プロトケラトプス

プロトケラトプス 生息範囲:白亜紀後期(カンパニアン) ~7500 万～7100万 前Ꞓ Ꞓ お S だ Ｃ ポ T J け ページ いいえ ↓
ワイオミング恐竜センターのP. アンドリューシの骨格標本
科学的分類
ドメイン：	真核生物
王国：	動物界
門:	脊索動物
クレード:	恐竜
クレード:	†鳥盤類
クレード:	†新鳥盤類
クレード:	†角竜類
クレード:	†コロノサウルス
家族：	†プロトケラトプス科
属:	†プロトケラトプス グレンジャー＆グレゴリー、1923
タイプ種
†プロトケラトプス・アンドリューシ グレンジャー＆グレゴリー、1923年
その他の種
† P. hellenikorhinus Lambert et al. , 2001

プロトケラトプス（ / ˌ p r oʊ t oʊ ˈ s ɛr ə t ɒ p s / ;直訳すると「最初の角のある顔」） ^[1]は、約7500万年から7100万年前、白亜紀後期にアジアに生息していた小型のプロトケラトプス類恐竜の属です。プロトケラトプス属には、 P. andrewsiと、より大型のP. hellenikorhinusの2種が含まれます。前者は1923年にモンゴルのジャドフタ層の化石とともに記載され、後者は2001年に中国のバヤン・マンダフ層の化石とともに記載されました。プロトケラトプスは当初、他のプロトケラトプス類が発見されるまで、アンキロサウルス類やトリケラトプスなどの大型角竜類の祖先であると考えられていた。P . アンドリューシの個体群はアナゲネシスによってバガケラトプスに進化した可能性がある。  

プロトケラトプスは小型の角竜で、体長は最大2～2.5メートル（6.6～8.2フィート）、体重は62～104キログラム（137～229ポンド）であった。成体は主に四足歩行であったが、幼体は必要に応じて二足歩行する能力があった。彼らは、比例して大きな頭蓋骨、短くて硬い首、首のフリルを特徴としていた。フリルは、首の保護や顎の筋肉の固定のほか、ディスプレイや種内戦闘に使用された可能性が高い。鼻の上には角のような構造があり、P. andrewsiでは単一の構造から、 P. hellenikorhinusでは二重の対の構造まで様々であった。「角」とフリルは、同じ種の個体間でも形や大きさが大きく異なっていたが、性的二形性の証拠はない。彼らは顎の先端に目立つオウムのようなくちばしを持っていた。P. アンドリューシは、上顎の先端近くに円筒形の鈍い歯を1対持っていた。前肢には 5 本の指があり、そのうち最初の 3 本だけに幅広で平らな爪節があった。足は幅広で、平らなシャベルのような爪節を持つ 4 本の指があり、砂を掘るのに便利だったと思われる。後肢は前肢よりも長かった。尾は長く、謎めいた帆のような構造をしていたが、これはディスプレイ、水泳、または代謝上の理由で使用されていた可能性がある。

プロトケラトプスは、他の多くの角竜類と同様に、葉やその他の植物質を切り刻むのに適した顕著な顎と歯を備えた草食動物でした。彼らは非常に社交的で、年齢の異なるさまざまなグループで生活していたと考えられています。彼らは子供の世話をしたようです。彼らは恐竜には珍しい柔らかい殻の卵を産みました。成熟するにつれて、頭骨と首のフリルが急速に成長しました。プロトケラトプスはヴェロキラプトルに狩られ、特に有名な標本 ( Fighting Dinosaurs ) には、格闘する一対のプロトケラトプスが保存されています。プロトケラトプスは、目の周りの大きな強膜輪のために夜行性であると特徴付けられていましたが、現在では夜行性(夜明けと夕暮れに活動する) であった と考えられています。

1900年にヘンリー・フェアフィールド・オズボーンは、中央アジアが人類を含むほとんどの動物種の起源の中心であった可能性があると示唆し、探検家で動物学者の ロイ・チャップマン・アンドリュースの注目を集めました。この考えは後に、オズボーンの指揮とアンドリュースの現地指導の下、アメリカ自然史博物館が組織した中国とモンゴルへの第1回（1916年から1917年）、第2回（1919年）、第3回（1921年から1930年）中央アジア探検隊のきっかけとなりました。第3回探検隊は最終準備のために1921年に北京に到着し、1922年に現地での作業を開始しました。1922年後半、探検隊はゴビ砂漠のジャドフタ層のシャバラク・ウス地域の有名な燃える断崖（現在はバイン・ザク地域として知られています）を探検しました。 9月2日、写真家のジェームズ・B・シャッケルフォードが、赤みがかった砂岩の中で、プロトケラトプスのホロタイプ標本（AMNH 6251）となる部分的な幼体の頭蓋骨を発見した。その後、古生物学者のウォルター・W・グレンジャーが分析し、爬虫類であると特定した。9月21日、探検隊は北京に戻り、人類の祖先の化石を探すために組織されたにもかかわらず、チームは多数の恐竜の化石を収集し、アジアの豊かな化石記録への洞察を提供した。北京に戻ると、シャッケルフォードが発見した頭蓋骨は、さらなる研究のためにアメリカ自然史博物館に送られ、その後、オズボーンはアンドリュースとチームに電報で連絡を取り、標本の重要性について知らせた。^{[2] [3]}

1923年に探検隊は再びフレイミング・クリフスの調査を行い、今度はプロトケラトプスのさらなる標本と、オヴィラプトル、サウロルニトイデス、ヴェロキラプトルの初の化石を発見した。最も注目すべきは、チームがオヴィラプトルのホロタイプ近くで初の恐竜の卵の化石を発見したことであり、プロトケラトプスの生息数が多かったことから、巣はこの分類群のものとされた。^{[3]これは後に}オヴィラプトルが卵泥棒であるという解釈につながる。^[4]同年、グレンジャーとウィリアム・K・グレゴリーはホロタイプの頭骨に基づき、新属新種のプロトケラトプス・アンドリューシを正式に記載した。種小名のアンドリューシは、探検中の優れた指導力に敬意を表して付けられた。彼らは、角竜と角竜の共通祖先である可能性のある、角竜類に近縁の鳥盤類恐竜としてプロトケラトプスを特定した。プロトケラトプスは当時知られているどの角竜類よりも原始的であったため、グレンジャーとグレゴリーは、主に角がないことを特徴とする新しい科プロトケラトプス科を作った。共著者らはまた、アジアをより徹底的に調査すれば、化石記録における多くの主要な進化の空白を解決できるというオズボーンの意見に同意した。^[2]元の記述には記載されていないが、属名のプロトケラトプスは「最初の角のある顔」を意味することを意図しており、プロトケラトプスは角竜類の初期の祖先を表すと考えられていた。^{[5]他の研究者はすぐに}プロトケラトプスの発見の重要性に気づき、この属は「トリケラトプスの長年探し求められていた祖先」として称賛された。化石のほとんどは保存状態が非常に良く、いくつかの標本には眼球の輪（繊細な眼骨）も保存されており、プロトケラトプスはすぐにアジアで最もよく知られた恐竜の一つとなった。^{[3] [6]}

1924年の大半を次のフィールドワークシーズンの計画に費やした後、1925年にアンドリュースとチームは再びフレイミング・クリフスを探検した。この年、より多くの卵と巣が収集され、プロトケラトプスの保存状態の良い完全な標本も収集された。この時までに、プロトケラトプスは、成長段階の異なる複数の個体の頭蓋骨と骨格を含む100以上の標本が知られ、この地域で最も豊富な恐竜の1つになっていた。プロトケラトプスの化石は遠征の後の年にもさらに収集されたが、最も豊富だったのは1922年から1925年のシーズンだった。^{[3] [6]}グレゴリーとチャールズ・C・ムックは1925年にプロトケラトプスの解剖学と関係について論じた別の説明を出版した。探検隊で発見された大量の頭蓋骨のおかげで、彼らはプロトケラトプスが角竜類よりも原始的な角竜類であり、アンキロサウルス角竜類の祖先ではないという結論を下した。^[7] 1940年、バーナム・ブラウンとエリック・マレン・シュライキエルは、アジア探検隊から新たに採取された標本を用いて、プロトケラトプス・アンドリューシの解剖学を詳細に記述した。^[6]

1963年、モンゴルの古生物学者デムベレリン・ダシュゼベグは、ジャドフタ層の新たな化石産地であるトゥグリケン・シレを発見したと報告した。近隣のバイン・ザク同様、この新たな産地にはプロトケラトプスの化石が豊富に含まれていた。^[8] 1960年代から1970年代にかけて、ポーランド・モンゴルおよびロシア・モンゴルの古生物学探検隊がこの産地でプロトケラトプスの新たな部分的または完全な標本を収集し、この恐竜種がトゥグリケン・シレでよく見られるようになった。^{[9] [10] [11]}トゥグリケン・シレの発見以来、闘う恐竜、^[9] 原位置の個体（場合によっては「立っている」個体または標本としても知られる保存状態）、^[12]本物の巣、^[13]小さな群れのような集団など、プロトケラトプスの最も重要な標本のいくつかがトゥグリケン・シレの産地から発見されています。 ^[14]この産地の標本は通常、関節の状態で発見されており、大量死が発生した可能性があることを示唆しています。^[12]

ステファン・NF・スピークマンと同僚は、2015年にオランダのナチュラリス生物多様性センターのコレクションにP.アンドリューシの部分的な頭蓋骨（RGM 818207）があったと報告した。プロトケラトプスの化石はモンゴルのゴビ砂漠でしか発見されておらず、この標本は中央アジア探検隊の時に発見された可能性が高いため、研究チームはこの頭蓋骨はおそらく1940年から1972年の間にデルフト大学がコレクション移管の一環として入手したものだろうと結論付けた。^[15]

プロトケラトプス類の化石は、1970年代にポーランドとモンゴルの合同古生物学調査隊の作業中に、モンゴルのバルン・ゴヨト層のクルサン産地から発見された。1975年、ポーランドの古生物学者テレサ・マリアンスカとハルシュカ・オスモルスカは、プロトケラトプスの2番目の種を記載し、 P. kozlowskiiと命名した。この新種は、主に幼少の頭蓋骨標本からなるクルサンの化石に基づいていた。種小名kozlowskiiは、ポーランドの古生物学者ロマン・コズウォフスキに敬意を表して付けられたものである。彼らはまた、近くのヘルミン・ツァヴ産地の標本から知られるプロトケラトプス類の新属新種をBagaceratops rozhdestvenskyi^{と命名した。 [10]} 1990年にロシアの古生物学者セルゲイ・ミハイロヴィチ・クルザノフはヘルミン・ツァフからの追加資料をP. kozlowskiiに参照した。しかし、彼はP. andrewsiとP. kozlowskiiの間には十分な違いがあると指摘し、新しい属と組み合わせBreviceratops kozlowskiiを作った。^[16] Breviceratopsはバガケラトプスのシノニムで幼少期と見なされてきたが、^{[17] [18] Łukasz Czepińskiは2019年に前​​者は十分な解剖学的違いがあり、別の}分類群として考えられると結論付けた。^[19]

2001年、オリバー・ランバートは同僚とともに、プロトケラトプスの新種P. hellenikorhinusと命名した。P . hellenikorhinusの最初の化石は、1995年と1996年に中国とベルギーの古生物学探検中に、内モンゴルのバヤン・マンダフ層のバヤン・マンダフ地域から収集された。ホロタイプ（IMM 95BM1/1）とパラタイプ（IMM 96BM1/4）の標本は、体の残骸がない大きな頭骨からなる。ホロタイプの頭骨は上を向いて発見されたが、これはトゥグリケン・シレのプロトケラトプスの標本で報告されている姿勢である。種小名のヘレニコス（ hellenikos、ギリシャ語の意味）とリス（rhis、鼻の意味）に由来し、その幅広く角張った吻部がギリシャ彫刻の真っ直ぐな輪郭を彷彿とさせることに由来する。^[20] 2017年にはバヤン・マンダフ近郊のアルシャから豊富なプロトケラトプス類の化石が報告されており、 ^[21] P.ヘレニコスよりも好ましい可能性がある。^[19]

