発見 最も完全な頭蓋骨標本PVSJ 407と左上顎骨PVSJ 053
ヘレラサウルスは、 古生物学者 のオスバルド・レイグが、1959年にアルゼンチンのサン・フアン市近郊の露頭でその化石を最初に発見したアンデスのヤギ飼い、ビクトリーノ・ヘレーラにちなんで命名した。[2] 後にエオラプトル[ 15 ] が発見さ れ たこれら の 岩石 は、イスチグアラスト 層の 一部 で あり、後期三畳紀の カルニアン 期後期に遡る。[ 16 ] レイグは、ヘレラサウルス と同じ出版物で、これらの岩石から2番目の恐竜を命名した。[ 2 ] この恐竜、イスチサウルス・カトイは 、現在ではヘレラサウルス のジュニア・シノニムで あり、幼体と 考えられている。[ 17 ]
レイグはヘレラサウルスが初期の 肉食恐竜 の例であると信じていたが、[ 2 ] これはその後30年間にわたって多くの議論の対象となり、その間、属はさまざまな形で分類された。1970年、スティールはヘレラサウルスを プロサウロポッド に分類した。[ 18 ] 1972年、ピーター・ガルトンは、この属を 竜盤類を 超えて診断できないと分類した。[ 19 ] 後に、系統 解析を使用して、一部の研究者はヘレラサウルス とスタウリコサウルス を鳥盤類と竜盤類の分離前の恐竜の系統樹の基部に置いた。[ 20 ] [ 21 ] [ 22 ] [ 23 ] いくつかの研究者は、その化石を恐竜ではないと分類した。[ 24 ]
頭蓋骨を含む他の2つの部分骨格は、1986年にフェルナンド・ノバス によってFrenguellisaurus ischigualastensisと命名されたが [ 25 ] 、この種も現在では同義語と考えられている[ 17 ] 。Frenguellisaurus ischigualastensis は1975年に発見され、ノバス(1986)によって記載された。ノバスはこれを原始的な竜盤類であり、おそらく獣脚類で あると考えていた。ノバス(1992)とセレノとノバス(1992)はFrenguellisaurusの化石を調査し、それらが Herrerasaurus に分類されることを発見した[ 26 ] 。Ischisaurus cattoiは 1960年に発見され、1963年にReigによって記載された。ノバス(1992)とセレノとノバス(1992)は化石を再調査し、それらもHerrerasaurusに分類されることを発見した [ 26 ] 。
ヘレラサウルスの 完全な頭蓋骨は、1988年にポール・セレノ 率いる古生物学者チームによって発見された。[ 4 ] 新しい化石に基づいて、トーマス・ホルツ [ 27 ] やホセ・ボナパルト [ 28 ] などの著者は、ヘレラサウルスを 原竜脚類と獣脚類の分岐前の竜盤類の系統樹の基部に分類した。しかし、セレノはヘレラサウルス (およびヘレラサウルス科)を原始的な獣脚類に分類することを支持した。これら 2 つの分類が最も定着しており、Rauhut (2003) [ 29 ] と Bittencourt および Kellner (2004) [ 30 ] は初期獣脚類仮説 を支持し、Max Langer (2004) [ 10 ] 、 Langer およびBenton (2006) [ 31 ] 、 Randall Irmis および共著者 (2007) [ 32 ] は基盤竜盤類仮説を支持している。もしHerrerasaurus が 実際に獣脚類であったならば、獣脚類、竜脚形類 、および鳥盤 類はHerrerasaurus 類よりもさらに早く、中期カーニアン期 以前に分岐し、「3 つの系統すべてが独立して、より発達した足首関節や開いた寛骨臼などのいくつかの恐竜の特徴を進化させた」ことを示唆するだろう。[ 33 ] この見解は、獣脚類恐竜にしか帰属できない大きな三趾(3本指)の足跡を示す足跡化石記録によってさらに裏付けられています。これらの足跡は、 ヘレラサウルス より数百万年も前のアルゼンチンのカルニアン前期のロス・ラストロス層 のものです。[ 34 ] [ 35 ]
