Loading article…
穴掘り動物（ラテン語のfossor「掘る者」に由来）とは、穴を掘ることに適応し、主に（ただし完全にではない）地下に生息する動物のことである。穴掘り脊椎動物の例としては、モグラ、アナグマ、ハダカデバネズミ、ミーアキャット、アルマジロ、ウォンバット、モグラサンショウウオなどが挙げられる。[ 1 ]無脊椎動物では、多くの軟体動物（例：二枚貝）、昆虫（例：甲虫、スズメバチ、ミツバチ）、クモ類（例：クモ）が穴掘り性である。
穴掘りの身体的適応は、細菌や初期の真核生物など、多くの先史時代の門や分類群に広く見られることが広く認められています。さらに、穴掘りは単一の科内でも複数回独立して進化してきました。[ 2 ]穴掘り動物は、オルドビス紀後期（4億4000万年以上前）に節足動物が陸上に進出したのと同時に出現しました。 [ 3 ] 他の注目すべき初期の穴掘り動物には、 EocaeciliaやおそらくDinilysiaが含まれます。[ 4 ]現代の哺乳類とその祖先を含む系統である単弓類における穴 掘りの最古の例は、南アフリカのカルーで発見されたキノドント類のThrinaxodon liorhinusで、推定2億5100万年前のものです。証拠は、この適応がペルム紀の劇的な大量絶滅によって起こったことを示しています。[ 1 ]
1903年にHW Shimerによって記述されたように、すべての哺乳類の穴掘り種に共通する6つの主要な外部変化がある[ 5 ] 。
その他の重要な身体的特徴としては、地中適応骨格、すなわち三角形の頭蓋骨、鼻前耳小骨、鑿状の歯、効果的に融合した短い腰椎 、発達した胸骨、強靭な前肢と弱い後肢の骨などが挙げられる。[ 5 ]光がないため、穴居動物の最も重要な特徴の一つは、暗い地中環境でコミュニケーションやナビゲーションを可能にする身体的、感覚的特徴の発達である。音は空気中では遅く伝わり、固い土中では速く伝わることを考えると、このような環境では小規模な地震波（打撃波）の使用の方が有利である。いくつかの異なる使用法がよく記録されている。ケープモグラネズミ（Georychus capensis ）は、ドラミング行動を用いて同種シグナルを介して仲間にメッセージを送る。ナミブ砂漠のゴールデンモグラ（Eremitalpa granti namibensis）は、肥大した槌骨の発達により、地中のシロアリのコロニーや同様の獲物を探知することができる。この適応により、低周波信号の検出が向上する。[ 7 ]聴覚系によって捉えられたこれらの地震入力の実際の伝達の最も可能性の高い説明は、骨伝導の使用である。頭蓋骨に振動が加えられると、信号は多くの経路を通って内耳に伝わる。[ 8 ]
土を圧縮して穴を掘る動物の場合、必要な作業量は体径とともに指数関数的に増加する。穴を掘るトカゲのような有鱗類の古代のグループであるミミズトカゲ類では、穴掘りに関連する主要な筋肉である最長筋の羽状化により筋肉の断面積が増加する特殊化が見られる。土によって体径が小さく制限されているため、ミミズトカゲ類は体径ではなく体長を増やすことで筋肉量を増やすことができる。[ 9 ]ほとんどのミミズトカゲ類では、穴掘り生活の一部として四肢が失われた。しかし、モグラトカゲBipes は、他のミミズトカゲ類とは異なり、モグラやケラに匹敵する頑丈な掘削用の前肢を保持している。[ 10 ]
部分的に凍結した地面のある温帯地域に生息する多くの穴掘り性および半穴掘り性の哺乳類は、季節的に柔らかく多汁な草やその他の栄養源が不足するため、冬眠する傾向がある。[ 5 ]
WH Shimer は、一般的に、穴掘り生活様式を採用した種は、地上で食料を見つけたり捕食者から身を守ったりすることができなかったためにそうした可能性が高いと結論付けました。[ 5 ]さらに、E. Nevo などの一部の研究者は、地上の気候が厳しかったために穴掘り生活様式が生じた可能性があると提唱しています。[ 11 ]地下生活様式への移行は、多くの場合体重依存的な方法で、代謝とエネルギーの変化も伴います。体重が80 グラム (2.8オンス)を超える亜穴掘り種は、体重が60 グラム (2.1オンス)未満の種と比較して基礎代謝率が低くなっています。平均的な穴掘り動物の基礎代謝率は 60% ～ 90% です。さらに、ハリネズミやアルマジロなどの大型の穴掘り動物は、小型の動物よりも熱伝導率が低く、おそらく巣穴内の熱貯蔵を減らすためであると結論付けられています。[ 12 ]
一部の哺乳類では、穴掘りへの適応は穴掘り指数によって判断できます。これは、尺骨切痕の後縁から肘頭の先端までの距離を測ることで、肘頭突起の長さを測定するものです。この指標は上腕三頭筋の機械的利点の大きさを測定し、穴掘り性の分類群はこの指数で高いスコアを示す傾向があります。[ 13 ]
穴を掘る動物が環境に及ぼす重要な影響の 1 つは生物攪乱であり、マーシャル・ウィルキンソンはこれを、表面の地形形成プロセスを含む土壌の基本的な特性の変化と定義しています。[ 14 ]アリ、シロアリ、ミミズなどの小さな穴を掘る動物が大量の土壌を移動させることが測定されています。これらの動物によって移動される地球全体の総量は、地殻隆起の地球全体の総量に相当します。[ 14 ]穴を掘る動物の存在は、土壌の組成、構造、および生育中の植生にも直接的な影響を与えます。これらの動物が及ぼす影響は、摂食、収穫、貯蔵、土壌攪乱など多岐にわたりますが、穴を掘る動物種、特に草食動物の多様性を考慮すると、その影響は異なる可能性があります。正味の効果は通常、植物種の構成の変化と植物の多様性の増加で構成され、作物の均質性が影響を受けるため、作物に問題を引き起こす可能性があります。[ 15 ]穴掘りは、影響を受けた土壌の窒素循環にも影響を及ぼします。穴掘り動物がいる塚や裸地は、植生のある土壌に比べて、 NH + 4とNO − 3の量がかなり多く、硝化ポテンシャルと微生物によるNO − 3 の消費量も大きくなっています。この現象の主なメカニズムは、覆っている草地の除去によって引き起こされます。[ 16 ]
穴を掘るヘビは、穴を掘らないヘビよりも環境の変化に対して脆弱である可能性があるが、トカゲなどの他の穴居性グループではそうではないかもしれない。これはヘビにとって進化上の行き止まりとなる可能性がある。[ 17 ]