ヴィクトル・テレシチェンコとウラジミール・R・アリファノフは2003年にバイン・ザク産地で発見された新しいプロトケラトプス科恐竜にバイノケラトプス・エフレモヴィと命名した。この属はプロトケラトプスとは異なるとされたいくつかの背椎に基づいていた。^[22] 2006年に北米の古生物学者ピーター・マコビッキーとマーク・A・ノレルは、バイノケラトプスをプロトケラトプスと区別する特徴のほとんどがプロトケラトプス自身を含む他の角竜から報告されており、同種のP.アンドリューシの広い種内変異の範囲内に入る可能性が高いため、バイノケラトプスはプロトケラトプスと同義である可能性があると示唆した。^[23]ブレンダ・J・チネリーとジョン・R・ホーナーの両氏は2007年にケラシノプスを記述した際に、バイノケラトプスは他の疑わしい属と同様に、他の属の変種か未成熟な標本であると判定されたと述べた。この理由に基づき、彼らはバイノケラトプスを系統解析から除外した。^[24]

1923年の第3回中央アジア探検の一環として、アンドリュースとチームはジャドクタ層で、オヴィラプトルのホロタイプ標本を、最初の恐竜の化石卵（巣AMNH 6508）のいくつかとともに発見した。それぞれの卵は細長くて硬い殻を持っており、層内にプロトケラトプスが近くに多く生息していたことから、当時はこれらの卵はプロトケラトプスのものだと考えられていた。この結果、同時代のオヴィラプトルは卵捕食動物と解釈され、その解釈は属名にも反映されている。^{[25] [4]} 1975年、中国の古生物学者趙子奎は新しい卵属であるエロンガトオリトゥスとマクロオリトゥスを命名し、新しい卵科であるエロンガトオリトゥス科に含めた。名前が示すように、これらは細長い恐竜の卵を表しており、その中にはプロトケラトプスのものも含まれています。^[26]

1994年、ロシアの古生物学者コンスタンチン・E・ミハイロフは、バルン・ゴヨト層とジャドフタ層から発見された新しい卵属プロトケラトプスシドヴムを、タイプ種としてP. sincerum、付加的にP. fluxuosumとP. minimumと命名した。この卵分類群はプロトケラトプス科恐竜に属すると明確に述べられた。卵が発見された場所では優勢な恐竜がプロトケラトプスであり、プロトケラトプスの骨格がプロトケラトプスシドヴムの卵のすぐ近くで発見されたためである。より具体的には、ミハイロフは、 P. sincerumとP. minimumはプロトケラトプスによって産まれ、P. fluxuosumはブレヴィケラトプスによって産まれたと述べた。^[27]

しかし、1994 年にも、ノレルと同僚は、ジャドクタ層から発見された卵 (MPC-D 100/971) の中に獣脚類の 胚の化石があったことを報告し、簡単に説明しました。彼らはこの胚をオヴィラプトル科恐竜と特定し、卵殻を詳しく調べたところ、エロンガトゥオリティス科の卵のものであることが判明したため、エロンガトゥオリティス科の卵はオヴィラプトル科恐竜の卵であると結論付けられました。この発見により、巣 AMNH 6508 はオヴィラプトルのものであり、ホロタイプは卵泥棒ではなく、実際には卵を抱えたまま死んだ成熟した個体であることが証明されました。^[28]さらに、2008年にダーラ・K・ゼレニツキーとフランソワ・テリアンが発表した系統解析では、プロトケラトプシドヴムはオヴィラプトル類よりも進化したマニラプトル類の卵であり、プロトケラトプスではないことが示されています。^[29]プロトケラトプシドヴムの卵殻の記述により、実際にはマニラプトル類、おそらくデイノニコサウルス類の分類群に属することがさらに確認されました。^[30]

それにもかかわらず、2011年にデイビッド・E・ファストフスキーとその同僚によってプロトケラトプスの本物の巣が報告され、記述された。15個の関節のある幼体を含む巣（MPC-D 100/530）は、モンゴルと日本の古生物学探検隊の作業中に、ジャドフタ層のトゥグリケン・シレ地域から収集された。 ^{[13]グレゴリー・M・エリクソンとチームは2017年に、アメリカ自然史博物館と}モンゴル科学アカデミーの古生物学探検中に発見された、やはり化石の多いウハー・トルゴド地域から、胚を含むプロトケラトプスの卵塊（MPC-D 100/1021）を報告した。この卵塊は少なくとも12個の卵と胚で構成されており、ほぼ完全な骨格を保存している胚は6個のみであった。^[31]ノレルは2020年に同僚と共同で、この卵の周りの化石を調査し、軟殻構造を示していることを明らかにした。^[32]

「戦う恐竜」標本には、戦闘中に化石化したプロトケラトプス（MPC-D 100/512）とヴェロキラプトル（MPC-D 100/25）が保存されており、非鳥類恐竜の捕食者と被食者の行動に関する直接的な証拠に関する重要な情報を提供します。^{[9] [33]} 1960年代から1970年代初頭にかけて、化石発見を目的としてポーランドとモンゴルの古生物学探検隊がゴビ砂漠で数多く実施されました。1971年、この探検隊はジャドフタ層とネメグト層のいくつかの産地を調査しました。8月3日の現地調査中に、トゥグリケン・シャイア産地（ジャドフタ層）でプロトケラトプスとヴェロキラプトルの化石がいくつか発見され、その中にはそれぞれ1つずつを含むブロックも含まれていました。このブロックにいた個体はP. andrewsiとV. mongoliensisであると特定された。埋葬時の状況は完全には解明されていないが、格闘の末同時に死亡したことは明らかである。^[9]

「戦う恐竜」というニックネームが付けられたこの標本は、多くの研究者や古生物学者によって調査・研究されており、これらの動物がどのように埋葬され保存されたかについてはさまざまな意見がある。バースボルドは溺死のシナリオを提唱したが^[33] 、ジャドクタ層の乾燥した古環境を考えると、そのような仮説はありそうにないと考えられている。一般的には、砂嵐か砂丘の崩壊によって生きたまま埋葬されたと考えられている。^{[34] [35] [36]}

1923年の第3回中央アジア探検中に、ほぼ完全なプロトケラトプスの骨格（標本AMNH 6418）がフレイミング・クリフスで収集された。他の標本とは異なり、頭蓋骨が薄く硬くしわのある基質層（周囲の堆積物）を保存した状態で丸まった状態で発見された。この標本は後に1940年にブラウンとシュライキエルによって記述され、基質部分の性質について議論された。彼らは、この層は非常に皮膚のような質感で、鼻先から首のフリルまで頭蓋骨の左側を主に覆っていたと述べた。ブラウンとシュライキエルは、この皮膚のような層は個体の腐敗と埋葬の産物である可能性があり、堆積物が頭蓋骨に強く付着しているためであるとして、皮膚の印象の可能性を否定した。^[6]

これらの遺物の潜在的な重要性は認識されておらず、注目されることもなかったため、2020年までに標本はすでに完全に準備され、この皮膚のような層の痕跡はすべて失われていました。吻部などの一部の要素は、その過程で損傷を受けました。^[37] 2022年にフィル・R・ベルと同僚は、ブラウンとシュライキエルが提供した写真に基づいて、これらの潜在的な軟組織と他の角竜の軟組織について簡単に説明しました。^[38]しかし、当初は皮膚のような層全体が除去されたと認識されていましたが、同じ年にチェピンスキが共有した写真により、頭蓋骨の右側は無傷のままであり、この層の大部分が保持されており、さらなる分析を待っていることが明らかになりました。^[37]

また、ポーランドとモンゴルの古生物学探検に関連して、1965年にジャドフタ層のバイン・ザク産地から関節のあるプロトケラトプスの亜成体の骨格（標本ZPAL Mg D-II/3）が収集されました。2000年代に標本を準備しているときに、骨盤帯の下で4本指の趾行性足跡の化石鋳型が見つかりました。この足跡は2012年にグジェゴシュ・ニェジヴィエツキと同僚によって記述され、彼らはこれを関節のある骨格と関連した恐竜の足跡の発見として初めて報告されたものの1つであり、プロトケラトプスについて報告された最初の足跡であるとみなしました。^[39] ZPAL Mg D-II/3の骨格の四肢要素は、2019年に古生物学者のユスティナ・スウォヴィアク、ヴィクトル・S・テレシェンコ、ルチャ・フォストヴィチ・フレリクによって記述されました。^[40]テレシェンコは2021年にこの標本の軸骨格を完全に記述しました。^[41]

プロトケラトプスは比較的小型の角竜で、 P. andrewsiとP. hellenikorhinusはともに体長が最大 2～2.5 m (6.6～8.2 フィート)、^{[42] [43]}、体重が約 62～104 kg (137～229 ポンド) と推定されています。^[44]全体的な体の大きさは似ていますが、後者の方が頭蓋骨の長さが比較的長いです。^[20]両種は以下の特徴で区別できます。

• P. andrewsi – 前上顎骨に2本の歯があり、吻部は低く長く、鼻角は単一の尖った構造で、歯骨の下端はわずかに湾曲していた。 ^{[6] [20]}
• P. hellenikorhinus – 前上顎歯が欠如し、吻部は高く幅広で、鼻角は2つの尖った隆起に分かれており、歯骨の下端は直線であった。 ^[20]

プロトケラトプスの頭骨は、体に比べて比較的大きく、頑丈に造られていた。タイプ種であるP. andrewsiの頭骨の平均全長は、ほぼ 50 cm (500 mm) であった。一方、P. hellenikorhinusの頭骨の全長は約 70 cm (700 mm) であった。頭骨の後部には、主に頭頂骨と鱗状骨で構成された、顕著な首のフリル(「頭頂フリル」とも呼ばれる)が形成されていた。フリルの正確なサイズと形状は個体によって異なり、短くコンパクトなフリルのものもあれば、頭蓋骨のほぼ半分の長さのフリルのものもあった。鱗状骨は頬骨に接し、非常に大きく高く、フリルの縁を形成する湾曲した端を持っていた。頭頂骨は頭蓋骨の最も後ろの骨であり、フリルの主要要素であった。上から見たとき、それらは三角形をしており、前頭骨（頭蓋骨の天井の骨）でつながっていた。両方の頭頂骨は癒合（癒合）しており、フリルの中央に長い隆起を形成していた。頬骨は深く鋭く発達しており、方頬骨とともに頭蓋骨の側面で下方に尖った角のような延長部を形成していた。頬骨上骨（頬骨の先端領域）は、顕著な縫合線によって頬骨から分離されており、この縫合線は成体でより顕著であった。頬骨上骨の周囲の表面は粗く、角質の鞘で覆われていたことを示している。大きく派生した角竜類とは異なり、プロトケラトプスの前頭骨と眼窩後骨は平らで、角質核や眼窩上角がなかった。眼瞼骨（小さな距骨のような骨）は眼窩（眼窩）の前面で前頭骨とつながっていた。 P. hellenikorhinusでは、眼瞼骨は前頭骨から上方に突出し、眼窩のすぐ上で前頭骨とわずかに接し、小さな角のような構造を形成していた。涙骨は眼窩の前に位置するほぼ長方形の骨で、眼窩の形状に寄与していた。眼窩内にある眼球を支える構造である強膜輪は円形で、連続した骨板によって形成されていた。^{[6] [20]}