したがって、ヘレラサウルス やエオラプトル などの初期の恐竜の研究は、恐竜を単系統 群(共通の祖先から派生したグループ)として捉える概念に重要な意味を持つ。恐竜の単系統性は、1970年代にガルトンとロバート・T・バッカー によって明確に提唱され、[ 36 ] [ 37 ] 頭蓋骨と体幹骨の共有派生形質 (共通の祖先から派生した共通の解剖学的特徴)のリストをまとめた。後の著者らは、追加の共有派生形質を提唱した。[ 20 ] [ 21 ] 1992年にセレノが行ったヘレラサウルス の広範な研究では、これらの提唱された共有派生形質のうち、実際に共通の祖先から派生したのは頭蓋骨の特徴1つと体幹骨の特徴7つだけであり、残りは収斂進化 によるものであることが示唆された。セレーノによるヘレラサウルス の分析は、彼にいくつかの新しい恐竜の共有派生形質を提唱させることにもつながった。[ 4 ]
説明 ホロタイプ標本(赤)と既知の最大標本(灰色)を、ヒトとの大きさで比較した縮尺図。 ヘレラサウルスは 、長い尾と比較的小さな頭を持つ、軽快な体格の二足歩行の肉食動物でした。成体の頭蓋骨は最大で56cm (22 インチ) の長さで、全長は最大6m (20 フィート) [ 4 ] 、体重は350kg (770 ポンド)でした。 [ 38 ] 小型の個体は体長約4.5m (15 フィート) 、体重約200kg (440 ポンド) でした。[ 39 ]
ヘレラサウルスは 完全に二足歩行だった。後肢は強く、大腿部 は短く、足は比較的長かったことから、おそらく俊足だったと考えられる。足には5本の指があったが、体重を支えていたのは真ん中の3本(第II、III、IV指)だけだった。外側の指(第I、V)は小さく、第1指には小さな爪があった。尾は、重なり合った椎骨の突起によって部分的に硬くなり、体のバランスを保つとともに、スピードへの適応でもあった。[ 10 ] ヘレラサウルス の前肢は、後肢の半分以下の長さだった。上腕 と前腕 は比較的短く、手は 長かった。最初の2本の指と親指の先端には、獲物をつかむための湾曲した鋭い爪があった。第4指と第5指は、爪のない小さな突起だった。[ 4 ] [ 40 ]
生命回復 ヘレラサウルスは 、さまざまな恐竜のグループに見られる特徴と、恐竜以外の主竜類に見られるいくつかの特徴を示しています。恐竜の特徴のほとんどを共有していますが、特に腰骨と脚骨の形状にいくつかの違いがあります。骨盤は竜盤類の恐竜のものに似ていますが、寛骨臼( 大腿骨と 骨盤 が接する部分)は部分的にしか開いていません。主要な骨盤である腸骨は 、基底的な特徴である2つの仙骨のみで支えられています。[ 10 ]しかし 、 恥骨 は後方 を向いており、ドロマエオサウルス科 や鳥類 に見られる派生的な 特徴です。さらに、恥骨の先端はアヴェテロポッド 類のようにブーツのような形をしており、椎体 は アロサウルス に見られる砂時計 のような形をしています。[ 38 ]
ヘレラサウルスは 、後の恐竜の特徴となる特殊化がほとんどない、細長い頭蓋骨を持っており、 [ 41 ] エウパルケリア のようなより原始的な主竜類 の頭蓋骨によく似ていた。頭蓋骨には 5 対の窓 (頭蓋骨の開口部) があり、そのうち 2 対は目と鼻孔用であった。目と鼻孔の間には 2 つの眼窩前窓と、前上顎窓と呼ばれる 1 センチメートル (0.39 インチ) の小さなスリット状の穴が1 対あった。 [ 42 ]
ゼンケンベルク自然博物館 に展示されている復元骨格ヘレラサウルスは 下顎に柔軟な関節があり、前後にスライドさせて獲物を掴むことができた。[ 41 ] この頭蓋骨の特殊化は恐竜の中では珍しいが、一部のトカゲ では独立して進化している。[ 43 ] 下顎の後部には窓もあった。顎には肉を噛んで食べるための大きな鋸歯状の歯が備わっており、首は細くて柔軟だった。[ 17 ] [ 41 ]
