに付随する下顎骨、環椎-軸椎複合体、それに続く別の個体の2つの胸椎に基づいて、新種P. linxiaenseを記載した。[ 17 ]その他、さまざまなインドリコテリウムの化石に対して、主に大きさ、吻部の形状、前歯の配列の違いに基づいて、多数の種名や属名が付けられている。パラケラテリウムに由来する化石はユーラシア大陸各地で発見され続けているが、パキスタンの政情が不安定になり、それ以上の発掘調査は不可能になった。[ 5 ]
1922年、フォースター・クーパーは、デラ・ブグティで発見された口蓋やその他の断片に基づいて、新種メタミノドン・ブグティエンシスと命名した。これは、同属の巨大な個体に属するものと考えられていた。 [ 18 ]これらの化石は現在、M3臼歯を欠く異常なパラケラテリウム・ブグティエンセの標本に属していたと考えられている。 [ 19 ] 1936年、アメリカの古生物学者ウォルター・グレンジャーとウィリアム・K・グレゴリーは、フォースター・クーパーのバルキテリウム・オスボルニはパラケラテリウム・ブグティエンセのジュニア・シノニム（同じ分類群の無効な名前）である可能性が高いと提唱した。これは、これらの標本が同じ場所で収集され、形態的に変異のある同じ種の一部である可能性があるためである。[ 20 ]アメリカの古生物学者ウィリアム・ディラー・マシューとフォースター・クーパー自身も、数年前に同様の疑問を表明していた。[ 21 ]すでに後発異名と宣言されていたにもかかわらず、オズボーンのB. grangeriをめぐる宣伝のため、属名Baluchitherium はさまざまなメディアで人気を博し続けた。[ 3 ]
1989年、アメリカの古生物学者スペンサー・G・ルーカスとジェイ・C・ソバスは、インドリコテリウム類の分類の改訂を発表し、その後、西洋の科学者たちがこれに倣った。彼らは、最も古い名称であるパラケラテリウムが漸新世のインドリコテリウム類の唯一の有効な属であり、 P. bugtiense、P. transouralicum（元々はインドリコテリウム属）、P. prohorovi（元々はアラロテリウム属）、P. orgosensis （元々はズンガリオテリウム属）の4つの有効な種を含むと結論付けた。彼らは、他のほとんどの名称はこれらの分類群のジュニアシノニムであるか、あるいは適切に識別するには断片的すぎる化石に基づく疑わしい名称であると考えていた。ルーカスとソブスは、命名された属と種の間の相違点を分析した結果、これらは集団内の変異を表している可能性が最も高く、1930年代に指摘されていたように、ほとんどの特徴は標本間で区別できないことを発見した。P . transouralicumまたはIndricotheriumに割り当てられた単一の頭蓋骨がドーム型であるのに対し、他の頭蓋骨は上部が平らであるという事実は、性的二形性によるものとされた。P . bugtiense の化石は雌を表し、P. transouralicum は同じ種の雄を表している可能性がある。 [ 3 ] [ 22 ] [ 23 ]
ルーカスとソブスによれば、パキスタンの後期漸新世の模式種P. bugtienseには、 B. osborniやP. zhajremensisなどのジュニア シノニムが含まれていた。カザフスタン、モンゴル、中国北部の後期漸新世のP. transouralicumには、B. grangeriとI. minusが含まれていた。この分類体系によれば、中国北西部の中期および後期漸新世のP. orgosensisには、D. turfanensisとP. lipidusが含まれていた。[ 22 ] 2013 年、アメリカの古生物学者ドナルド プロセロは、P. orgosensis は元の属名Dzungariotherium を正当化するのに十分なほど特徴的である可能性があるが、その正確な位置は評価が必要であると示唆した。