羽毛恐竜
アンキオルニス 赤い冠羽と黒、白、灰色の羽毛を持つアンキオルニス の復元図 2010年、古生物学者たちは中国 の条靡山層 から発見されたアヴェラプトル類の アンキオルニス の保存状態の良い骨格を研究し、化石化した羽毛の中にメラノソームを発見した。メラノソームの形状によって色が異なるため、メラノソームの分析により、アンキオルニスは 全身に黒、白、灰色の羽毛を持ち、頭には濃い赤または黄土色の羽毛の冠があったと推測できた。[ 1 ]
2015年には、別の標本が灰色と黒色の着色を引き起こすメラノソームを持っているが、赤色や茶色の着色はないと報告された。これは、性的二形性、検査方法の違い、または検査された2番目の標本の年齢や種の違いによるものかもしれない。[ 2 ]
始祖鳥 黒い羽毛を持つ始祖鳥 の復元図 2012年、ライアン・カーニーらは始祖鳥 の標本について初めて色彩研究を行った。化石化したメラノソームから、標本の羽毛は主に黒色であったことが示唆された。研究対象となった羽毛はおそらく覆羽 であり、翼の主羽を部分的に覆っていたと考えられる。カーニーは、これは現代の鳥類の飛翔羽と一致しており、黒色のメラノソームは飛翔のために羽毛を強化する構造的特性を持っていると指摘した。[ 3 ]
2013年にマニングらがJournal of Analytical Atomic Spectrometry誌 に発表した研究では、羽毛に関する新たな分析結果から、始祖鳥は 羽毛全体が黒ではなく、羽毛の先端部分だけが主に黒色で、明るい色と暗い色の羽毛を持っていた可能性があることが明らかになった。この体色が主にディスプレイのためだったのか、飛行のためだったのかは現在不明である。[ 4 ]
2020年にカーニーらが行った追跡調査では、メラノソームの形状がそれほど細長くないことから、羽毛は虹色 ではなくつや消しの黒色である可能性が90%あると示唆された。しかし、標本中に三次元的に保存されているメラノソームの一部が歪んでおり、虹色のメラノソームのように見えると彼らは指摘した。マニングらとは異なり、彼らは羽毛の先端が完全に暗いと復元した。[ 5 ]
ベイピアオサウルス 茶色の羽毛を持つベイピアオサウルス の復元図 ベイピアオサウルスは 、綿毛のような繊維が密生した被毛と、より長く単純な羽毛からなる二次被毛を持っていた。Liら(2014)は、多数の現生および化石標本の化石化したメラノソームの色と形状の研究において、ベイピアオサウルス 標本の首の部分に残された羽毛が茶色と濃い茶色の色合いを示唆していることを発見した。 [ 6 ]
ミクロラプトル 虹色の羽毛を持つミクロラプトル の生命復元 2012年、Quanguo LiらはMicroraptor の標本であるBMNHC PH881を分析し、典型的なMicroraptorの 羽毛の色は虹色の黒色であると判断した。メラノソームは細長く、積み重ねられた層状に配置されており、クロウタドリ を彷彿とさせる。以前の研究では、強膜輪 の形態からMicroraptorは 夜行性で あると示唆されていた。[ 12 ] しかし、羽毛の暗く光沢のある性質は、それとは異なることを示唆している可能性がある。なぜなら、同様の羽毛を持つ現代の鳥類で夜行性であることが知られているものはないからである。[ 13 ]
シノルニトサウルス 黒と赤褐色の羽毛を持つシノルニトサウルス の復元図 2010年、研究チームは義県で発見されたシノルニトサウルス (IVPP V12811)のホロタイプ化石やその他の羽毛恐竜の化石を分析し、メラノソームを発見した。棒状および球状のメラノソームの存在は、シノルニトサウルスが 黒色と赤褐色の 羽毛を持っていたことを示唆している。残念ながら、これらの色が体のどの位置にあったかは不明であるため、色のパターンを確実に特定することはできない。[ 9 ]
シノサウロプテリクス シノサウロプテリクス の復元図。 シノサウロプテリクス の標本に基づいた模様と、フアダノサウルス に保存されているメラノソームに基づいた色彩を再現。2017年にSmithwickらが行った研究では、Sinosauropteryx の3つの標本を調査し、 Sinosauropteryx の体色は顔まで及んでおり、目の周りにアライグマのような「マスク」を形成していると報告した。彼らは、Sinosauropteryx の尾の縞模様と対照的な陰影のパターンが、開けた環境ではカモフラージュとして機能していた可能性が高いと仮説を立てた。[ 14 ]
先史時代の鳥類
コンフキウソルニス CUGB P1401から推測される羽毛の色と模様を持つConfuciusornis sp.の復元図