吻部は、鼻骨、上顎骨、前上顎骨、吻骨によって形成されていた。鼻骨は一般に丸みを帯びていたが、一部の個体は鋭い鼻隆部（「鼻角」と呼ばれる特徴）を持っていた。P . hellenikorhinusでは、この隆部は 2 つの鋭く長い隆起に分かれていた。上顎骨は非常に深く、下側または歯の支持面に最大 15 個の歯槽（歯槽）があった。前上顎骨の下端には 2 つの歯槽があり、この特徴は少なくともP. andrewsiには存在していた。吻骨には歯がなく、高くて三角形だった。先端は鋭く、ざらざらした質感があり、これは嘴角質（角質の嘴）が存在したことを反映している。全体として、頭骨には 4 対の窓（頭蓋骨の開口部）があった。最も前方の穴である鼻孔は楕円形で、角竜類の鼻孔よりもかなり小さかった。プロトケラトプスは直径約5cm（50mm）の大きな眼窩を持ち、個体によって形が不規則であった。前を向いて密集した眼窩と細い鼻先の組み合わせにより、プロトケラトプスはよく発達した両眼視力を有していた。目の後ろには、頬骨と鱗状骨の曲線によって形成された、下側頭窓と呼ばれるやや小さな窓があった。頭蓋骨の最後の開口部は、2つの頭頂窓（フリルの穴）であった。^{[6] [20]}

プロトケラトプスの下顎は、歯前骨、歯骨、鉤骨、角骨、上角骨で構成される大きな要素でした。歯前骨 (最前部の骨) は非常に尖って細長く、前部に V 字型の結合部 (骨の癒合) がありました。歯骨 (歯を擁する骨) は頑丈で深く、わずかに反り返っており、角骨と上角骨と癒合していました。大きく厚い隆起が歯骨の側面に沿って走り、鉤骨突起(下顎の上面から歯列の後ろで上方に伸びる骨の突起) と上角骨をつなげていました。上縁には最大 12～14 個の歯槽骨がありました。歯前骨と歯骨の両方に一連の孔 (小さな穴) があり、後者は主にその前端にありました。鉤状骨（下顎の最高点）は鈍い形で、頬骨に隠れて歯骨の鉤状突起に接していた。上角骨はほぼ三角形で、老齢者では鉤状突起とともに癒合していた。角骨は後者の2つの骨の下、歯骨の後ろに位置していた。角骨は大きく、やや丸みを帯びた骨で、歯骨の湾曲を補完していた。その内面は関節骨に付着していた。関節骨はより小さな骨で、その内面には方形骨との関節のための凹部があった。^{[6] [20]}

プロトケラトプスは、葉の形をした歯骨と上顎歯を持ち、それぞれの端には複数の歯状突起(鋸歯) があった。歯冠(上部の露出部分) には 2 つの面または葉があり、中央の隆起のような構造 (「主隆起」とも呼ばれる) によって分割されていた。歯は 1 列に詰め込まれ、せん断面を形成していた。歯骨と上顎歯はどちらも顕著な同歯性(歯が同様の形状とサイズを共有する歯科状態) を示した。P.アンドリューシは、各前上顎骨の下側に 2 つの小さな釘からスパイクのような歯を持っていた。2 番目の前上顎歯は最初の歯よりも大きかった。歯骨と上顎歯とは異なり、前上顎歯列には歯状突起がなく、比較的滑らかな表面であった。すべての歯は 1 つの歯根 (下部は歯槽に挿入されている) を持っていた。^{[6] [45] [46]}

プロトケラトプスの脊柱は、9つの頸椎、12の背椎、8つの仙椎、40を超える尾椎から成っていた。最初の3つの頸椎の椎体（椎体、椎体）は癒合して（それぞれ環椎、軸椎、第3頸椎）、強固な構造を形成していた。首はかなり短く、柔軟性が低かった。環椎は最も小さい頸椎で、主に椎体で構成されていた。これは、神経弓（上部の尖った椎骨領域）が上方および後方に軸神経棘の基部まで伸びた細くて狭い骨の棒だったためである。頭状面（V字形の付着部位、頸肋としても知られる）は、神経弓の基部近くにある低い突起によって形成されていた。環椎体前部は、頭蓋骨後頭顆の関節面として非常に凹面であった。軸椎の神経弓と神経棘は、環椎自体や他の頚椎よりも著しく大きかった。軸椎の神経棘は幅広く、後方に発達しており、第 3 頚椎の神経棘とわずかにつながっていた。第 4 頚椎から第 9 頚椎まで、すべての頚椎は大きさと比率がほぼ同等であった。神経棘は最初の 3 つの椎骨よりも小さく、第 4 頚椎以降は頭状面の発達が減少する。^{[6] [47] [48]}

背椎は形も大きさも似ていた。神経棘は細長く、亜長方形で、後方の椎骨に行くほど細長くなる傾向があった。椎体は大きく、主に両平板型（両方の面が平ら）で、正面から見ると円形だった。老齢の個体では、最後の背椎が最初の仙椎にいくらか癒着していることもあった。仙椎はしっかりと癒着して仙骨を形成し、仙骨は両方の腸骨の内側につながっていた。神経棘は幅広く、癒着しておらず、長さはむしろ一定だった。椎体は主に後腔型（後方面が凹面で前方面が凸面）で、サイズは末梢に向かって小さくなっていた。尾椎は末期に近づくにつれて次第に小さくなり、中間部には非常に長い神経棘があり、帆のような構造を形成した。この伸長は第 1 尾椎から第 14 尾椎まで始まった。椎体は異腔性(両面が鞍型) であった。前尾椎は幅広であったが、第 25 尾椎以降は神経棘に沿って長く伸びた。尾椎の下側には一連の V 字型が付いており、尾の下部を形成していた。最初の V 字型は第 3 尾椎と第 4 尾椎の結合部に位置していた。第 3 から第 9 の V 字型が最も大きく、第 10 尾椎以降は小さくなっていった。^{[6] [47] [48] [49]}

プロトケラトプスの脊椎はすべて、尾骨を除いて側面に肋骨が付いていた。最初の5本の頸肋（シェブロンと呼ばれることもある）は最も短い肋骨の一部で、そのうち最初の2本は他のものよりも長かった。3番目から6番目の背肋骨（胸肋）はプロトケラトプスの骨格の中で最も長い肋骨で、それに続く肋骨は脊柱の端に向かうにつれて小さくなっていった。最後の2本の背肋骨は最も小さく、最後のものは腸骨の内面と接触していた。仙骨肋骨のほとんどは仙骨に癒合しており、かなり湾曲した形をしていた。^[6]

プロトケラトプスの胸帯は、肩甲烏口骨（烏口骨と肩甲骨の癒合部）と鎖骨で形成されていた。肩甲骨は比較的大きく、内側が丸みを帯びていた。肩甲骨は上部で幅広であった。下部で、肩甲骨は烏口骨と接合していた。烏口骨は比較的楕円形で、肩甲骨と癒合していたこともあった。プロトケラトプスの鎖骨は、肩甲烏口骨の上縁に接合する U 字型からわずかに V 字型の要素であった。一般的に、プロトケラトプスの前肢は後肢よりも短く、上腕骨、橈骨、尺骨で構成されていた。上腕骨（上腕骨）は大きくて細く、下部で橈骨と尺骨と接合していた。橈骨はわずかに反り返った形をしており、尺骨よりも長かった。その上部には凹みがあり、上腕骨との接続部として機能し、肘を形成していた。尺骨は比較的短く、まっすぐな形をした骨であった。プロトケラトプスの手には5本の指があった。最初の3本の指には爪骨（鉤爪骨）があり、最も大きな指であった。最後の2本には爪骨がなく、小さく、ほとんどが退化した（保持されているが重要な機能を持たない）ものであった。手足の爪骨は両方とも平らで鈍く、蹄のような形をしていた。^{[6] [40]}

骨盤帯は、腸骨、恥骨、坐骨によって形成されていました。腸骨は大きな要素で、狭い寛骨臼前突起 (前端) と広い寛骨臼後突起 (後端) を持っていました。恥骨は骨盤帯の最小の要素で、不規則な形をしていましたが、下端は下向きの尖った骨の突起に発達していました。坐骨は骨盤帯の中で最も長い骨でした。坐骨は細長い骨幹を持ち、下端はやや幅広でした。プロトケラトプスの後肢はかなり長く、脛骨 (下肢の骨) は大腿骨 (太ももの骨) よりもわずかに長かったです。大腿骨(太ももの骨) は頑丈で、かなり丸くて目立つ大転子を持っていて、わずかに内側に反っていました。脛骨(すねの骨) は長くて細く、下端は幅広でした。上部には小さな腓骨との関節のためのくぼみが発達していた。足は4つの中足骨と4つの足指で構成され、足指にはシャベルのような足底爪骨があった。第1中足骨と足指が最も小さく、他の部分は同様の形と長さであった。^{[6] [40]}

プロトケラトプスは1923年にグレンジャーとグレゴリーによって代表種として新しく命名されたプロトケラトプス科 に分類された。この科は、よく発達した角芯を持たず、体が比較的小さいなど、より派生した角竜科と比較して全体的に原始的な形態を特徴としていた。プロトケラトプス自体は、頭蓋骨の特徴に基づいてアンキロサウルス類と何らかの関連があり、トリケラトプスとその近縁種との関連性はより強いと著者らは考えていた。^{[2]グレゴリーとチャールズ・C・ムックは1925年に}プロトケラトプスとその全体的な形態をより深く分析した結果、この分類群は角竜類よりも原始的な角竜類であり、アンキロサウルスと角竜類の祖先ではないと結論付けた。^[7] 1951年、エドウィン・H・コルバートはプロトケラトプスを角竜類の系統の重要な祖先とみなし、最終的にはスティラコサウルスやトリケラトプスなどの大型角竜の進化につながったと示唆した。この系統は原始的な角竜プシッタコサウルスから始まったと示唆されている。彼はまた、プロトケラトプスを化石記録に現れる最初の「フリル」角竜の1つとみなした。 ^[50]

しかし、1975年にマリアンスカとオスモルスカは、プロトケラトプス類がプシッタコサウルス類から進化した可能性は非常に低く、高度に進化したケラトプス類を生み出した可能性も低いと主張した。最初の点は、プロトケラトプス類とプシッタコサウルス類の解剖学上の相違点が数多くあることで裏付けられ、最も顕著なのは後者のグループの手の指の一部が極端に縮小していることだが、この特徴はプロトケラトプス類ではあまり顕著ではない。2番目の点は、バガケラトプスやプロトケラトプスなどのプロトケラトプス類で既に派生している解剖学に基づいて説明された（顎の形態など）。マリアンスカとオスモルスカはまた、ケラトプス科の初期のメンバーの中には、はるかに古い進化の歴史を反映しているものもあると強調した。^[10] 1998年、古生物学者のポール・セレーノは、プロトケラトプス科をトリケラトプスよりもプロトケラトプスに近いすべてのコロノサウルス類を含む枝分かれした系統群として正式に定義した。^[51]

さらに、 2009年のトゥラノケラトプス、 2010年のズニケラトプスという、角竜類の進化史に関わる重要な2つの角竜類の分類群の再調査により、角竜類の起源はプロトケラトプスやその近縁種の化石記録とは無関係であり、より古いという結論が下された。 ^{[52] [53]}最も最近の系統解析では、プロトケラトプスとバガケラトプスは姉妹分類群として一般的に考えられており、より派生した角竜類との直接的な関係を示唆する解釈は支持されていない。^[54]