Novas (1993) によると、Herrerasaurus は 次の特徴に基づいて区別できます。[ 44 ] 前上顎骨 -上顎骨 窓の存在、および側頭窓の背側部分は腹側部分の 3 分の 1 未満の幅であること。頬骨 の外側面に隆起があること、および内側後眼窩突起を横切って伸びる深く刻まれた上側頭窩 があること。下方形骨腹側鱗状突起に外側のくぼみがあり、方形 頬骨が方形 骨後 背面と重なること。方形骨の翼状突起に内側に曲がった溝状の腹側縁があり、細い肋骨状の後背歯骨 突起があること。上角 骨に後背歯骨突起と関節するための二股の前部突起があること。上腕骨 の内側結節は 近位に突出しており、深い溝によって上腕骨頭から分離されている(これは骨盤骨にも見られる)。手は拡大しており、上腕骨+橈骨の60%の大きさである。上腕骨内側上顆は隆起状で、前部と後部に窪みがある。腸 骨柄の後縁は、 坐骨 上の骨幹の背側縁と直角をなしている。
Sereno (1993) によると、Herrerasaurus は 、他の Herrerasaurus 類には見られない以下の特徴に基づいて区別できる。[ 45 ] 上腕骨 外側上顆に円形の窪みがあり、これはSaturnalia にも見られる特徴である。上腕骨 の尺骨顆は鞍状で、尺骨の尺骨関節面は凸状 である。尺骨関節面は尺骨関節面よりも小さく、これはStaurikosaurus 類 とSanjuansaurus 類には見られない特徴である。中心骨は橈骨骨よりも遠位に位置する。前 上 顎骨の鼻下突起が広く、側頭上陥凹が広い(Sereno と Novas、1993 により指摘)。[ 46 ] 基底結節と後頭顆の 幅はほぼ等しい(SerenoとNovas、1993年による指摘)。[ 46 ]
分類 骨格図 ヘレラサウルスは当初、 カルノサウルス 類の属と考えられていた。カルノサウルス類にはメガロサウルス やアントロデムス (後者はおそらくアロサウルス [ 47 ] に相当する)に似た形態が含まれていたが、ヘレラサウルスは それらより何百万年も前に生息していたため、多くの原始的な 特徴を保持していたはずである。このカルノサウルス類の分類は、1964年にロジェストヴェンスキーとタタリノフによって修正され、彼らはヘレラサウルスを カルノサウルス類内のグリポニクス 科に分類した。同年、ウォーカーは、ヘレラサウルスは恥骨脚を持つ点で異なるものの、 プラテオサウルス科 と近縁であるという異なる見解を発表した。ウォーカーはまた、ヘレラサウルスは ポポサウルス( 現在は偽鰐類と考えられている [ 48 ] )やテキサス州 ドッカム層群 の無名の獣脚類(現在はラウイスキア類 ポストスクスに分類されている [ 49 ] )に近い可能性があると提唱した。1985年、チャリグはヘレラサウルスの分類が不確実であり、「 原竜脚類 」と「肉食恐竜」の両方に類似点があると指摘した。ローマー(1966)は、ヘレラサウルスはプラテオサウルス科に属する可能性のある原竜脚類であると単純に指摘した。 スタウリコサウルス の記載において、コルバートは、彼の分類群とヘレラサウルス の間には多くの類似点があると指摘したが、ヘレラサウルスをテラトサウルス 科 に分類し、別々の科に分類した。 1970年、ボナパルトはヘレラサウルス とスタウリコサウルス の類似性も提唱し、両者を明確に竜盤 類に分類しながらも、現在の科に分類できないように見えると述べた。1973年、ベネデットはこれらの分類群に新しい科ヘレラサウルス科を命名し、竜 盤 類に分類したが、獣脚類には含まれる可能性があるが竜脚形類には含まれないとした。[ 50 ] しかし、1977年、ガルトンはヘレラサウルス科にはヘレラサウルス のみが含まれると提唱し、竜盤類の分類不確定 種 であると結論付けた。[ 51 ]
