| ヘレラサウルス類 | |
|---|---|
| ヘレラサウルスの骨格 | |
| 科学的分類 | |
| ドメイン: | 真核生物 |
| 王国: | 動物界 |
| 門: | 脊索動物 |
| クレード: | 恐竜 |
| クレード: | 竜盤類 |
| クレード: | †ヘレラサウルス類 |
| 家族: | †ヘレラサウルス科 Benedetto, 1973 |
| 属[1] | |
| 同義語 | |
| |
ヘレラサウルス科は肉食恐竜の科で、獣脚類か竜盤類全体の基底部に位置すると考えられている。あるいは、恐竜から独立した竜盤類から分岐したとも考えられる。最古の恐竜の一つで、化石記録に初めて登場したのは約2億3323万年前(三畳紀後期のカーニアン期)で、[2]カーニアン期の終わりまでに絶滅した。ヘレラサウルス科は比較的小型の恐竜で、通常は体長が4メートル(13フィート)以下であったが、[3] [4]ホロタイプ標本の「フレンゲリサウルス・イスキグアラステンシス」 (現在ではヘレラサウルス・イスキグアラステンシスの同義語とされている)は体長が約6メートル(20フィート)に達したと考えられている。このグループの最もよく知られた代表例は南米(ブラジル、アルゼンチン)で、1930年代にスタウリコサウルスに関連して、1960年代にヘレラサウルスに関連して初めて発見されました。ヘレラサウルス・イスキグアラステンシスのほぼ完全な骨格は、 1988年にアルゼンチンのサンファンにあるイスキグアラスト層で発見されました。北米とアフリカでは、より完全ではない可能性のあるヘレラサウルス科の化石が発見されており、他の大陸にも生息していた可能性があります。
ヘレラサウルス科の解剖学は独特かつ特殊で、後の恐竜グループの祖先とは考えられていない。獣脚類に似ているのは表面だけであり、非常に原始的な特徴と派生した特徴が混在していることも多い。寛骨臼は部分的にしか開いておらず、仙椎は2つしかなく、恐竜の中で最も少ない数である。恥骨は派生的な構造をしており、やや後方に回転して折り畳まれ、表面的にはテタヌラ類のような末端拡張を形成しており、特にH. ischigulastensisで顕著である。手は5つの中手骨を持ち、第3指が第2指より長い点で原始的であるが、曲がった爪を持つ3本の長い指しかない点で獣脚類のものに似ている。ヘレラサウルス科はまた、獣脚類にも見られる 蝶番式の下顎を持っている。
分類

ヘレラサウルス科が初期の恐竜の進化の樹上のどこに位置しているかは明らかではない。彼らはおそらく基底的な獣脚類か基底的な竜盤類である。[5]初期の研究者は、彼らが竜脚形類の初期の系統を代表するとさえ提案した。ネスビットら2009 などの分析では、ヘレラサウルスとヘレラサウルス科のその近縁種は非常に基底的な獣脚類であると判明しているが、[6]他の分析(エズカ ラ 2010 など)では、彼らはユーサウリスチアの基底的であると判明している。つまり、獣脚類や竜盤類よりも竜盤類の樹の基底に近いが、どちらの真のメンバーでもない。[7]陸生動物が生息する三畳紀後期の地層の年代の相関関係が不確実であることにより、状況はさらに複雑になっている。[3]
この系統の他の提案されたメンバーには、アルゼンチンのイスキグアラスト層のサンファンサウルス[8] 、ブラジル南部のサンタマリア層のスタウリコサウルス とグナトヴォラックス[9]、アリゾナ州の化石の森(チンレ層)のチンデサウルス[10]、そしておそらくテキサス州のドックム層のカセオサウルス[11] [12]が含まれますが、北米の動物の関係は完全には理解されておらず、すべての古生物学者が同意しているわけではありません。Grzegorz Niedźwiedzki、Stephen L. Brusatteら(2014)は、ポーランドで発見されたノーリアン期の化石に基づいて、このグループのヨーロッパの推定メンバーについて説明しました。[13] Griffinら(2022)は、ジンバブエのカーニアン・ペブリー・アルコーゼ層から無名のヘレラサウルス科の動物を報告しました。 [14]他の可能性のある基底竜盤類としては、南インドの後期三畳紀マレリ層のアルワルケリア[15]や、ブラジルの後期三畳紀の非常に断片的な化石から知られるテユワス(最近スタウリコサウルスの同義語と考えられている)[16]などがあげられる。[17]
ヘレラサウルス科のグナトヴォラックスの発見は、この科が記述された当時の属に対して行われた分岐論的分析では獣脚類と竜脚形類の外側に位置するが、目の中では基底的なメンバーとして竜盤類の中にしっかりと留まっていることを示している。 [18] [19]ブラジルのカーニアン期に生息していた無名のヘレラサウルス科の化石が記述され、非公式に「ビッグサトゥルナリア」として知られる比較的大きな新しい形態型に属する可能性がある。この研究における系統発生分析では、ヘレラサウルス科は非真竜盤類の竜盤類として回収された。[20]
系統発生
フェルナンド・ノヴァス(1992)はヘレラサウルス科をヘレラサウルス、スタウリコサウルス、およびそれらの最も最近の共通祖先と定義した。[21] ポール・セレーノ(1998)は、このグループをH. ischigualastensisを含みPasser domesticusを含まない最も包括的な系統群と定義した。[22]ランガー(2004)は、より高次の分類群であるヘレラサウルスをヘレラサウルスとし、リリエンスターヌスやプラテオサウルスを含まない系統群として初めて系統学的定義を行った。[3]現在の系統学的研究によると、これらの定義はすべて同じ系統群を表している。
最初に提示された系統樹は、 2011年5月にNovasらが提案した分析に基づいています。このレビューでは、ヘレラサウルスは基底的な竜盤類ではあるが、獣脚類ではないことが判明しています。[23] 2番目の系統樹は、2011年4月のSuesらによる分析に基づいています。このレビューでは、ヘレラサウルスは基底的な獣脚類に分類されています。[24]
マシュー・バロン、デイビッド・ノーマン、ポール・バレット(2017年)による初期恐竜の大規模な系統解析により、ヘレラサウルス科は竜盤類の系統群内に竜脚形質類の姉妹群として位置づけられることが判明した。これは、獣脚類が竜盤類から除去され、新たに創設された鳥盤類の系統群である鳥盤類の隣に配置された結果である。[26]
Baron & Williams (2018) は、恐竜類の外でヘレラサウルス類 (ダモノサウルス、カセオサウルス、サルトプスを含む) を発見しました。[12]同様の結果が、2018 年の Cau による系統解析によってもたらされました: [27]
Novas et al., 2021は南米の初期恐竜の化石記録を改訂し、ヘレラサウルス類は竜盤類の一部だが、竜脚類や獣脚類よりも早く分岐したという説を支持し、さらにチンデサウルス、デーモノサウルス、タワがこの系統のメンバーであるという仮説を裏付けた。 [28] 2024年、アンドレア・カウはヘレラサウルス類を獣脚類に再分類した。[29]
属のタイムライン

参考文献
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