2019年、チェピンスキーは角竜類バガケラトプスとブレヴィケラトプスに言及された標本の大部分を分析し、そのほとんどが実際には前者の標本であると結論付けた。ゴビケラトプス属、ラマケラトプス属、マグニロストリス属、プラティケラトプス属は長い間有効で別個の分類群であると考えられており、プロトケラトプス科に分類されることもあったが、チェピンスキーはこれらの分類群を区別するために使用される診断（識別子）特徴がバガケラトプスに多く存在し、この属の同義語になっていることを発見した。この推論によれば、プロトケラトプス科はバガケラトプス、ブレヴィケラトプス、プロトケラトプスで構成される。以下はチェピンスキーが提案したプロトケラトプス科の関係である。^[19]

2019年、ビトナラ・キムとその同僚は、バルン・ゴヨト層から比較的よく保存されたバガケラトプスの骨格について記述し、プロトケラトプスとの多くの類似点を指摘した。それぞれの頭蓋骨の解剖学には大きな違いがあったものの、頭蓋骨以降の骨格は実質的に同じであった。チームが行った系統解析では、両方のプロトケラトプス科が姉妹分類群として発見され、バガケラトプスとプロトケラトプスは解剖学的にも体系的にも関連していることが示された。以下は、プロトケラトプスとバガケラトプスの位置を示す得られた系統樹である。^[55]

ロングリッチとチームは2010年に、 P.ヘレニコリヌスの形態がP.アンドリューシと比べて非常に進化していることから、この種はP.アンドリューシよりも長い進化の歴史を持つプロトケラトプスの系統を代表するか、単にP.アンドリューシの直系の子孫である可能性があると指摘した。プロトケラトプス間の形態の違いはまた、近くのバヤンマンダフ層がジャドクタ層よりもわずかに新しいことを示唆している。^[56]

2020年、チェピンスキ氏は、ジャドフタ層のウディン・サイルとザミン・コント産地で発見された、長らく記載されていなかったプロトケラトプス科の標本をいくつか分析した。標本の1つ（MPC-D 100/551B）は、バガケラトプス・ロジェストヴェンスキー（隣接するバヤン・マンダフとバルン・ゴヨト原産）とP.アンドリューシの中間の頭骨の特徴を示すことが示された。この標本はプロトケラトプスの化石が優勢なウディン・サイル産地で発見されたもので、より決定的な解剖学的特徴がないことを踏まえ、チェピンスキ氏はこの標本をバガケラトプス属に分類した。彼は、このバガケラトプスの標本がこのような珍しい場所で発見された理由について、(1)この場所でバガケラトプスとプロトケラトプスが共存し、完全に同所的に進化したこと、(2)別の地域でB. rozhdestvenskyiが出現し、最終的にウディン・サイルに移住したこと、(3)バヤン・マンダフとジャドクタが近い場所にあることから、2つのプロトケラトプス類の間で雑種が生じたこと、(4) P. andrewsiからB. rozhdestvenskyiへのアナジェネティックな進化的遷移、の3つが考えられると説明した。これらのシナリオの中で、アナジェネティックな遷移は、雑種化イベントから予想されるようにウディン・サイルでB. rozhdestvenskyiの決定的な化石が見つかっていないという事実から、チェピンスキーによって最も支持された。 MPC-D 100/551Bには、 B. rozhdestvenskyiがこの地域に移住していた場合には存在していたはずの特徴である、よく発達した付属眼窩窓（鼻孔の後ろの穴）が欠けている。また、ウディン・セイルで発見されたP. andrewsiの標本の多くは、すでに原始的な前上顎歯の存在が減少していることが特徴であり、個体群の変化が進んでいることを裏付けている。^[57]

1955年、古生物学者のゲオルク・ハースはプロトケラトプスの頭蓋骨全体の形を調べ、顎の筋肉組織の復元を試みた。彼は、大きな首のフリルは咀嚼筋の付着部である可能性が高いと示唆した。筋肉のこのような配置は、下顎を固定するのに役立ち、摂食に役立った可能性がある。^[58]ヤニッケ・ドーフィンとその同僚は1988年にプロトケラトプスのエナメル質の微細構造について説明し、非柱状の外層を観察した。彼らは、ほとんどの動物は必ずしも歯を使って食物を処理するわけではないため、エナメル質の形は食事や歯の機能とは関係がないと結論付けた。角竜類の上顎歯は通常、垂直の剪断刃を形成する歯列の中に詰め込まれており、おそらく葉を切り刻んでいた。この摂食方法はプロトケラトプス科ではより効率的だった可能性が高い。プロトケラトプスのエナメル質表面は粗い質感で、微細な鋸歯の先端は歯の基部に発達しており、おそらく植物を砕くのに役立っていたと思われる。それぞれの釘のような形状と微細装飾の減少に基づいて、ドーフィンらはプロトケラトプスの前上顎歯には特別な機能はなかったと示唆した。^[45]

1991年、古生物学者グレゴリー・S・ポールは、鳥盤類は絶対草食動物という一般的な見解に反して、角竜科やプロトケラトプス科を含む一部のグループは日和見的な肉食動物だった可能性があると述べた。ポールは、角竜の際立ったオウムのような嘴と鋏歯、そして顎の強力な筋肉は、豚、イノシシ、エンテロドント類とよく似た雑食性を示唆していると指摘した。このシナリオは、死体をめぐってより捕食的な獣脚類と競争した可能性があることを示しているが、動物組織の摂取は時折で食事の大部分ではなかったため、生態系におけるエネルギーの流れは比較的単純であった。^{[59]ユー・ハイル}とピーター・ドッドソンは2004年に、プロトケラトプスの前上顎骨の歯は選択的な収穫と給餌に役立った可能性があると示唆した。^[60]

2009年、キョウ・タンケとチームは、プロトケラトプス類などの基底角竜類は比較的体が小さかったため、低地で草食動物だった可能性が高いと示唆した。この低地での草食動物の行動により、生息範囲内の葉や果実を食べることが可能になり、大型の基底角竜類は小型の基底角竜類には手に入らない硬い種子や植物質を食べていた可能性がある。 ^[61]

デイビッド・J・バトンとリンゼイ・E・ザノは2019年に、中生代の恐竜160種の頭蓋骨の生体力学的特徴に基づく大規模な系統解析を行い、非鳥類恐竜における草食性の複数の出現を分析した。その結果、草食恐竜は主に2つの異なる摂食モード、つまり、比較的華奢な頭蓋骨と低い咬合力を特徴とする腸内で食物を処理するモードと、高い咬合力と頑丈な顎の筋肉など、広範囲にわたる処理に関連する特徴を特徴とする口内で食物を処理するモードのどちらかに従っていたことが判明した。角竜類（プロトケラトプス科を含む）は、エウオプロケファルス、フンガロサウルス、パルコサウルス、鳥脚類、ヘテロドントサウルス亜科の恐竜とともに前者のカテゴリーに属することが判明しており、プロトケラトプスとその近縁種は強い咬合力を持ち、食物を処理するために主に顎に頼っていたことを示している。^[62]

ブラウンとシュライキエルは1940年にプロトケラトプスの大規模な記述と改訂を行った際、動物が年を取るにつれて眼窩、前頭骨、涙骨が相対的に小さくなり、鼻孔の上縁がより垂直になり、鼻骨が次第に長く狭くなり、首のフリルも全体的に年を取るにつれて大きくなると指摘した。特に首のフリルは、幼体では小さく平らでほぼ丸い構造であったが、完全に成熟したプロトケラトプスの個体では大きく扇状のものへと劇的に変化した。^{[6] 2001年、ランバートと同僚は、} P.ヘレニコリヌスの2つの鼻の「角」の発達は、性差別的特徴の出現に関連して遅れた特徴であると考えた。これは、1つの小さな標本（IMM 96BM2/1）の頭蓋骨の大きさが、性的に成熟したと推定されるP. andrewsiの頭蓋骨（AMNH 6409）よりもわずかに大きいにもかかわらず、完全に成熟したP. hellenikorhinusにある二重の鼻角が欠けているという事実に基づいていました。^[20]

マコビッキーとチームは2007年にアメリカ自然史博物館のコレクションからプロトケラトプスのいくつかの標本の組織学的分析を行い、プロトケラトプスの生涯に関する洞察を提供した。調査された化石骨は、プロトケラトプスが9～10歳頃に個体発生（成長）を遅らせ、11～13歳頃に成長を停止したことを示した。彼らはまた、首のフリルと鼻角の最大または最新の発達段階が最高齢のプロトケラトプスの個体で発生したことを観察しており、このような特徴は個体発生的に可変的である（つまり、年齢とともに変化する）ことを示している。マコビッキーとチームはまた、首のフリルと鼻角の最大/急激な変化がほとんどの成体個体に見られるため、成体のプロトケラトプスにおける性的二形性（性別間の解剖学的差異）を区別しようとするのは良い方法ではないかもしれないと述べた。^[63]

2016年にデイビッド・ホーンとその同僚はプロトケラトプス・アンドリューシの首のフリルを分析し、プロトケラトプスのフリルは幼体では不釣り合いに小さく、発生過程において動物の他の部分よりも急速に成長し、大きな成体個体でのみかなりの大きさに達したことを発見した。発生中のその他の変化には、幼体では小さく成体では大きくなる前上顎歯の伸長や、成体に近づくにつれてはるかに高くなるように見える尾または尾椎の中間神経棘の拡大などがある。 [ ^64]

2017年、実吉元隆らはジャドクタ層から発見されたプロトケラトプスの標本を数点分析し、幼少期から亜成体にかけて頭頂骨と鱗状骨が頭蓋骨の後側に向かって横方向に伸びていることを指摘した。亜成体から成体にかけては、鱗状骨が頭頂骨よりも大きく成長し、フリルが上方向に広がった。研究チームは、プロトケラトプスのフリルはこうした発生学的変化によって特徴づけられると結論付けた。^[65]

2018年、古生物学者のŁucja Fostowicz-FrelikとJustyna Słowiakは、 P. andrewsiの複数の標本の骨の組織学を横断面で研究し、この恐竜の成長変化を分析した。サンプルの要素は、首のフリル、大腿骨、脛骨、腓骨、肋骨、上腕骨、橈骨で構成されており、プロトケラトプスの組織学は個体発生を通じてかなり均一であったことがわかった。それは、顕著な織状繊維骨と骨リモデリングの少ない、単純な線維層骨（不規則で繊維質な質感を持ち、血管で満たされた骨組織）によって特徴づけられた。プロトケラトプスの骨のほとんどには、骨繊維（シャーピー繊維を含む）が豊富に保存されており、これが器官に強度を与え、弾力性を高めたと考えられる。研究チームはまた、大腿骨の成長率が亜成体段階で増加したことを発見しており、後肢の伸長など骨の比率の変化を示唆している。この成長率は、原始的なプシッタコサウルスやスクテロサウルスなどの他の小型草食恐竜の成長率とほぼ同じである。^[66]

1996年、テレシチェンコはプロトケラトプスの歩行モデルを再構築し、四肢の比率から判断してプロトケラトプスは絶対四足歩行であった可能性が最も高いと考えた。プロトケラトプスの主な歩行は、主に後肢を使った速歩のようなものであり、非対称歩行であった可能性は低い。特定の状況（危険や採餌など）に陥った場合、プロトケラトプスは素早い通性二足歩行を採用した可能性がある。彼はまた、プロトケラトプスの平らで幅広の足爪は、周囲に多く見られる砂地などの緩い地形を効率的に歩行できた可能性があることにも注目した。テレシチェンコは速度 方程式を使用して、プロトケラトプスの平均最大歩行速度を約3 km/h（キロメートル毎時）と推定した。^[67]