カザフスタンの後期漸新世のP. prohorovi は、他の種との関係でその位置を解明するには不完全すぎる可能性がある。同様のことが、I. intermediumやP. tienshanensisなどの提案種、およびジョージアの属Benaratheriumにも当てはまります。[ 3 ] [ 22 ]属名Indricotheriumは現在Paraceratheriumのジュニア シノニムですが、亜科名 Indricotheriinae は、属名の同義性がこれらの属から派生した上位分類群の名前に影響しないため、依然として使用されています。したがって、この亜科のメンバーは依然として一般的にインドリコテリウムと呼ばれています。[ 24 ]
ルーカスとソブスによる改訂とは対照的に、中国の古生物学者イエ・イェらによる2003年の論文では、インドリコテリウムとズンガリオテリウムは有効な属であり、P. プロホロヴィはパラケラテリウムには属さないと示唆した。彼らはまた、 P. リピドゥス、P. ティエンシャネンシス、P. スイなどの種の有効性も認めた。[ 25 ]デンらによる2004年の論文でも、3つの異なる属が認められた。[ 26 ]西洋の著者の中には、1989年の改訂以降、無効とみなされている名前を同様に使用している者もいるが、詳細な分析や正当化は提供していない。[ 3 ] Deng らは2021 年にParaceratherium属の 6 種を認識し、その中には以前に同義語とされていたP. grangeri、P. asiaticum、P. lepidumも含まれているが、IndricotheriumとBaluchitherium は属の同義語のままとしている。[ 17 ]
現代のサイを含むサイ上科は、約5000万年前の始新世初期に遡ることができ、ヒラキウスなどの初期の祖先が存在します。サイ上科には、アミンドン科、サイ科（「真のサイ」）、ヒラコドン科の3つの科があります。サイ上科の多様性は先史時代にははるかに大きく、犬ほどの大きさからパラケラテリウムほどの大きさまで様々でした。走るのに適した長い脚を持つ走行型の種と、ずんぐりとした半水生型の種がありました。ほとんどの種には角がありませんでした。サイの化石は、主に歯の特徴によって識別されます。歯は動物の中で最も保存されやすい部分です。ほとんどのサイの上顎臼歯の歯冠にはπ字型のパターンがあり、下顎臼歯にはそれぞれL字型のペアがあります。化石サイの識別には、さまざまな頭蓋骨の特徴も使用されます。[ 27 ]
パラケラテリウムが属するインドリコテリウム亜科は、1966年にアメリカの古生物学者レナード・B・ラディンスキーによって初めてヒラコドン科の一部として分類されました。それ以前は、サイ科内の亜科、あるいはインドリコテリウム科という独立した科とさえ考えられていました。[ 28 ] 1999年のバク形類の系統分類学的研究において、アメリカの古生物学者ルーク・ホルブルックは、インドリコテリウム類がヒラコドン科のクレードの外にあることを発見し、単系統群（自然群）ではない可能性があると書いています。[ 29 ]ラディンスキーの分類は、今日では主流の仮説となっています。ヒラコドン科には、ヒラコドンなどの走るのに適した長い脚のメンバーが含まれており、切歯の特徴によって区別されます。インドリコテリウム類は、その大きな体格と、吻、切歯、犬歯の派生的な構造によって、他のハイラコドン類と区別される。最も古いインドリコテリウム類は、北アメリカ西部とアジアの始新世中期から後期にかけて生息していた犬サイズのフォルステルクーペリアである。牛サイズのジュクシアは始新世中期に知られており、始新世後期にはアジアのウルティノテリウム属がパラケラテリウムとほぼ同じ大きさに達していた。[ 22 ] [ 27 ]パラケラテリウム自体は、2300万年前から3400万年前の漸新世にユーラシア大陸に生息していた。[ 30 ]この属は、その大きな体格、筋肉質な吻を支えていたであろう鼻の切込み、下向きの前上顎骨によって、他のインドリコテリウム類と区別される。[ 22 ]また、下顎の第二切歯と第三切歯、下顎の犬歯、下顎の第一小臼歯も失われていた。[ 27 ]