ミラノ自然史博物館に 展示 されている復元された頭蓋骨 1987年にブリンクマンとスースによって提唱されたヘレラサウルスは、 鳥盤類 と竜盤類の基底に位置すると考えられてきたが、ブリンクマンとスースは依然としてヘレラサウルスを恐竜類の中に位置づけていた。彼らは、 ヘレラサウルスが 大きな第5趾を持ち、寛骨臼の内側壁がよく発達していることを根拠に、この考えを支持した。ブリンクマンとスースは、スタウリコサウルス とヘレラサウルスは ヘレラサウルス科と呼ばれる真のグループを形成しておらず、むしろ段階的に原始的な形態であると考えていた。また、彼らはベネデットが用いた形質は無効であり、両分類群に見られる祖先形質のみを表していると考えていた。 [ 20 ] 1992年にノバスはこれに異議を唱え、ヘレラサウルス科の派生形質として、例えば特徴的な恥骨脚などを挙げたが、それでも鳥盤類と竜盤類の基底に分類した。ノバスは、この科を ヘレラサウルス とスタウリコサウルス 、およびそのすべての子孫の最小共通祖先と定義した。[ 21 ] ヘレラサウルスを含むが スズメは含ま ない最も包括的なクレードとしてヘレラサウルス科の異なる定義がセレノ(1998)によって最初に提案され、ベネデットが最初に提案した包含により近い。[ 52 ] 別のグループであるヘレラサウルス類は 、 1985年にガルトンによって命名され、ヘレラサウルスを含むが リリエンステルヌス やプラテオサウルスは 含まないものとしてランガー(2004)によって定義され、ランガーはヘレラサウルス科のノードベースの定義を使用した。[ 53 ]
生命回復 基盤恐竜類の改訂において、パディアンとメイ(1993)はクレードの定義について議論し、それをトリケラトプス と鳥類の最新の共通祖先として再定義した。彼らはまた、この定義がヘレラサウルス科や エオラプトル などの最も基盤的な分類群にどのような影響を与えるかについても議論した。パディアンとメイは、ヘレラサウルス科とエオラプトルは どちらも竜盤類や鳥盤類の多くの診断的特徴を欠いているため、恐竜類の中に含まれるとは考えられないと考えた。 [ 54 ]
1994年にノバスが行った研究では、ヘレラサウルスは 恐竜類に分類され、竜盤類に属するという位置づけが強く支持されたほか、獣脚類と共有する派生形質も示された。ノバスは、短窩がなく仙椎が2つしかないという原始的な特徴は、属内で見られる単なる逆転であると結論づけた。[ 55 ] 1996年、ノバスはさらに進んで、系統 解析によってヘレラサウルスが獣脚類に属するという位置づけを支持し、 エオラプトル や竜脚形類よりも新獣脚類 に近いと結論づけた。[ 56 ] ランガー(2004)は、この仮説は広く受け入れられているが、後の著者たちはヘレラサウルス とエオラプトルを獣脚類と竜脚形類の基底に位置づけ、Eu saurischia と呼ばれるクレードに位置づけることを好んだと述べている。ランガー(2004)は系統解析を行い、ヘレラサウルスは 獣脚類や非恐竜類よりも基盤的な竜盤類である可能性がはるかに高いことを発見した。[ 53 ] ランガーの提案は、タワ が発見されるまで複数の研究によって支持されていたが、ネスビットらがより包括的な解析を行い、その結果得られた系統樹では、ヘレラサウルス科は エオラプトルの 基底に位置するが、竜脚形類よりもディロフォサウルス に近いとされた。[ 57 ] [ 58 ] ネスビットとは異なり、エスクラ(2010)は、自身の新しい分類群クロモギサウルスの 位置づけのために系統解析を行い、ヘレラサウルス科は真竜盤類の基底に位置することを発見した。[ 59 ]