2007年、フィル・センターは数種の角竜類の前肢を分析した結果、プロトケラトプスの手は後肢を直立させた状態で地面に届かず、前肢の全体的な形態と可動域は少なくとも通性四足動物であったことを反映している可能性があると示唆した。プロトケラトプスの前肢は横に広がることはできたが、四足歩行はできず、肘を折り曲げた状態で行っていた。^[68] 2010年、アレクサンダー・クズネツォフとテレシチェンコはプロトケラトプスのいくつかの椎骨列を分析して全体的な可動性を推定し、プロトケラトプスは仙骨前（股関節前）の椎骨列で横方向の可動性が大きく、頸部（首）領域の垂直方向の可動性が低いという結論に達した。^[48] 2012年にニェジヴィエツキが記載した標本ZPAL Mg D-II/3に付随する化石化した足跡は、プロトケラトプスが趾行性であったこと、つまり足の指で体重を支えて歩いていたことを示している。^[39]

しかし2019年、スウォウィアク氏とチームは、亜成体の個体を表すZPAL Mg D-II/3の四肢要素について説明し、肩甲骨のある狭い関節窩や弓状の大腿骨など、二足歩行角竜に典型的な特徴が混在していることを指摘した。成熟した個体にこれらの特徴がないことは、若いプロトケラトプスは通性二足歩行が可能で、成体は絶対四足歩行だったことを示している。成体のプロトケラトプスはがっしりとした体格で四足歩行だったが、脛骨と大腿骨の長さの比（二足歩行角竜に見られる特徴である脛骨が大腿骨より長い）から、時折後肢で立つ能力があったことがうかがえる。スウォウィアク氏とチームはまた、プロトケラトプスの平らで幅の広い手爪骨（鉤爪骨）は、砂などの緩い地形の上を沈まずに移動するのに役立った可能性があると示唆した。^[40]

ロングリッチは2010年に、プロトケラトプスは日中の最も暑い気温から逃れるために、後肢を使って巣穴を掘ったり、茂みや傷跡の下に避難したりしていた可能性があると提唱した。後肢で穴を掘る動作は、強力な尾大腿筋と、平らでシャベルのような爪を備えた大きな足によって促進された可能性が高い。この行動はプロトケラトプスでは一般的だったため、突然巣穴が崩壊したり、砂嵐などの高エネルギーの砂を伴う出来事が発生したりしたときに、個体が生きたまま埋葬される傾向があり、そのため一部の標本がその場で直立姿勢をとっていたことを説明できる。さらに、ロングリッチは、後ろ向きに穴を掘っていたことで、曲がった尾で前を向いている一部の標本が保存されていたことを説明できると示唆した。^[69]

2019年、ビクトリア・M・アーバーとデイビッド・C・エヴァンスは、フェリサウルスの尺骨の頑丈さが掘削に有用な特徴であると指摘したが、これはプロトケラトプスにも当てはまった可能性がある。^[70]

グレゴリーとムークは1925年に、プロトケラトプスの大きな足（手よりも大きい）と尾椎にある非常に長い神経棘から、部分的に水生だったと示唆した。 ^[7]ブラウンとシュライジャーは1940年に、坐骨の遠位端（下端）の拡張は強い坐骨尾側筋を反映している可能性があり、高い尾の神経棘とともに水泳に使用されたと示唆した。^{[6]バースボルドは1974年に「}戦う恐竜」標本の簡潔な説明でこの仮説を受け入れ、プロトケラトプスは水陸両生（水に適応）であり、非常に高い神経棘を持つ左右に平らな尾に基づいて、よく発達した遊泳能力を持っていたと示唆した。^[33]

ジャック・ボウマン・ベイリーは1997年に、これまでの水生生物に関する仮説に異議を唱え、尾部の高い神経棘はむしろ砂漠に生息するトカゲ（ヘロデルマやウロマスティクスなど）の球根状の尾を彷彿とさせると指摘した。これは尾に代謝水とともに脂肪を蓄えることと関連している。彼はジャドクタ層の乾燥した環境を考えると、遊泳適応の可能性は低いと考えた。 ^[71]

2008年、ジャドフタ層の河川堆積物（川で堆積した）から発見されたプロトケラトプスの標本と、プロトケラトプス科の異体腔（両端が鞍型をした椎体）の尾椎に基づいて、テレシェンコは隆起した尾棘は遊泳への適応であると結論付けた。彼は、プロトケラトプス科は横に平らになった尾をパドルのように使って水中を移動し、泳ぎを助けていたと提唱した。テレシェンコによると、バガケラトプスは完全に水生だったが、プロトケラトプスは部分的にしか水生ではなかった。^[72]ロングリッチは2010年に、プロトケラトプスの高い尾とフリルは、冷却機構が発達していないジャドクタ層の比較的乾燥した環境で生き残るために活動していた日中に余分な熱を逃がすのに役立った可能性があると主張した。^[69]

2011年、コリアケラトプスの記述中に、ユンナム・リーと同僚は、顕著な乾燥環境に堆積した風成堆積物中のプロトケラトプスの豊富さに基づいて、上記の遊泳仮説を証明することは困難であると判断した。彼らはまた、レプトケラトプスやモンタノケラトプスなどの分類群は河川堆積物から発見されているが、それらは最も泳ぎが下手な部類に入ると推定されていると指摘した。リーと同僚は、コリアケラトプスや他の基底的角竜の尾の形態は遊泳習慣に反するものではないが、それを証明する証拠は不十分であると結論付けた。^[73]

テレシェンコは2013年にプロトケラトプスの尾椎棘の構造を調べ、陸上と水中の習性に適応していたと結論付けた。観察の結果、尾椎の数が多いことは泳ぐのに役立ち、尾を使って体重のバランスを取っていた可能性があることが判明した。また、前尾椎には高位神経棘がなく、可動性が高く（高位神経棘に向かって可動性は低下し始める）、尾が根元から大きく持ち上がることができたことを示唆している。プロトケラトプスが尾を上げた理由は合図（ディスプレイ）だったか、メスが産卵中にこの方法を使って総排出口を広げてリラックスさせた可能性がある。^[49]

2016年、ホーンと研究チームは、プロトケラトプスの尾、特に神経棘が隆起した中部領域は、潜在的な配偶者に印象づけるため、または種の認識のために使用された可能性があると示唆した。尾は、行動を示すためのフリルなどの構造と関連していた可能性がある。^[64]

キムとチームは2019年に、細長い尾の棘が水泳に適していると指摘した。彼らは、バガケラトプスとプロトケラトプスの頭蓋骨の類似性から、水泳などの似たような状況では尾を同じように使用していた可能性があると示唆した。チームはまた、水泳への適応はワニ形類などの水生捕食者を避けるために役立った可能性があると示唆した。^[55]

1993年、トマシュ・イェルジキエヴィチはバヤン・マンダフ層とジャドクタ層から、プロトケラトプスの単一種（優勢な種が1種のみ）の死骸がいくつか発見されたと報告した。バヤン・マンダフ地域では、中型の成体のプロトケラトプス5体の群れが観察された。この群れの個体は頭を上に向けて腹ばいになり、横たわって平行に並び、水平面から約21度傾いていた。トゥグリケン・シレ地域では、他に2つの群れが発見された。1つは6体、もう1つは12体ほどの骨格だった。^[12]

2014年、デイビッド・WE・ホーンと同僚らは、トゥグリケン・シレで発見されたプロトケラトプス・アンドリューシの死骸を含む2つのブロックについて報告し、その特徴を説明した。最初のブロック（MPC-D 100/526）は、頭を上に向けた状態で接近した4頭の幼体から構成され、2つ目のブロック（MPC-D 100/534）は、水平方向に並んだ2頭の亜成体から構成されている。これまでの集団と2つのブロックに基づき、研究チームは、プロトケラトプスは生涯を通じて群れを形成する社会性恐竜であり、群れの構成は多様で、成体、亜成体、単一の巣からのきょうだい、または孵化後まもなく加わった群れの地元の個体などが含まれていたと判定した。しかし、捕食やその他の要因により群れのメンバーが失われる可能性があったため、生き残った個体は生存率を高めるためにより大きな群れに集まったと考えられる。特にホーンとその同僚は、幼体が集団を形成するのは主に捕食者に対する防御と、群れの中にいる複数の成体からの保護を強化するためだと示唆した。研究チームはまた、プロトケラトプスは生涯を通じて単一の集団を形成した直接的な証拠を提供しているが、一部のプロトケラトプスが単独で生活していた可能性も否定できないと指摘した。^[14]

ブラウンとシュライキエルは1940年にプロトケラトプスの大規模な分析を行った結果、P.アンドリューシの標本に性的二形が存在する可能性があることに着目し、この状態は完全に主観的なものか、実際の性別の違いを反映している可能性があると結論付けた。鼻角が高く、前頭前野が大きく、前頭頭頂葉が窪んでいる個体は暫定的に雄と判定された。雌は主に鼻角が発達していないことが特徴であった。^{[6]クルザノフは1972年にバイン・ザクとトゥグリケン・シレの}P.アンドリューシの頭蓋骨を比較し、個体群内での鼻角の違いを指摘した。^[74]

ピーター・ドッドソンは1996 年にP. andrewsiの頭蓋骨の解剖学的特徴を用いて、個体発生の変化や性的二形性の影響を受ける部位を定量化した。合計で、フリルや鼻角などの領域を含む 40 の頭蓋骨の特徴が測定され比較された。ドッドソンは、これらの特徴のほとんどが標本間で大きく異なることを発見した。特にフリルについては、咀嚼筋の場所としての役割だけでなく、行動を示す上でより大きな役割を果たしていたと解釈した。彼は、一部のフリル骨の相対的な脆弱性と、それらの筋肉の発達に影響を与えた可能性のある大きな個体差に基づいて、そのような解釈はありそうにないと判断した。ドッドソンは、フリルの長さが標本間でかなり不規則に成長することを発見した。幼体の AMNH 6419 は他の幼体よりもフリルの長さが短いことが観察されたためである。彼は、高くよく発達した鼻角は雄の特徴を表し、その逆は雌を示すという点でブラウンとシュライキエルに同意した。さらに、ドッドソンは、オスのプロトケラトプスの鼻角やフリルのような特徴は、メスを引き付け、他のオス、さらには捕食者を撃退するための重要な視覚的ディスプレイであった可能性があると示唆した。最後に、オスとメスの体の大きさに大きな差はなく、プロトケラトプスの性成熟はオスとメスを区別できる瞬間に認識できると指摘した。^[75]

2001年、ランバートとチームはP. hellenikorhinusの記載の際に個体内の変異にも注目した。例えば、いくつかの標本（例えば、ホロタイプIMM 95BM1/1）は、一対の角のある高い鼻骨、比較的短い前眼窩長、垂直に向いた鼻孔を保存している。このような特徴は、雄のP. hellenikorhinusを表すものと考えられた。もう一方の頭骨群は、未発達の角のある低い鼻骨、比較的長い前眼窩長、より斜めの鼻孔を特徴とする。これらの個体は雌と考えられた。しかし、チームは完全な標本が不足していたため、P. hellenikorhinusの性的二形性に関するより深い分析を行うことはできなかった。 ^{[20]また2001年には、テレシェンコが性的二形性を評価するために}P. andrewsiのいくつかの標本を分析した。彼は、プロトケラトプスの雄と雌の個体の脊柱と骨盤領域に19の解剖学的差異を発見し、それが実際の性的特徴を表していると考えました。^[76]