以下の系統樹は、ルーカスとソブスによる1989年のインドリコテリウム亜科の分析に基づいており、パラケラテリウムの最も近縁な種を示しています。[ 22 ]
ルーカスらは、1981年のフォルステルクーパーリアの分析で同様の結論に達しており、その分析ではパラケラテリウムとインドリコテリウムを別々の属として残していた。[ 31 ] 2016年、中国の研究者である王海兵らは、科にパラケラテリウム科、亜科にパラケラテリウム亜科という名称を用い、ヒラコドン科の外に置いた。[ 32 ]鄧らは、2021年の分析で以前の研究を確認し、ジュシアは4000万年前にフォルステルクーパーリアとパッパセラスからなるクレードから進化し、その結果生じた系統が始新世後期にウルティノテリウムに、漸新世にパラケラテリウムに進化したと示唆した。これらの研究者は、ヒラコドン科が自然なグループを形成しているとは考えず、以前の研究とは異なり、パラケラテリウム科がサイ科に近いことを発見した。[ 17 ]
パラケラテリウムは、これまで存在した陸生哺乳類の中で最大級の1種ですが、完全な標本が不足しているため、その正確な大きさは不明です。 [ 4 ]全長は、1936年にグレンジャーとグレゴリーによって前から後ろまで8.7m （28.5フィート）と推定され[ 20 ] 、 1959年には古生物学者のヴェラ・グロモヴァによって7.4m （24.3フィート）と推定されましたが[ 33 ] 、前者の推定値は現在では誇張されていると考えられています。パラケラテリウムの体重は、絶滅したゾウのパレオロクソドン・ナマディクスやマストドンの「マンムート」ボルソニなどの長鼻類の推定値と似ており、既知の最大の完全な骨格はステップマンモス（マンムートゥス・トロゴンテリイ）のものです。[ 34 ] [ 35 ]パラケラテリウムは、質量はほぼ同等であるにもかかわらず、どの長鼻類よりも背が高かった可能性がある。[ 4 ]肩の高さは、グレンジャーとグレゴリーによって肩で5.25 m (17.2 ft)と推定されたが、後に古生物学者のグレゴリー S. ポールによって1997年に4.8 m (15.7 ft)に修正された。 [ 36 ]首の長さは、古生物学者のマイケル P. テイラーとマシュー J. ウェデルによって2013年に2～2.5 m (6.6～8.2 ft)と推定された。 [ 37 ]
当初推定された30トン（66,000ポンド）は誇張されていると考えられており、最大で15～20トン（33,000～44,000ポンド） 、平均で11トン（24,000ポンド）程度であった可能性がある。計算は主にP. transouralicumの化石に基づいている。この種は最も完全な化石が知られているためである。[ 4 ]推定は頭蓋骨、歯、四肢の骨の測定値に基づいているが、既知の骨要素は大きさの異なる個体によって表されているため、すべての骨格復元は複合的な外挿であり、結果としていくつかの体重範囲が生じる。[ 34 ] [ 38 ] 2015年にアシエル・ララメンディは、2つの頸椎と手の掌骨からなる既知の最大のパラケラテリウム・トランスウラリクムの化石は、肩高4.8メートル（16フィート）、体重17.1トン（38,000ポンド）の個体のものであったと推定した。[ 35 ]
皮膚の痕跡やミイラが知られていないため、この動物の色や皮膚の質感を示す手がかりはありません。ほとんどの復元図では、現代のサイを基に、この生物の皮膚は厚く、折り畳まれ、灰色で、毛がないと描かれています。毛は体温を保持するため、ゾウやサイなどの現代の大型哺乳類はほとんど毛がありません。プロセロは、ほとんどの描写とは異なり、パラケラテリウムは体温調節のために大きなゾウのような耳を持っていたと提唱しています。ゾウの耳は体表面積を拡大し、血管で満たされているため、余分な熱を放散しやすくなっています。プロセロによれば、耳の開口部の周りの頑丈な骨が示すように、これはパラケラテリウムにも当てはまったはずです。 [ 4 ]古生物学者のピエール＝オリヴィエ・アントワーヌとダレン・ネイシュはこの考えに懐疑的な見解を示しています。[ 39 ] [ 40 ]