2010年、アルコセルとマルティネスは、ヘレラサウルス科の新分類群であるサンフアンサウルス を記載した。これは、複数の特徴に基づいてヘレラサウルス と区別できる。系統解析では、ヘレラサウルス 、サンフアンサウルス 、スタウリコサウルスは すべて多分岐 であり、ヘレラサウルス科は、ユーサウリスキア、エオラプトル 、グアイバサウルス を除いて、竜盤類の最も原始的なグループであった。[ 1 ] 2011年、マルティネスらは、ヘレラサウルス と同じ地層から、基盤的な獣脚類であるエオドロマエウス を記載した。系統解析では、エオラプトルは 竜脚形類の中に配置され、ヘレラサウルス科は最も基盤的な獣脚類として配置され、エオドロマエウスは 次に基盤的な位置に配置された。[ 60 ] ビッテンコートら(2014)によるより最近の分析では、ヘレラサウルス科は獣脚類および竜脚形類と多分岐しており、エオラプトル も未解決の位置にあるとされている。この系統樹は以下に示す。[ 61 ]
ヘレラサウルス (大型)、エオラプトル (小型)、プラテオサウルス (頭蓋骨)は、初期の竜盤類である。
このクレード の他のメンバー[ 5 ] には、アリゾナ州の上部化石林 (チンレ層 )のチンデサウルス [ 62 ] 、テキサス州のドッカムグループ のテコバス層 のカセオサウルス [ 63 ] が含まれる可能性があるが、これらの動物の関係は完全には理解されておらず、すべての古生物学者が同意しているわけではない。他の可能性のある基盤的な獣脚類、インド の後期三畳紀下部マレリ層の アルワルケリア [ 64 ] 、およびブラジルの後期三畳紀の非常に断片的な化石から知られているテユワス [ 65 ] も 関連している可能性がある。ポール(1988)は、スタウリコサウルス・プライセイが ヘレラサウルス の幼体であると誤って示唆されていたと指摘した。この主張は、ヘレラサウルス の幼体の骨盤が発見されたときに否定された。その骨盤は、調査の結果、スタウリコサウルス の骨盤に似ていなかった。[ 38 ]
古生物学 ヘレラサウルスが 小型のキノドン を捕食している様子を描いた想像図ヘレラサウルス の歯は肉食動物 であったことを示しており、その大きさから小型から中型の草食動物を捕食していたと考えられます。これには、ピサノサウルス などの他の恐竜や、より数の多いリンコサウルス類 や単弓類 が含まれていた可能性があります。[ 66 ] しかし、その歯の微細摩耗 パターンが現代の細長い吻を持つワニ類や小型で幅広の吻を持つワニ類のものと類似していることから、ヘレラサウルスは 主に、ほとんどまたは全く口で処理することなく丸呑みできる小型の獲物を食べていた可能性があると結論付けた研究の著者らは、これは研究で歯の微細摩耗テクスチャ分析を受けたヘレラサウルスの 歯のサンプルサイズが小さいためかもしれないと注意を促しています。[ 67 ] ヘレラサウルス自身も、 サウロスクスの ような巨大な「ラウイスキア類 」(ロリカタン類 )に捕食されていた可能性があり、頭蓋骨の1つに刺し傷が見つかった。[ 41 ]
イシグアラスト層で発見された、小さな骨は含まれているが植物の断片の痕跡がない糞石(化石化した糞)は、化石の豊富さに基づいて ヘレラサウルスに分類されている。これらの糞石の鉱物学的および化学的分析によると、 ヘレラサウルス への分類が正しければ、この肉食動物は骨を消化できたことになる。[ 68 ]
ヘレラサウルス の強膜輪 と現代の鳥類や爬虫類との比較から、ヘレラサウルスは昼夜 活動性で、短い間隔で一日を通して活動していた可能性が示唆される。[ 69 ]
ブルース・ロスチャイルドと他の古生物学者による2001年の研究では、ヘレラサウルスに属するとされる12個の手の骨と20個の足の骨について 疲労骨折 の兆候が調べられたが、何も見つからなかった。[ 70 ]
PVSJ 407、ヘレラサウルス・イスキグアラステンシスには、 ポール・セレノ とノバスによって噛み傷によるものとされた頭蓋骨のくぼみがあった。さらに2つのくぼみが脾骨 に見られた。これらのくぼみの周囲は腫れて多孔質になっており、傷が短期間の非致死的な感染症にかかったことを示唆している。傷の大きさや角度から、おそらく他のヘレラサウルス との闘争で負った傷だろう。[ 71 ]