2012年、半田直人氏らはジャドクタ累層のウディンセイル産地で発見されたP. andrewsiの標本4点について記述した。彼らは、この個体群の性的二形は、オスの顕著な鼻角（他の著者らも指摘している特徴）、メスの比較的広い鼻孔、オスのより広い首のフリルによって特徴づけられると指摘した。ほとんどのプロトケラトプスの標本の頭蓋骨形態（前上顎歯など）を維持しているにもかかわらず、この個体群の首のフリルはより直線的で、ほぼ三角形の形状であった。半田氏らはさらに、このウディンセイル標本全体にわたって変異を発見し、それらを3つのグループに分類した。第1のグループには、鱗状骨の外側表面によく発達した骨隆起を持つ個体が含まれ、鱗状骨の後縁は後ろ向きになっている。 2番目のグループは鱗状骨の後縁がかなり丸く、頭頂骨の後縁には長くよく発達した骨の隆起があった。最後に、3番目のグループは鱗状骨の後縁が湾曲しており、頭頂骨の上面に悪名高い皺のある質感が特徴であった。このような頭蓋骨の特徴はプロトケラトプス内で顕著な種内変異とみなされ、ジャドフタ層全体の他の個体群（トゥグリケン・シレなど）とは異なり、ウディン・セイル地域に特有である。これらの首のフリルの形態は、隣接する恐竜の産地であるトゥグリキン・シレのジャドフタ層のプロトケラトプスのものと異なっている。ウディン・セイルの標本間の形態の違いは、プロトケラトプスの種内変異を示しているのかもしれない。^{[77]ウディン・セイルで発見された別の}P.アンドリューシ標本MPC-D 100/551でも、頭頂部に大きく発達した骨の隆起が観察されている。 ^[57]

しかし、2015年にレオナルド・マイオリーノとそのチームは、P.アンドリューシの頭蓋骨29個を使用して大規模な幾何学的形態計測分析を行い、実際の性的二形性を評価しました。得られた結果によると、潜在的な性的二形性を持つ唯一の頭蓋骨の特徴である鼻角を除いて、仮説上の雄と雌を区別するために以前に示唆されたすべての特徴は、性別に関係なく、個体発生の変化と種内変異に関連しており、最も顕著なのは首のフリルでした。幾何学的には、以前の著者によって雄と雌と見なされた標本間に一貫した形態学的差異は示されませんでしたが、サンプル全体で吻部が異なることをわずかに裏付けています。それでもマイオリーノとチームは、典型的なプロトケラトプスの雄とされるAMNH 6438が、典型的な雌とされるAMNH 6466の吻部の形態にかなり似ていることを引用しました。しかし、彼らは、頭蓋骨以降の骨格には性別による真の違いがまだ存在する可能性があると示唆した。以前にP. hellenikorhinusで示唆されていたが、研究チームはこの種に使用されたサンプルが不十分であり、P. andrewsiで性的二形性が認められなかったことを考えると、 P. hellenikorhinusでそれが起こった可能性は低いと主張した。^[78]

2016年、ホーン氏らはP. andrewsiの頭骨37個を分析し、プロトケラトプスの首のフリル（長さと幅の両方）が個体発生中に正の相対成長を起こしていること、つまり、この領域の成長/発達が動物の他の部分よりも速いことを発見した。頬骨も相対的にサイズが増加する傾向を示した。これらの結果は、フリルが社会的・性的優位性のシグナルとして機能したか、主にディスプレイに使用されたことを示唆している。フリルをディスプレイ構造として使用したことは、ディスプレイや種内戦闘に使用された可能性がある前上顎歯（少なくともP. andrewsiの場合）や、尾の高い神経棘など、プロトケラトプスの他の解剖学的特徴と関係がある可能性がある。一方、ホーンとチームは、首のフリルが防御目的で使用されていた場合、大きなフリルは捕食者に対する警告信号として機能した可能性があると主張しました。しかし、そのような戦略は、分類群が環境全体で希少である場合に最も効果的であり、プロトケラトプスは非常に豊富で中型の恐竜であるようです。 ^[64]

テレシェンコは2018年に6つのP.アンドリューシ標本の頸椎シリーズを調べた。それらのほとんどは、椎体の形状や比率、神経弓の向きなど、まったく同じ椎骨に違いがあった。これらの違いに応じて4つのグループが特定され、個体差はプロトケラトプスの脊柱にまで及んでいると結論付けられた。^[79]

それにもかかわらず、2020年にアンドリュー・C・ナップとチームはP.アンドリューシ標本の大規模なサンプルの形態計測分析を行い、主にプロトケラトプスの首のフリルに性的二形性を示す指標や証拠がないという結論に至りました。得られた結果では、代わりにプロトケラトプスの頭蓋骨のいくつかの領域が、成長率、個体発生の形状と形態において独立して変化していること、個体発生中にフリルが他の体の領域と比較して大きく成長すること、首のフリルのサイズとは無関係に大きな変動があることが示されました。ナップとチームは、フリルの結果から、この構造が種内でのシグナル伝達に大きな役割を果たしていたことが示されており、質の高い装飾を持つ潜在的な配偶者の選択、ひいては生殖の成功、または優位性シグナル伝達と一致していることを指摘しました。フリルのこのような使用は、種内社会行動がプロトケラトプスにとって非常に重要であったことを示唆している可能性があります。この結果はまた、角竜の首のフリルが社会的・性的シグナル構造として機能していたという一般的な仮説を支持するものである。^[80]

1989年、ウォルター・P・クームズは、ワニ類、走鳥類、メガポッド類の鳥が恐竜の営巣行動の現代版として適切であると結論付けた。彼は、エロンガトオリティス科の卵はプロトケラトプスのものであると概ね考えていた。その理由は、成体の骨格が巣のすぐ近くで発見されたためであり、これを親による養育の証拠と解釈した。さらに、クームズは、プロトケラトプスの卵が狭い領域に集中していることを、顕著なフィロパトリック営巣（同じ地域での営巣）の指標と考えた。プロトケラトプスの巣は後肢で掘り起こされ、塚のようなクレーター状の中央構造に作られ、卵は半円形に並べられていた。^{[81]リチャード・A・サルボーンは1992年に、}プロトケラトプスに関連するさまざまな種類の卵と巣（実際、その大部分はエロンガトオリティス科の卵であった）とその構造を分析した。彼はタイプAとタイプBを特定したが、どちらも細長い形をしていた。タイプAの卵は、端がくびれている点でタイプBの卵と異なっていた。マイアサウラやオロドロメウスなど、より完全な巣で知られる他の鳥盤類恐竜との比較に基づいて、トゥルボーンは、プロトケラトプスの巣の描写のほとんどは不完全な保存状態の卵塊と、鳥脚類によって産み付けられた可能性が高いタイプAの卵に基づいていると結論付けた。彼は、プロトケラトプスの巣はクレーター状であるとする一般的な復元とは対照的に、巣は浅い塚の中に作られ、卵は放射状に産み付けられたと結論付けた。^[82]

2011年、トゥグリケン・シレ産地で発見されたプロトケラトプス（MPC-D 100/530）の本物の巣が、デイビッド・E・ファストフスキー氏とそのチームによって初めて記載された。巣の明確な縁に沿って個体が密集していることから、巣は（以前の仮説通り）直径70センチメートル（700ミリメートル）の円形または半円形であった可能性がある。巣内の個体のほとんどは、ほぼ同じ年齢、大きさ、成長を示しており、個体の集団ではなく単一の巣に属していたことを示唆している。ファストフスキー氏とそのチームはまた、卵殻の破片がなく、この地域のさらに小さな幼体と比べて大きいことから、個体は幼体であったものの、周生ではないと示唆している。個体が孵化後、成長のためにしばらく巣で過ごした可能性が高いという事実は、プロトケラトプスの親が少なくとも幼体の段階では巣で子供の世話をしていた可能性があることを示唆している。プロトケラトプスは比較的原始的な角竜類であったため、この発見は他の角竜類も同様に子供の世話をしていたことを示唆している可能性がある。^[13]

2017年、グレゴリー・M・エリクソンらは、胚標本（プロトケラトプスの卵クラッチMPC-D 100/1021）の歯の成長停止線（LAGS;成長線）を用いて、P.アンドリューシとヒパクロサウルスの孵化期間を決定した。その結果、胚の歯の交換期間の平均は30.68日で、 P.アンドリューシの孵化期間は比較的原始形態学的に（祖先から共有された）長いものであり、最短孵化期間は83.16日であることが示唆された。^[31]ノレルとチームは2020年にこのクラッチを再度分析し、プロトケラトプスが軟殻卵を産んだと結論付けた。このクラッチ内のほとんどの胚は屈曲した姿勢をしており、卵の輪郭も残っていることから、卵の中に埋もれていたことが示唆されている。卵と胚の輪郭から、生きている時の卵は長さ約12cm（120mm）、幅約6cm（60mm）の楕円形であることが分かる。胚のいくつかは、黒から白のハロー（円周）を伴っていた。ノレルとチームはその化学組成の組織学的検査を行い、タンパク質の卵殻の痕跡を発見し、他の竜弓類と比較した結果、生きている時に生物鉱物化されておらず、したがって柔らかい殻であると結論付けた。柔らかい殻の卵は脱水や押しつぶされやすいことを考えると、プロトケラトプスは卵を湿った砂や土の中に埋めた可能性がある。したがって、成長中の胚は外部の熱と親の世話に依存していた。^[32]

2018年、テレシチェンコはP.アンドリューシのいくつかの関節頸椎を検査して記述し、異常に癒合した2つの椎骨（標本PIN 3143/9）の存在を報告した。椎骨の癒合は、病気または外部損傷の結果である可能性が高い。^[79]

1974年、バーズボルドは「戦う恐竜」の標本について簡単に説明し、考えられるシナリオについて論じた。ヴェロキラプトルは右足をプロトケラトプスの胴体の下に挟み込まれ、左の鎌状の爪が喉のあたりに向けられていた。プロトケラトプスは捕食者の右手を噛んでおり、逃げることができなかったことを示唆している。バーズボルドは、両動物が沼のような水域に落ちて溺死したか、あるいは比較的流砂のような湖の底が、戦いの最後の瞬間に両動物を一緒にしていた可能性があると示唆した。^[33]

オスモルスカは1993年に、これらの恐竜の保存を説明するためにさらに2つの仮説を提唱した。死闘の最中に、大きな砂丘が同時に崩壊し、プロトケラトプスとヴェロキラプトルの両方が埋もれた可能性がある。別の説では、ヴェロキラプトルがすでに死んでいたプロトケラトプスの死骸を漁っていたところ、埋もれてしまい、最終的に何らかの原因で死亡したという。 ^[34]

1995年、デイビッド・M・アンウィンと同僚らは、同時発生の死因を示す証拠が多数あったため、これまでの説明、特に腐肉食説に疑問を投げかけた。例えば、プロトケラトプスは半直立姿勢で頭蓋骨はほぼ水平だが、この動物がすでに死んでいたとしたら、このような姿勢はあり得ない。ヴェロキラプトルは右手をプロトケラトプスの顎に挟まれ、左手でプロトケラトプスの頭蓋骨を掴んでいる。さらに、ヴェロキラプトルは足を獲物の腹部と喉に向け、床に横たわっていることから、このヴェロキラプトルは腐肉食ではなかったことがわかる。アンウィンと同僚らは標本の周囲の堆積物を調べ、2頭は強力な砂嵐で生き埋めになったと示唆した。彼らは、このやり取りを、低い姿勢のヴェロキラプトルがプロトケラトプスを掴み、蹴りで倒したと解釈した。また、ヴェロキラプトルの個体群は、高エネルギーの砂嵐の際にプロトケラトプスがしゃがむ行動を認識しており、それを狩りの成功に利用していた可能性もあると彼らは考えた。 ^[35]