既知のパラケラテリウムの化石は断片的であるため、発見以来、この動物の骨格はさまざまな方法で復元されてきた。[ 41 ] 1923年、マシューは、当時知られていたさらに不完全なP. transouralicumの標本に基づいて、現代のサイの比率を参考に、骨格の復元図を描くよう画家を監督した。[ 42 ]その結果はずんぐりとしてコンパクトすぎたため、オスボーンは同年後半に、より細身のバージョンを描かせた。後年の復元の中には、基礎となる骨格をほとんど考慮せずに、この動物を細身にしすぎたものもある。[ 4 ]グロモワは1959年に、アラル層のP. transouralicumの骨格に基づいて、より完全な骨格復元図を発表したが、これもまたいくつかの頸椎を欠いていた。[ 33 ]
パラケラテリウムの最大の頭蓋骨は長さ約1.3メートル（4.3フィート）、頭蓋骨の後部で33～38センチメートル（13～15インチ） 、頬骨弓で横幅61センチメートル（24インチ）です。パラケラテリウムは長い額を持ち、滑らかで、他のサイの角の付着点となる粗い部分がありませんでした。鼻の上の骨は長く、鼻の切開は頭蓋骨の奥深くまで達しています。これは、パラケラテリウムがクロサイやインドサイと同様の把握可能な上唇、またはバクのような短い鼻（鼻）を持っていたことを示しています。[ 4 ]特徴的なのは、鼻の切開がP2-P3小臼歯まで後退していたことです。[ 17 ]
頭蓋骨の後部は低く狭く、角や牙のある動物に見られるような、押したり戦ったりするために強い筋肉を必要とする大きなラムダ稜が上部や矢状稜に沿ってありませんでした。また、頭蓋骨を自動的に支える項靭帯が付着するための深い窪みがありました。後頭顆は非常に幅広く、パラケラテリウムは大きくて強い首の筋肉を持っていたようで、枝から餌を探すときに頭を強く下に振ることができました。[ 4 ]頭蓋骨の上部の輪郭はアーチ状で、この属の特徴です。[ 17 ] P. transouralicumの頭蓋骨の 1 つはドーム状の額を持っていますが、他の頭蓋骨は平らな額を持っており、これは性的二形性によるものかもしれません。[ 22 ] P. transouralicumの脳内鋳型は頭蓋骨の長さのわずか 8 パーセントであるのに対し、インドサイの脳は頭蓋骨の長さの 17.7 パーセントである。[ 20 ]
パラケラテリウム属の種は、主に頭蓋骨の特徴によって区別されます。P . bugtiense は、比較的細い上顎骨と前上顎骨、浅い頭蓋屋根、比較的薄く頭蓋骨の後ろに位置する乳様突起と傍後頭突起、あまり後ろに伸びていないラムダ骨稜、水平方向の後頭顆などの特徴を持ち、これはDzungariotheriumと共通しています。P . transouralicum は、頑丈な上顎骨と前上顎骨、上向きの頬骨、ドーム状の前頭骨、厚い乳様突起と傍後頭突起、後ろに伸びたラムダ骨稜、垂直方向の後頭顆を持っていました。[ 3 ] P. huangheense は、顎の後部の解剖学的構造とサイズが大きいことのみでP. bugtienseと異なっていました。 [ 16 ] P. linxiaense は、鼻の切痕がより深く、その底が臼歯 M2 の中央より上に位置し、後頭顆が後頭面の高さに比べて相対的に高く、吻骨が短く、頬歯の前に歯間隙があり、頬骨弓が高く、後端が突出しており、上顎切歯 I1 が小さい点で他の種と異なっていた。[ 17 ]