古生態学 獲物と一緒に描かれたモデル ヘレラサウルス (PVL 2566)のホロタイプは 、アルゼンチンのサンフアンにあるイスチグアラスト層 のカンチャ・デ・ボチャス部層で発見された。これは、約2億3100万年前から2億2900万年前の三畳紀 カルニアン 期に堆積した堆積物から、1961年にビクトリノ・ヘレラによって採集された。 [ 72 ] 長年にわたり、イスチグアラスト層からは、最終的にヘレラサウルスに分類される他の化石が産出された。1958年、AS ローマーは、カルニアン期の堆積物から、当初 スタウリコサウルス に分類されていた標本MCZ 7063を発見した。ヘレラサウルスの 標本 PVL 2045 と MLP(4)61 は、それぞれ 1959 年と 1960 年に、約 2億 2800 万年前から 2億 800 万年前の三畳紀ノリアン期に 堆積した堆積物から採集されました。しかし、これらの標本はもはやヘレラサウルス に属するものとは見なされていません。[ 5 ] [ 73 ] [ 74 ] 1960 年に、スカリアは、もともとIschisaurus cattoi のホロタイプであった標本 MACN 18.060 を、カルニアン期に堆積した堆積物から採集しました。1961 年に、スカリアはこの地層のカルニアン層からヘレラサウルスの 標本 PVL 2558 を採集しました。1990 年に、カンチャ デ ボチャス部層から、カルニアン層からもさらに多くのヘレラサウルスの標本が発見されました。 [ 75 ] 標本 PVSJ 53 は、元々はFrenguellisaurus ischigualastensis のホロタイプであり、1975 年に Gargiulo と Oñate によってカルニアン期に堆積した堆積物から採集された。[ 10 ]
ヘレラサウルスは 大型肉食恐竜と同じ体型をしていたが、恐竜が小さく数も少なかった時代に生息していた。それは恐竜ではなく非恐竜爬虫類の時代であり、地球の生態系における大きな転換点であった。イスチグアラスト層と少し後のロス・コロラドス層 の脊椎動物相は、主に様々なクルロタルサル類と単弓類で構成されていた。 [ 73 ] イスチグアラスト層 では 、恐竜は化石全体の約10%を占めるにすぎなかったが、[ 60 ] [ 73 ] 三畳紀末までに恐竜は陸上の大型動物の支配的になり、他の主竜類と単弓類は種類と数が減少した。[ 76 ]
研究によると、イスチグアラスト層の古環境は、森林に覆われ、季節的な豪雨に見舞われる火山活動が活発な 氾濫原 であったと考えられています。気候は湿潤で温暖でしたが、季節変動がありました。[ 77 ] [ 78 ] 植生は、シダ類 (Cladophlebis )、トクサ類 、巨大な針葉樹 (Protojuniperoxylon )で構成されていました。[ 79 ] これらの植物は、川岸に沿って低地の森林を形成していました。[ 4 ] ヘレラサウルスの 化石は、イスチグアラスト層の肉食動物の中で最も一般的であったようです。[ 16 ] 後期三畳紀の南アメリカ のジャングルに、サンフアンサウルス 、エオラプトル 、パンファギア 、クロモギサウルス などの他の初期の恐竜、リンコサウルス類(スカフォニクス )、キノドン類(エクサエレトドン 、エクテニオン 、キニクオドン など)、ディキノドン類(イスキグアラスティア )、プセウドスクス類(サウロスクス、 シロスクス 、アエトサウロイデスなど)、プロテロチャンプス類(プロ テロチャンプサ など)、テムノスポンディルス類(ペロロケファルス )などと共に生息していた。[ 5 ] [ 73 ]
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外部リンク ウィキブックスの ウィキジュニア恐竜/ヘレラサウルスウィキメディア・コモンズにある ヘレラサウルス 関連のメディア Wikispeciesにおける ヘレラサウルス に関するデータ カリフォルニア大学古生物学博物館によるヘレラサウルス の紹介