ケネス・カーペンターは1998年に、ファイティング・ダイナソーの標本は獣脚類が腐食動物ではなく活発な捕食動物であったことの決定的な証拠であると考えた。彼は別のシナリオとして、ヴェロキラプトルがプロトケラトプスの喉に与えた複数の傷がプロトケラトプスを出血多量で死なせたという説を提唱した。最後の手段としてプロトケラトプスは捕食動物の右手を噛み、自重で締め付け、最終的にヴェロキラプトルを死なせ乾燥させた。プロトケラトプスの失われた手足はその後腐食動物に持ち去られた。最後に、両動物は砂に埋もれた。ヴェロキラプトルは比較的完全な状態であることから、カーペンターは完全にまたは部分的に砂に埋もれた可能性があると示唆した。^[83]

2010年、デイビッド・ホーンとチームは歯型に基づき、ヴェロキラプトルとプロトケラトプスの新しい相互作用を報告した。2008年にはバヤンマンダフ累層のゲート産地で、プロトケラトプス科およびヴェロキラプトル科恐竜の歯や死骸など、いくつかの化石が収集された。研究チームは、主にその化石がユニット全体で豊富に存在することから、これらの要素をプロトケラトプスとヴェロキラプトルに関連付けたが、報告された化石が異なるが関連のある分類群（この場合はヴェロキラプトルではなくリンヘラプトル）である可能性も認めた。プロトケラトプスの少なくとも8体の化石には、摂食の痕跡と解釈された活発な歯型が残っている。Fighting Dinosaursの標本とは大きく異なり、歯型はドロマエオサウルス科の恐竜が死骸を貪り食う後期にできたものと推測される。研究チームは、ヴェロキラプトルがプロトケラトプスを食べることはおそらくこれらの環境では比較的一般的なことであり、この角竜はヴェロキラプトルの食事の一部を積極的に構成していたと述べています。^[84]

2016年、バースボルドはFighting Dinosaurs標本を再調査し、プロトケラトプスの個体にいくつかの異常を発見した。両方の烏口骨に胸帯が折れたことを示す小さな骨片があり、右前肢と肩甲烏口骨は胴体に対して左後方に引きちぎられていた。彼は、胸部要素と右前肢の顕著なずれは、それらを引き裂こうとする外力によって引き起こされたと結論付けた。この出来事は両方の動物の死後、または移動が不可能な時点で発生した可能性が高く、プロトケラトプスは他の体の要素を失っているため、バースボルドは腐肉食動物が最も可能性の高い作者であると示唆した。プロトケラトプスは群れをなして生活する動物であったと考えられているため、別の仮説では、群れのメンバーがすでに埋められていたプロトケラトプスを引き抜こうとして、四肢の関節脱臼を引き起こしたというものである。しかし、バルスボルドは、この後者の解釈を裏付けるような痕跡は標本全体には見当たらない、と指摘した。最後に、彼は戦いの流れを再現し、プロトケラトプスがヴェロキラプトルを力一杯叩きつけ、ヴェロキラプトルは足の爪で喉と腹を傷つけ、手の爪で草食動物の頭を掴んだ。埋葬される前、死闘は地面に倒れ、ヴェロキラプトルはプロトケラトプスの真下に仰向けに横たわった。埋葬後、プロトケラトプスの群れか腐肉食動物が埋葬されたプロトケラトプスを左後方に引き剥がし、捕食者と獲物がわずかに離れることになった。^[36]

2010年、ニック・ロングリッチはプロトケラトプスの比較的大きな眼窩比と眼輪を調べ、これが夜行性の生活様式の証拠であると示唆した。眼輪の大きさに基づくと、プロトケラトプスはプロトケラトプス科の中では異常に大きな眼球を持っていた。鳥類では、中くらいの大きさの眼輪はその動物が捕食動物であることを示し、大きな眼輪はその動物が夜行性であることを示し、最大の輪の大きさは活動的な夜行性の捕食動物であることを示す。眼の大きさは捕食動物や夜行性の動物にとって重要な適応であり、眼輪比が大きいほど感度と解像度が高くなる。大きな眼球を維持するために必要なエネルギーと、大きな眼窩に対応する頭蓋骨の弱さから、ロングリッチはこの構造は夜行性の生活様式への適応であった可能性があると主張している。プロトケラトプスの顎の形態は植物質の処理に適しており、その極端な豊富さはそれが捕食動物ではなかったことを示している。したがって、もしそれが昼行性の動物であったならば、その硬膜環のサイズははるかに小さかったと予想される。^[69]

しかし、2011年にラース・シュミッツと藻谷亮介は恐竜や翼竜の化石標本、およびいくつかの現生種の眼瞼輪と眼窩の寸法を測定した。彼らは、明所視（昼行性）動物の眼瞼輪は小さいのに対し、暗所視（夜行性）動物の眼瞼輪は拡大する傾向があることを指摘した。昼夜を問わず不規則に活動する中所視（夜行性）動物は、これら2つの範囲の中間に位置する。シュミッツと藻谷は生態学的要因と系統学的要因を切り離し、164種の現生種を調べることで、絶滅した四肢動物の昼行性、夜行性、または夜行性を推測する際に眼の測定が非常に正確であることに気付いた。結果は、プロトケラトプスが夜行性の草食動物であり、ヴェロキラプトルが主に夜行性であることを示しており、ファイティング・ダイナソーの死闘は薄暮または低照度条件下で起こった可能性があることを示唆している。最後に、シュミッツとモタニは、生態学的ニッチが日常活動の発達における潜在的な主な要因であると結論付けた。^[85]しかし、2021年のその後の研究では、プロトケラトプスはヴェロキラプトルよりも夜間視力が高いことが判明した。^[86]

バヤン・マンダフ層とジャドクタ層の脊椎動物相と堆積物の一般的な類似性に基づき、バヤン・マンダフ層は白亜紀後期、おおよそカンパニアン期のものであると考えられる。主な岩相は赤褐色で、セメントの固まりにくい細粒砂岩で、礫岩とカリケが多少含まれる。その他の層相には、沖積（河川堆積）堆積物と風成（風堆積）堆積物がある。バヤン・マンダフの堆積物は、半乾燥気候の下で、砂丘地帯の古環境が組み合わさった沖積平野（高地の河川によって堆積した堆積物からなる平坦な土地）に、短命の河川や湖によって堆積したものと考えられる。この層は生きているような姿勢の脊椎動物の化石で知られており、そのほとんどは構造化されていない砂岩の中に保存されており、壊滅的な急速な埋没を示している。^{[12] [87]}

バヤン・マンダフの古動物相は近くのジャドクタ層と構成が非常に似ており、両方の層は同じ属のいくつかを共有しているが、正確な種は異なっている。この層では、P. hellenikorhinusが代表的な種であり、その古環境はドロマエオサウルス科のリンヘラプトルやヴェロキラプトル・オスモルスカエ、[88] [89]、オヴィラプトル科のマカイラサウルスやウラテロン、[56] [90]、トロオドン科のリンヘヴェナトル、パピリオヴェナトル、フィロヴェナトルなど、多くの恐竜と共有して いた。 [ ^{91 ]}他の恐竜のメンバー^には、アルヴァレスサウルス科のリンヘニクス、^[ 92 ] 、アンキロサウルス^科のピナコサウルス・メフィストケファルスなどがある。^{[93] [94]}および近縁種のプロトケラトプス類バガケラトプス^[19]。このユニットのその他の動物相には、ナンシュンケリ科のカメ^[95]や様々な有鱗目動物および哺乳類^{[96] [97]}が含まれる。

プロトケラトプスはモンゴルのジャドフタ層のほとんどの産地で知られている。ジャドフタ層は白亜紀後期の約7100万年から7500万年前に遡り、カンパニアン期後期の急速な極性変化の間に堆積した。^[98]ジャドフタ層の主な堆積物は、主に赤みがかったオレンジと淡いオレンジから明るい灰色で、中粒から細粒の砂と砂岩、カリケ、まばらな河川堆積物である。これらの要素に基づくと、ジャドフタ層の古環境は、現代のゴビ砂漠に似た、大きな砂丘地帯といくつかの短命の水域を伴う、暑く半乾燥気候であったと解釈されている。カンパニアン期の終わりからマーストリヒチアン期にかけて、気候はネメグト層で見られるより中湿潤な（湿潤した）状態に移行したと推定されています。^{[99] [100] [101]}

ジャドフタ層は、下部バイン・ザック層と上部トゥルグルギン層に分かれている。プロトケラトプスは両層から広く知られており、P. andrewsiが層全体の優勢で代表的な種である。^{[98] [100]}バイン・ザック層（主にバイン・ザック産地）からは、ドロマエオサウルス科のハルシュカラプトルとヴェロキラプトル・モンゴリエンシス、^{[102] [103]}オヴィラプトル科のオヴィラプトル、^[4]アンキロサウルス科のピナコサウルス・グランゲリ、^[94]およびトロオドン科のサウロルニトイデスが産出されている。^[104]化石の豊富なウハー・トルゴド産地もバイン・ザック層に含まれる。^[100]その恐竜古動物相は、アルヴァレスサウルス科のコルとシュヴウイア、^{[105] [106]}アンキロサウルス科のミノタウラサウルス、^[107]鳥類のアプサラビスとゴビプテリクス、^{[108] [109]}ドロマエオサウルス科のツァーガン、^[110]オヴィラプトル科のキチパティとハーン、^[111]トロオドン科のアルマスとビロノサウルス、^{[112] [113]そして}プロトケラトプスに近縁な、名前の付いていない新しいプロトケラトプス類で構成されています。^[114]トゥルグルギン部層（主にトゥグリケン・シレ地域）では、P.アンドリューシは鳥類のエルソルニスと古環境を共有していました。^[115]ドロマエオサウルス科のマハカラとヴェロキラプトル・モンゴリエンシス; ^{[102] [116]}オルニトミミ科のアエピ オルニトミムス。^[101] P. andrewsiはウディン・セイルでも豊富で、^{[77] [57]}アビミムスとウダノケラトプスが発見されています。^{[117] [118]}

ネメグト層に比べてジャドクタ層は恐竜の古多様性が比較的低く、ほとんどの恐竜の体が小さく、乾燥した環境であったことから、プロトケラトプスと同時代の生物相はストレスのかかる古環境（生態系に悪影響を及ぼす物理的要因）に生息していたことが示唆される。^[69]さらに、乾燥した堆積層でプロトケラトプス類の化石が多く発見されていることから、これらの角竜類は温暖な環境を好んでいたことが示唆される。^{[56] [69]この層では}P. andrewsiが優勢なプロトケラトプス類であったが、ウディン・セイルとボル・トルゴイの産地からはP. hellenikorhinusの暫定的な化石が報告されており、両種が共存していたことが示唆されている。P. andrewsiは風成堆積物（バイン・ザックまたはトゥグリケン・シレ）で発見されているのに対し、 P. hellenikorhinusは風成河川堆積物で発見されている。後者のタイプの堆積物はバヤン・マンダフ層でも発見されているため、P. hellenikorhinusは湿潤と乾燥が組み合わさった環境を好んでいた可能性が高い。^[119]