ほとんどの原始的なサイ類とは異なり、パラケラテリウムの前歯は上下の顎にそれぞれ一対の切歯に退化しており、それらは大きく円錐形で牙と表現されている。上顎の切歯は下向き、下顎の切歯は短く前向きであった。既知のサイ類の中で、この配置はパラケラテリウムと近縁のウルティノテリウムに特有のものである。切歯は雄の方が大きかった可能性がある。切歯の後ろにある犬歯は失われていた。切歯は大きな歯間隙（隙間）によって頬歯列から隔てられていた。[ 4 ]この特徴は、切歯と頬歯が異なる特殊化を持つ哺乳類に見られる。[ 27 ]上顎臼歯は、V字型の第三上顎臼歯を除いて、π字型（π）パターンと縮小したメタスタイルを持っていた。小臼歯はπ字型パターンを部分的にしか形成していなかった。各臼歯は人間の拳ほどの大きさであった。哺乳類の中では長鼻類に次いで大きいが、頭蓋骨の大きさに比べると小さい。下顎の頬歯はL字型で、サイに典型的な形をしている。[ 4 ]
パラケラテリウムの完全な椎骨と肋骨はまだ発見されておらず、尾は全く不明である。首の環椎と軸椎は、現代のサイのほとんどよりも幅広く、大きな頭を支えるために必要な強靭な靭帯と筋肉のためのスペースがあった。残りの椎骨も非常に幅広く、大きな関節突起があり、頭、首、脊椎を支える筋肉、腱、靭帯、神経のための十分なスペースがあった。神経棘は長く、背中に沿って長い「こぶ」を形成しており、そこに頭蓋骨を支える首の筋肉と項靭帯が付着していた。肋骨は現代のサイのものと似ていたが、現代のサイは比較的四肢が短いため、長い脚と大きな体に対して肋骨は小さく見えたであろう。腰椎の最後の椎骨は仙骨に融合しており、これは進化したサイに見られる特徴である。[ 4 ]竜脚類恐竜と同様に、パラケラテリウムは仙骨前の椎骨に側腔のような開口部（骨の空洞部分）を持っており、これはおそらく骨格を軽くするのに役立った。 [ 43 ]
四肢は動物の大きな体重を支えるために大きく頑丈で、同様に重力に左右され（重くて動きが遅い）体格を持つゾウや竜脚類恐竜の四肢といくつかの点で類似しており、収斂進化している。下肢、手、足の骨を短く、融合、圧縮しながら上肢の骨を長くする傾向のある動物とは異なり、パラケラテリウムは、円盤状の指骨を除いて、上肢の骨が短く、手と足の骨が長かった。これは、彼らの祖先である走るサイに似ている。足の骨の中には、長さが50センチメートル（20インチ）近くあるものもあった。大腿骨は通常1.5メートル（4.9フィート）で、これは一部のゾウや恐竜にしか及ばない大きさである。大腿骨は柱状で、他のサイに比べてはるかに太く頑丈で、側面の3つの転子は、この頑丈さによって重要性が低下したため、かなり小さくなっていた。四肢は、小型の動物のように曲がるのではなく、柱のような姿勢で保持されていたため、大きな四肢の筋肉の必要性が減った。[ 4 ]前肢には3本の指があった。[ 44 ]
動物学者のロバート・M・アレクサンダーは1988年に、パラケラテリウムはその大きさゆえに過熱が深刻な問題であった可能性があると示唆した。 [ 45 ]プロセロによれば、パラケラテリウムの現生における最良の類似種は、ゾウ、サイ、カバなどの大型哺乳類である可能性がある。体温調節を助けるために、これらの動物は日中、日陰で休んだり、水や泥の中で転げ回ったりして体温を下げる。また、主に夜間に採食や移動を行う。パラケラテリウムはその大きさゆえに、走ったり素早く移動したりすることはできなかっただろうが、食料が不足する環境では必要となる長距離を移動することはできたであろう。したがって、彼らは広い行動圏を持ち、渡りをしていた可能性がある。[ 4 ]プロセロは、インドリコテリウムのような大型動物は少なくとも1,000 平方キロメートル (250,000 エーカー)の非常に広い生息域または縄張りが必要であり、資源が乏しいため、アジアには多くの個体群や、ほぼ同一の種や属が多数存在する余地はほとんどなかっただろうと示唆している。この原理は競争的排除と呼ばれ、クロサイ (木の葉を食べる動物) とシロサイ(草食動物) がアフリカの同じ地域で異なるニッチを利用していることを説明するために用いられる。[ 3 ]