2010年、Zhangらはメラノソームが保存された羽毛恐竜の化石を調査した。電子顕微鏡でこれらを研究した後、 Confuciusornis の標本(IVPP V13171)に保存されたユーメラノソーム とフェオメラノソームを 発見した。これはConfuciusornisが 灰色、赤褐色、黒の色合いを持っていたことを示唆している。初期の鳥類の化石に保存されたフェオメラノソームが含まれていることが示されたのはこれが初めてだった。[ 9 ] しかし、Wogeliusら(2011)は、報告されたフェオメラノソームの痕跡を見つけることができなかった。彼らは銅 などの特定の金属の存在と保存されたメラニン との関連性を発見した。羽毛に残されたメラノソームと金属の組み合わせを用いて、彼らはコンフキウソルニス ・サンクトゥスを暗い色の体と上翼の羽毛で復元したが、翼の羽毛の大部分にはメラノソームも金属も痕跡が見つからなかった。彼らは、コンフキウソルニス の翼は白かカロテノイド色素で着色されていた可能性があると示唆した。雄の標本の長い尾羽も色が濃かっただろう。[ 19 ]
2018年、LiらはConfuciusornis 属の一種の別の標本( CUGB P1401)の化石化した羽毛に、 メラノソーム と羽毛模様が広範囲に保存されていることを報告した。彼らは、翼、覆羽、冠羽、喉の羽毛には主に暗い色があり、小さな黒い斑点の複雑な模様があることを指摘した。Confuciusornisの保存された模様を現生の鳥類と比較し、この模様はカモフラージュとして使われていたと彼らはさらに示唆した。[ 20 ]
クルラリスペンニア 暗い羽毛を持つクルラリスペンニア の生命回復 走査型電子顕微鏡 を用いて、唯一知られているエナンティオルニス類の鳥類であるクルラリスペンニア の5つの羽毛サンプルから、化石化したメラノソーム と思われる構造が発見された。棒状の形状から、それらはユーメラノソームと同定され、濃い色調に対応する。分析では具体的な色は示されていないが、他の研究では、現生鳥類の体色はユーメラノソームの長さとアスペクト比 (長さと幅の比)に相関することが示されている。下腿の羽毛から採取したサンプルには、アスペクト比が最も短いユーメラノソームが含まれており、これは濃い茶色に対応していた可能性がある。アスペクト比が最も高いユーメラノソームは、頭部の羽毛から採取したサンプルで発見された。アスペクト比が高いと光沢のある色や虹色の色調と相関することが知られているが、羽毛のケラチン層の構造(化石化しにくい)がわからないため、色調を確実に特定することはできない。翼と尾のサンプルもアスペクト比が高かったが、尾のユーメラノソームがサンプルの中で最大であった。[ 21 ] [ 13 ]
インカヤク 灰色と赤褐色の羽毛を持つインカヤク の生命回復 始新世のペンギン、 インカヤク の羽毛に含まれるメラノソームは、ほとんどの鳥類と同様に細長く、その形状から、インカヤク の体には灰色と赤褐色の羽毛が生えていたと考えられます。現代のペンギンのほとんどは、インカヤク のものとほぼ同じ長さのメラノソームを持っていますが、幅ははるかに広くなっています。また、生きているペンギンの細胞には、メラノソームの数も多く存在します。これらのメラノソームの形状によって、濃い茶色または黒色に見え、これが現代のペンギンが主に白黒である理由です。[ 25 ]
メッセロルニス メッセロルニス のものと思われる化石化した羽毛1枚が、2015年にコレアリーらによって記載された。彼らは、おそらく翼から生えたと思われるこの羽毛は、生前は虹色に輝いていたであろうと示唆した。[ 27 ] [ 10 ]
プロトプテリクス 黒い羽毛が保存されたプロトプテリクス の化石 2020年のオコナーらによる研究では、白亜紀前期のエナンティオルニス類プロトプテリクス の翼の羽を分析し、ユーメラノソームの証拠を発見し、黒色で虹色に輝かない羽を持っていたことを示唆した。[ 30 ]
上陽 Liら(2025)は、下部白亜紀の九仏堂層(中国)から産出したエナンティオルニス類のShangyang sp.の標本の頭部のトサカにあるメラノソームを研究し、赤から濃い青の虹色の着色を示すものと解釈した。[ 31 ]
羽毛のない恐竜
ディプロドクス 2025年、ギャラガーらは、モンタナ州モリソン層 のマザーズデイ採石場から発見された、おそらく幼体のディプロドクス と思われる竜脚類の化石化した外皮に保存されたメラノソームの最初の記録された証拠を報告した。これらのメラノソームの形態と分布は、これらの個体が不均一な皮膚の色を示していた可能性があり、おそらくまだら模様で、灰色から茶色または黒色までの色調に一致する濃い色素沈着があったことを示唆している。[ 36 ]
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