1993 年、イェジキエヴィチは、関節のあるプロトケラトプスの標本の多くが、砂嵐の際に閉じ込められた巨大な砂の塊から逃れようとして死んだのであって、環境要因によって運ばれたのではないと示唆した。彼は、一部のプロトケラトプスの特徴的な姿勢、すなわち、体と頭を上に反らせ、前肢を脇に折り込んだ姿勢 (特定のケースでは「直立」と呼ばれる状態)、個体を保存している堆積物に堆積構造がないこと、そして「ファイティング ダイナソー」の化石化史自体が、この破滅的な保存の証拠であると指摘した。この姿勢はバヤン マンダフ層とジャドクタ層の両方の個体に見られることから、イェジキエヴィチは、この行動は特定の地域に特有のものではないと指摘した。また、これらの標本は構造のない砂岩でしか発見されないこと、反り返った姿勢では呼吸が困難になることから、これらのプロトケラトプスの個体が砂に埋もれて死んだ可能性は低いと考えた。穴掘り型は頭から穴を掘り、水平に潜っていくことが知られている。^[12]

ファストフスキーは1997年にトゥグリケン・シレの地質を調査し、プロトケラトプスの化石化に関する知見を提供している。彼は、プロトケラトプスの標本の保存状態から、砂漠の嵐などの壊滅的な出来事に見舞われたこと、死骸が腐肉食動物や環境要因によって移動されたのではないことが示唆されるという点では同意している。この地の堆積物で発見されたいくつかの孤立した巣穴は、埋葬されたプロトケラトプスの個体の骨の表面を貫通していると報告されている。ファストフスキーは、これら2つの要因を組み合わせると、この場所は主に節足動物の腐肉食動物で構成され、プロトケラトプスの 死骸のリサイクルにも関与していた生物活動が活発だったことを示していると指摘した。埋葬されたプロトケラトプスのほとんどが曲がった姿勢であることは、死後、脚、首、尾の靭帯/腱が乾燥して縮んだことを示している。 ^[120]

1998年、米国古脊椎動物学会での会議概要で、ジェームズ・I・カークランドとチームは、1997年にトゥグリケン・シレで発見された、ほぼ関節がつながっているプロトケラトプスの標本に、複数の節足動物の蛹の鋳型と穿孔跡（トンネル）があったと報告した。骨の表面に沿って、主に関節部分に、大量の蛹が密集して、あるいは単独で発見された。痕跡を作った動物は、乾燥した靭帯、腱、軟骨を食べていたと考えられる。標本から採取された調査された蛹は、端が丸い円筒形の構造をしていた。このプロトケラトプスの個体から見つかった蛹は、長さ2.5cm（25mm）、幅1cm（10mm）と報告されており、単独行動をするハチの蛹と最もよく似ている。さらに、報告された穿孔跡は、カミキリムシ の痕跡とは異なる構造をしている。研究チームは、蛹と掘削痕跡の両方が恐竜の死骸と比較的大型の死体食昆虫の分類群との間の顕著な生態学的関係を反映していると指摘した。^[121]

2010年後半、カークランドとケネス・ベイダーは、フォックス遺跡プロトケラトプスと名付けたこのプロトケラトプスの標本から発見された多数の摂食痕について再記述し、議論した。彼らはこの個体について少なくとも3種類の摂食痕を発見した。直径0.6～1cm (6.0～10.0mm)のほぼ円形の穿孔（彼らはこれがむしろカミキリムシの摂食痕と最もよく一致することを発見した）、骨の端にある半円形の刻み目、および主に四肢の関節の関節面の破壊である。同僚らはまた、フォックス遺跡プロトケラトプスでは、動物が埋葬された後に死体食活動を行ったことを示す関連する痕跡が包み込む堆積物に保存されていることにも注目した。カークランドとベイダーは、大型甲虫分類群の成虫が砂の下に埋まった腐敗した死骸を見つけ、穴を掘って餌を取り、卵を産むと結論付けた。卵から出た幼虫は蛹になる前に死骸を食べたと思われる。最後に出た幼虫は関節部分の乾燥した腱と軟骨を食べたと思われる（そのため、標本ではこれらの部分の保存状態が悪いことで有名である）後、蛹になる前に骨そのものをかじったと思われる。成虫は完全に成熟した後、地表まで掘り返し、おそらく骨に穴を開け、最終的に新しい死骸を探し始め、プロトケラトプスの死骸のリサイクルを継続したと思われる。^[122]

2010年に古生物学者の松本幸秀と実吉元隆は、それぞれジャドクタ層のトゥグリケン・シレ産地とバルン・ゴヨト層のヘルミン・ツァヴ産地から発見された関節のあるバガケラトプスとプロトケラトプスの標本の関節部分に複数の穿孔痕と噛み跡があると報告した。彼らはプロトケラトプスの標本の損傷部分を、おそらくは昆虫である穿孔性節足動物による活発な摂食の産物であると解釈した。^{[123]これらの標本は、}ヴェロキラプトルとアンキロサウルス科の化石を含め、実吉とチームによって2011年に正式に記載され、議論された。報告された痕跡は、特に四肢の関節部分に、骨格を横切る窪み、切り込み、穿孔、溝であると特定された。研究チームは、これらは腐食動物である昆虫によって作られた可能性が高いと指摘したが、プロトケラトプスの標本（MPC-D100/534）の肋骨と肩甲骨に比較的大きな穿孔（幅約3cm（30mm））があることから、骨の損傷に関与したのは昆虫だけではなく、哺乳類も関与していたことが示唆される。ジャドクタ層のような乾燥して厳しい古環境を考慮すると、中型から大型の恐竜の死骸は小動物にとって重要な栄養源だった可能性がある。実吉らは、多数の標本の四肢関節に見られる摂食痕の頻度の高さや過去の研究報告から、小動物は乾燥した恐竜の死骸の関節軟骨に含まれるコラーゲンを窒素源として狙っていた可能性があると強調した。これらの恐竜の化石が生息していた砂漠のような乾燥した環境では、窒素は少なかった。^[124]

2011年、ファストフスキー博士は同僚とともに、巣 MPC-D 100/530 内の幼獣が強い砂を運ぶ出来事によって急速に飲み込まれ、生きたまま埋葬されたと結論付けました。巣の堆積物は砂丘の移動または強い砂嵐による堆積を示しており、個体の向きは堆積物が西南西の卓​​越風によって運ばれたことを示しています。ほとんどの個体は前肢を広げ、後肢を伸ばした状態で保存されており、この配置は若いプロトケラトプスが最初は緩い砂の中の強力な気流に逆らって体を押そうとしたことを示しています。埋葬前または埋葬中に、一部の個体は他の個体の上に登ろうとした可能性があります。トゥグリケン・シレの化石標本の大半は急速に移動する砂丘と砂嵐によって保存されたと一般に認められているため、ファストフスキー博士らは、巣の風下側の境界は空気中の砂のない領域であり、その結果、若いプロトケラトプスは皆この領域に到達するのに苦労し、最終的に埋葬されて死んだのではないかと示唆した。^[13]

ホーン氏とその同僚は2014年に、トゥグリケン・シレで発見されたプロトケラトプスの2つの集団（MPC-D 100/526と100/534）は、個体が時間の経過とともに蓄積したのではなく、同時に死んだことを示唆していると指摘した。例えば、4体の幼体のブロックには、ほぼ同じ姿勢、空間位置で個体が保存されており、全員が頭を上に向けている。これは、埋葬時に生きていたことを示している。MPC-D 100/526の個体は比較的正常な生活姿勢をしており、邪魔されていないことを考えると、埋葬中、動物の動きが完全に制限されていた可能性は低い。このブロック内の少なくとも2体の個体は、腕が脚より上のレベルで保存されており、解放される目的で上へ移動しようとしたことを示している。研究チームはまた、両化石の頭蓋骨と骨格に穿孔痕があることにも注目しており、これは動物が死んだ後に昆虫の幼虫によって作られた可能性がある。^[14]

2016年、竹内めぐるとチームは、バイン・ザック、トゥグリケン・シレ、ウディン・セイルの産地で発見されたプロトケラトプスの骨格や、他の恐竜の骨格に保存された多数の化石化した摂食痕を報告した。保存された痕跡は、穴、切り込み、穴掘り、トンネルなどと報告されており、腐食動物によるものとされた。バイン・ザックのプロトケラトプスの頭蓋骨に保存された摂食痕の直径は、他の標本で報告された痕跡よりも大きく、これらの痕跡を残した腐食動物は、標本に保存された他の痕跡を残した動物とは明らかに異なっていたことが示された。^[125]

スタンフォード大学の民俗学者で科学史家のエイドリアン・メイヤーは、中央アジアの天山山脈とアルタイ山脈で金鉱を採掘していた古代スキタイ遊牧民によって発見された、プロトケラトプス、プシッタコサウルス、その他の嘴のある恐竜の保存状態の良い化石骨格が、グリフィンとして知られる神話上の生き物のイメージに影響を与えた可能性があると示唆している。グリフィンは、大きな爪と猛禽類のような嘴を持つ、オオカミやライオンサイズの四足動物として描写され、地面の巣に卵を産んだ。^[126]

ドッドソンは1996年に、ギリシャの作家がグリフィンについて記述し始めたのは紀元前675年頃で、スキタイ遊牧民に関する最初のギリシャの文献が登場した時期だと指摘したが、スキタイ遊牧民との接触はもっと以前、青銅器時代にギリシャ人がアフガニスタンからスズを輸入し、ゴビ砂漠やその他の砂漠を横切るキャラバンルートで運んだ頃に起きていた。グリフィンは、天山山脈とアルタイ山脈の麓の荒野の乾燥した丘陵と赤砂岩層の金鉱床を「守っている」と描写されていた。プロトケラトプスや他の恐竜の化石が多数発見されているモンゴルと中国の地域は、近隣の山々から流れ出る砂金が豊富で、これらの化石が紀元前7世紀からローマ時代のグリフィンの記述に何らかの役割を果たしたという説にいくらかの信憑性を与えている。^[127]

メイヤーは2001年と2011年に、書かれた詳細と芸術的なイメージを分析することで、プロトケラトプスがグリフィン伝説に影響を与えたという仮説を洗練させました。彼女はまた、古代人による化石の発見が、サイクロプスや巨人などの神話上の生き物に関する他のギリシャの歴史に影響を与えた可能性があると指摘しました。^{[128] [129]}

2016年、この仮説はイギリスの古生物学者で古生物芸術家の マーク・P・ウィットンによって、ギリシャ以前の「グリフィン芸術と記録」を無視しているとして批判された。(グリフィンという言葉が初めて確認される紀元前675年頃より前にグリフィンに関する記録は知られていない。) ウィットンはさらに、伝統的なグリフィンの翼はプロトケラトプスのフリルのように首の後ろではなく肩甲骨の上に位置していること、グリフィンの体はプロトケラトプスよりも現代の大型ネコ科動物の体に非常に似ていること、中央アジアの金鉱床は既知のプロトケラトプスの化石の残骸から数百キロ離れた場所で発生していることなど、多くの矛盾点を指摘している。グリフィンを、化石化した骨のコレクションに対する古代の誤解として理解するよりも、よく知られている現存する動物種の神話上の組み合わせとして理解する方が簡単だとウィットンは主張している。^{[130]ウィットンは後にリチャード・ヒングと共同で、グリフィンと}プロトケラトプスのわずかなつながりに関する自身の主張を拡張した論文を2024年に出版した。^[131]

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  グリフィンの伝統的な描写
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  アドリエンヌ・マヨールは、プロトケラトプスの化石の発見がグリフィンの物語に影響を与えたのではないかと推測している。

• 化石化史が記録されている恐竜標本のリスト
• 角竜類研究のタイムライン

• YouTube で第 3 回中央アジア遠征の映像を見る
• ArtStation の Protoceratops andrewsi の 3D モデル
• Sketchfabの Protoceratops andrewsi の 3D 頭蓋骨モデル
• Facebook で復元されたプロトケラトプス アンドリューシの巣
• Behanceの現在の AMNH 6418 の写真