生息地の陸生捕食動物のほとんどは現代のオオカミより大きくなく、パラケラテリウムにとって脅威ではなかった。[ 30 ]成体は陸生捕食動物が攻撃するには大きすぎるが、幼体は脆弱だっただろう。ブグティ層の骨に残る噛み跡は、成体でさえ体長10～11メートル（33～36フィート）のワニ、アストルゴスクスに捕食されていた可能性があることを示している。ゾウと同様に、パラケラテリウムの妊娠期間は長く、個体の寿命も長かった可能性がある。[ 4 ]パラケラテリウムは、おそらく雌とその子からなる小さな群れで生活し、捕食者から子を守っていた可能性がある。[ 30 ]陸生哺乳類の最大体重は20トン（44,000ポンド）であると提唱されており、パラケラテリウムはこの限界に近い。[ 46 ]哺乳類が竜脚類恐竜の遥かに大きいサイズに到達できない理由は不明である。その理由は生物力学的なものではなく生態学的なものであり、おそらく繁殖戦略に関係している。[ 34 ] 『ウォーキング・ウィズ・ビースト』などのCGIドキュメンタリーで見られる動き、音、その他の行動は完全に推測である。[ 4 ]
単純で歯冠の低い歯は、パラケラテリウムが比較的柔らかい葉や低木を食べる草食動物であったことを示している。後のサイは草食動物で、歯冠の高い歯を持っていた。これは、彼らの食事に歯をすぐに摩耗させる砂利が含まれていたためである。パラケラテリウムの歯のメソウェアの研究は、この生物が柔らかい葉を食べていたことを確認しているが、ミクロウェアの研究はまだ行われていない。[ 4 ]同位体分析によると、パラケラテリウムは主にC3植物（主に葉）を食べていた。[ 47 ] [ 48 ]奇蹄類の近縁種であるウマ、バク、その他のサイと同様に、パラケラテリウムは後腸発酵動物であったと考えられている。食物から比較的少ない栄養しか抽出できず、生き残るためには大量の食物を食べなければならなかった。他の大型草食動物と同様に、パラケラテリウムは大きな消化管を持っていたと考えられている。[ 4 ]
グレンジャーとグレゴリーは、大きな切歯は防御のため、または首を下に動かして低木を緩めるために使われ、つるはしやてこの役割を果たしたと主張した。[ 20 ]バクは鼻を使って枝に巻き付け、前歯で樹皮を剥ぎ取ります。この能力はパラケラテリウムにとって役立ったでしょう。ロシアの著者の中には、牙はおそらく小枝を折ったり、樹皮を剥いだり、高い枝を曲げたりするために使われ、漸新世初期の種は後の種よりも牙が大きかったため、葉よりも樹皮を多く食べる食生活を送っていたと示唆した者もいた。現在では、関係する種は同時期に生息していたことが分かっており、牙の違いは性的二形性であると考えられているため、後者の考えは今日では受け入れられていない。[ 4 ]パラケラテリウムの群れは、小型哺乳類が届かない高い木から継続的に採食しながら移動していた可能性がある。[ 30 ]オズボーンは、その採食方法は、頭を地面近くに持ち上げる現代のサイではなく、高いところから草を食べるキリンやオカピに似ていたと示唆した。 [ 42 ]
パラケラテリウム属に分類される化石は 、ユーラシア大陸全域、現在の中国、モンゴル、インド、パキスタン、カザフスタン、ジョージア、トルコ、ルーマニア、ブルガリア、バルカン半島の漸新世前期から後期（3400万年前～2300万年前）の地層から発見されている。[ 5 ]その分布は、アルプス・ヒマラヤ山脈の古地理的発達と関連している可能性がある。パラケラテリウム属の発見範囲は、彼らが同様の環境を持つ連続した陸塊に生息していたことを示唆しているが、この地域にはさまざまな海洋障壁があったことを示す古地理図とは矛盾しており、そのためこの属はそれにもかかわらず広く分布することに成功した。[ 49 ]パラケラテリウムと共存していた動物相には、他のサイ上科、偶蹄類、齧歯類、アンフィキオン科、イタチ科、ハイエノドン科、ニムラヴィス科、ネコ科が含まれていた。[ 30 ]
パラケラテリウムの生息地は、発見された地質構造の種類に基づいて、その分布域全体で変化していたようです。[ 30 ]モンゴルのサンダゴル層は乾燥した砂漠盆地を表しており、動物相は主に樹冠や地面近くで餌を食べる動物で構成されていたため、高い木が少なく、低木も限られていた環境だったと考えられています。[ 50 ]化石花粉の研究によると、中国の大部分は木質の低木地であり、塩生植物、モルモンティー（マオウ）、硝石ブッシュ（ニトラリア）などの植物はすべて乾燥した環境に適応していました。木はまれで、地下水の近くに集中していました。[ 51 ]パラケラテリウムが生息していた中国の地域には乾燥した湖と砂丘が多く、最も一般的な植物化石は砂漠に適応したパリビニアの葉です。モンゴルと中国の樹木には、カバノキ、ニレ、オーク、その他の落葉樹が含まれていましたが、シベリアとカザフスタンにはクルミの木もありました。[ 30 ]パキスタンのデラ・ブグティには、乾燥した温帯から亜熱帯の森林がありました。[ 47 ]
鄧氏らは2021年に系統解析に基づいてパラケラテリウム属の古生物地理について推測した。彼らは、西パキスタンの漸新世にはパラケラテリウム属の唯一の種であるP. bugtienseしか存在しなかった一方、モンゴル高原、中国北西部、カザフスタンからチベット高原にかけては属が高度に多様化していたことを発見した。彼らは、最も原始的な種であるP. grangeriが生息していたモンゴルの祖先地域から、漸新世初期にP. asiaticumが西へカザフスタンに分散し、その子孫がチベット地域を経由して南アジアにP. bugtienseとして広がった可能性があると仮説を立てた。後期漸新世には、P. lepidumは新疆とカザフスタンに、P. linxiaenseは臨夏に生息しており、これらのP. bugtienseの姉妹種は、この地域が熱帯になったこの時期に（前期漸新世は乾燥していた）、中央アジアへ北上することができた可能性がある。これは、チベット地域がまだ障壁となるような高地高原ではなかったことを示唆しており、そのため大型動物はテチス海の東海岸沿いや、当時標高が2,000 m (6,600フィート)未満であった可能性のある地域の低地を自由に移動できた可能性がある。 [ 17 ]
パラケラテリウムとその近縁種が約1100万年生存した後に絶滅した理由は 不明だが、単一の原因があったとは考えにくい。その大きな体格が、現在では時代遅れとなった不適応進化の概念、気候変動、植生の変化、低い繁殖率に関連しているという説がある。プロセロとロシアの動物学者パベル・V・プシュコフは、これらの動物が厳しい環境下で何百万年もこれらの問題に関係なく生き延びてきたこと、そして同様の課題に直面した絶滅した、あるいは現存する最大の長鼻類と比べてそれほど大きくなかったことから、これらの原因はありそうもないと考えている。[ 30 ] [ 52 ]
ポーランドの古生物学者アンジェイ・H・クルチツキとプツコフは、1995年と2001年に、漸新世後期（2800万年前から2300万年前）にアフリカから侵入してきたゴンフォテリウム類の長鼻類が、今日のアフリカゾウのように、侵入した生息地を大きく変えた可能性があると示唆した。これにより、パラケラテリウムの食料はより少なくなり、個体数が減少するにつれて、他の脅威に対してより脆弱になっただろう。[ 52 ]プロセロは、ゴンフォテリウム類がパラケラテリウム類と一般的に共存していたことは知られておらず、パラケラテリウム類と、おそらく最も可能性の高い競争相手であったであろう大型のデイノテリウム類との共存は知られていないと指摘している。プロセロは、パラケラテリウムの絶滅の真の原因は決して確実には分からないだろうと警告しつつも、大型の捕食動物や他の大型の草食動物が中新世初期（2300万年前から1600万年前）にアジアに侵入したのとほぼ同時期にパラケラテリウムが姿を消したことは、単なる偶然ではないと結論づけた。[ 30 ]